chapter5同化物的運(yùn)輸和分配

第五章植物同化物的運(yùn)輸和分配重點(diǎn)和難點(diǎn)同化物的運(yùn)輸：

途徑和方向（SE-CC）

運(yùn)輸?shù)倪^程(裝載----卸出)

運(yùn)輸動(dòng)力（壓力流動(dòng)學(xué)說）同化物的配置和分配：

源----庫單位

分配的基本規(guī)律

分配的調(diào)控和應(yīng)用同化物運(yùn)輸短距離運(yùn)輸

細(xì)胞內(nèi)以及細(xì)胞間的運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間；長距離運(yùn)輸

器官之間、源庫之間的運(yùn)輸，需要通過輸導(dǎo)組織，距離從幾厘米到上百米同化物長距離運(yùn)輸----SE-CC復(fù)合體篩管(sieveelement)篩管分子首尾相連串聯(lián)在一起形成一個(gè)“管道”。篩板(sieveplate)篩管中篩管分子的端壁上形成多孔的特化篩域。篩孔(poreofsieveplate)在篩管分子的分化形成的過程中，相鄰篩管分子間胞間連絲擴(kuò)大所致。篩孔的孔徑可達(dá)0.5μm或更寬，篩孔面積約占篩板總面積的50%。

為由兩個(gè)篩管分子連接形成篩管的縱切剖面篩管橫斷面篩管縱斷面

普通伴胞成熟篩管分子的橫切面圖電子顯微圖(3600x)細(xì)胞成分沿著篩管分子壁分布。(A)兩個(gè)成熟篩管分子縱切剖面電子顯微圖片，圖中顯示了冬瓜中葉片篩管分子間壁地(3685x)(B)顯示篩管板孔直面圖的插圖(4280x)，在A和B兩個(gè)圖片中，篩管孔都是通暢的，未被P蛋白阻塞。伴胞篩管分子和伴胞來源于同一個(gè)形成層細(xì)胞的分裂。伴胞通常具有濃的細(xì)胞質(zhì)和大量的線粒體。篩管分子和伴胞之間有大量的胞間連絲。篩管分子中的一些蛋白質(zhì)是在伴胞中合成的由于篩管分子在分化過程中，丟失了許多重要的細(xì)胞功能，這些功能可能由伴胞來承擔(dān)。伴胞和篩管分子間的胞間連絲必然具有運(yùn)輸大分子的能力。在成熟葉片的小葉脈中存在三種不同的伴胞類型：普通伴胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞、中間細(xì)胞伴胞的類型

具有葉綠體，葉綠體中有類囊體。普通伴胞除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外，在其他部位很少有胞間連絲。也就是說，普通伴胞與周圍其他細(xì)胞之間沒有共質(zhì)體的通道，因此這些周圍細(xì)胞中的物質(zhì)必須通過質(zhì)外體途徑進(jìn)入伴胞，再進(jìn)一步進(jìn)入篩管。(1)普通伴胞(ordinarycompanioncell)葉脈中有三個(gè)篩管分子、兩個(gè)中間細(xì)胞和一個(gè)染色較淺的伴胞。轉(zhuǎn)移細(xì)胞和普通伴胞的這種僅與篩管分子間富集胞間連絲的結(jié)構(gòu)特征，以及轉(zhuǎn)移細(xì)胞壁的內(nèi)突結(jié)構(gòu)特征是與它們的功能相適應(yīng)的。目前認(rèn)為，轉(zhuǎn)移細(xì)胞和普通伴胞是專門從質(zhì)外體或細(xì)胞壁間隙吸收溶質(zhì)的特化細(xì)胞。在木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞也可能特化為轉(zhuǎn)移細(xì)胞，這種轉(zhuǎn)移細(xì)胞可能負(fù)責(zé)從木質(zhì)部轉(zhuǎn)移溶質(zhì)，同樣是從質(zhì)外體吸收物質(zhì)。(2)轉(zhuǎn)移細(xì)胞

轉(zhuǎn)移細(xì)胞最顯著的特征是細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突。使與質(zhì)外體空間的接觸面積極為擴(kuò)大，增加了細(xì)胞跨膜運(yùn)輸?shù)哪芰?。豌豆中篩管分子旁有無數(shù)壁向內(nèi)生長特點(diǎn)的轉(zhuǎn)移細(xì)胞(transfercompanioncell)

中間細(xì)胞最重要的特征是與周圍細(xì)胞，特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。因此中間細(xì)胞的功能是通過共質(zhì)體途徑吸收溶質(zhì)。另外中間細(xì)胞的葉綠體不含淀粉，類囊體發(fā)育不完全，細(xì)胞中有大量的小液泡。由于篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個(gè)功能單位，稱為篩管分子-伴胞復(fù)合體(sievepanioncellcomplex),篩管分子-伴胞復(fù)合體是韌皮部運(yùn)輸系統(tǒng)的“源頭”，是蔗糖進(jìn)入韌皮部運(yùn)輸系統(tǒng)的最初部位。篩管分子-伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞間胞間連絲的密度是決定光合產(chǎn)物裝載途徑的主要因素。(3)中間細(xì)胞(intermediarycompanioncell)

中間細(xì)胞的特征是與周圍細(xì)胞間(箭頭處)有大量的胞間連絲聯(lián)系三種伴胞類型的比較伴胞類型特征裝載途徑普通伴胞具有葉綠體，葉綠體中有類囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外，在其他部位很少有胞間連絲質(zhì)外體途徑裝載物為蔗糖轉(zhuǎn)移細(xì)胞細(xì)胞壁向內(nèi)形成許多指狀內(nèi)突，與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。中間細(xì)胞與周圍細(xì)胞，特別是和鞘細(xì)胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。共質(zhì)體途徑裝載物為寡聚糖和蔗糖韌皮部中運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)典型的韌皮部汁液樣品其干物質(zhì)含量占10%～25%，其中多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無機(jī)和有機(jī)離子(表6-1)，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韌皮部汁液樣品中還含有植物內(nèi)源激素，如生長素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和脫落酸。

在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物的主要形式。少數(shù)科的植物韌皮部汁液中還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等,有的還含糖醇，如甘露醇、山梨醇等。非還原糖，性質(zhì)穩(wěn)定；水解時(shí)能產(chǎn)生相對高的自由能；分子小、移動(dòng)性大，且含有高水解自由能。同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚝退俣冗\(yùn)輸?shù)姆较颍簭脑聪驇?。同化物既可能向頂也可能向基雙向運(yùn)輸。對某一個(gè)篩管來說，通常認(rèn)為同化物在其中的運(yùn)輸是單向的，而不是雙向的。不同植物或不同生長勢的植物個(gè)體，其同化物的運(yùn)輸速度不一樣，生長勢大的個(gè)體運(yùn)輸速度快。運(yùn)輸速率(velocity)單位時(shí)間內(nèi)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的距離，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中測到的運(yùn)輸速率有很大的差異，大約范圍在0.3-1.5m/h之間。但是由于參與運(yùn)輸?shù)捻g皮部或篩管的截面積在不同物種和不同植株間變化很大，運(yùn)輸速率并不能真正反映運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，因此用質(zhì)量運(yùn)輸速率來表示。韌皮部運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸量質(zhì)量運(yùn)輸速率(masstransferrate)單位截面積韌皮部或篩管在單位時(shí)間內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的質(zhì)量g/(m2·h)或g/(mm2·s)。也稱比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specificmasstransferrate,SMTR)SMTR＝運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×?xí)r間〕＝g/(m2·h)＝g/(m2·h)×m/m＝g/m3×m/h＝運(yùn)輸速度×運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度韌皮部裝載韌皮部裝載(phloemloading)同化物從合成部位進(jìn)入篩管的過程。而同化物從韌皮部薄壁細(xì)胞進(jìn)入伴胞和篩管的過程則特指為篩管裝載(sieveloading)。整個(gè)途徑由三個(gè)區(qū)域組成：(1)同化物生產(chǎn)區(qū)

包括葉肉細(xì)胞(C4植物還包括維管束鞘細(xì)胞)。(2)同化物累積區(qū)主要由小葉脈末端的韌皮部薄壁細(xì)胞組成。(3)同化物輸出區(qū)主要是指葉脈中的SE-CC。同化物累積區(qū)和輸出區(qū)是一個(gè)不可分割的連續(xù)體系。韌皮部裝載途徑示意圖

粗箭頭示共質(zhì)體途徑細(xì)箭頭示質(zhì)外體途徑1.質(zhì)外體裝載

指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。裝載途徑同化物從周圍的葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)韌皮部SE-CC復(fù)合體的過程中存在著兩種裝載途徑——質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑

在整個(gè)共質(zhì)體運(yùn)輸途徑中，糖類可通過各種途徑從葉肉細(xì)胞運(yùn)到篩管伴胞分子中，在部分質(zhì)體外體途徑中，糖類在某一點(diǎn)進(jìn)入質(zhì)外體。對于在任何情況下糖類總是主動(dòng)裝載到質(zhì)外體的伴胞和篩管分子中，糖類進(jìn)入伴胞后被認(rèn)為是通過胞間連絲進(jìn)入篩管分子。質(zhì)外體裝載

跨膜質(zhì)子梯度是由ATPase水解ATP移動(dòng)H+所形成的。圖蔗糖從葉肉細(xì)胞向篩管的質(zhì)外體裝載在葉肉細(xì)胞質(zhì)合成的蔗糖，經(jīng)質(zhì)膜上的載體進(jìn)入質(zhì)外體，運(yùn)至伴胞(轉(zhuǎn)移細(xì)胞)，質(zhì)膜外的質(zhì)子-蔗糖共運(yùn)輸?shù)鞍自贖+梯度的驅(qū)動(dòng)下，進(jìn)入伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)，然后經(jīng)胞間連絲進(jìn)入篩管。伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)質(zhì)膜外H+梯度的建立，依賴ATPase分解ATP的反應(yīng)，而ATP來自蔗糖分解后的氧化磷酸化。2.共質(zhì)體裝載

指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程.以蔗糖為同化物運(yùn)輸形式的植物種屬大多數(shù)都利用質(zhì)外體裝載途徑，例如甜菜，許多豆科植物等。而具有共質(zhì)體裝載途徑的植物種屬除蔗糖外還運(yùn)輸棉子糖、水蘇糖等多聚糖，例如錦紫蘇、西葫蘆和甜瓜等。裝載的途徑與所運(yùn)輸糖的形式有關(guān)質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載韌皮部卸出光合同化物一旦裝載進(jìn)入篩管，就會(huì)沿整個(gè)韌皮部運(yùn)輸途徑不斷地和周圍細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，即卸出和再裝載。同化物韌皮部卸出主要發(fā)生在庫端。韌皮部卸出(phloemunloading)是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。韌皮部卸出對同化物的運(yùn)輸、分配以及作物最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量等都起著極其重要的調(diào)節(jié)作用。(一)卸出途徑韌皮部卸出的途徑：韌皮部向庫細(xì)胞卸出同化物的途徑

(A)共質(zhì)體卸出(B)質(zhì)外體卸出共質(zhì)體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間有胞間連絲質(zhì)外體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理1930年明希(E.Münch)提出了解釋韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲗W(xué)說(pressureflowhypothesis)。該學(xué)說的基本論點(diǎn)是，同化物在篩管內(nèi)是隨液流流動(dòng)的，而液流的流動(dòng)是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的膨壓差引起的。新壓力流學(xué)說新學(xué)說認(rèn)為，同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。而壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物裝載，庫端同化物卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。同化物的分配及其控制

同化物主要指光合產(chǎn)物，它向各個(gè)器官的運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到植物體的生長和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。

影響同化物分配的因素是十分復(fù)雜的，而了解分配的規(guī)律及其控制因素，對指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。一、源和庫的關(guān)系

(一)源和庫

1.源-庫單位

同化物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區(qū)域化，即源器官合成的同化物優(yōu)先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥灌漿期，上層葉的同化物優(yōu)先輸往籽粒，下層葉的同化物則優(yōu)先向根系輸送，而中部葉形成的同化物則既可向籽粒也可向根系輸送；玉米果穗生長所需的同化物主要由果穗葉和果穗以上二葉提供。通常把在同化物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫合稱為源-庫單位

(source-sinkunit)。如菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源-庫單位(圖6-21)；又如結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三葉著生一臺(tái)果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源-庫單位(圖6-22)圖6-21菜豆的源-庫單位模式圖圖6-22番茄的源-庫單位模式圖源庫概念是相對的，其組成不是固定不變的，它會(huì)隨生長條件而變化，并可人為改變。例如番茄通常是下部三葉向其上果穗輸送光合同化物，當(dāng)把此果穗摘除后，這三葉制造的光合同化物也可向其它果穗輸送。圖6-23是番茄摘葉或去果后第9葉光合同化物分配情況的變化。源庫單位的可變性是整枝、摘心、疏果等栽培技術(shù)的生理基礎(chǔ)。圖6-23蕃茄摘葉去果對第9葉14C同化物向各部位的轉(zhuǎn)運(yùn)情況

2.庫的類型根據(jù)同化物到達(dá)庫后的用途，將庫分成代謝庫和貯藏庫兩類代謝庫

指代謝活躍、正在迅速生長的器官或組織，如頂端分生組織、幼葉、花器官等；同化物進(jìn)入代謝庫后，有一半以上將轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)和細(xì)胞壁的組分；貯藏庫

指一些貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。而同化物進(jìn)入貯藏庫后則會(huì)轉(zhuǎn)化成貯藏性的物質(zhì)，如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等。根據(jù)同化物輸入后是否再輸出，又可把庫∶可逆庫

(臨時(shí)庫或中間庫)如稻麥等植物的葉鞘和莖桿在開花前可作為貯存同化物的器官，但在開花后又將貯存的同化物向籽粒輸送。不可逆庫(最終庫)如果實(shí)、種子、塊根和塊莖等。源強(qiáng)是指源器官同化物形成和輸出的能力。(1)光合速率

最直觀的指標(biāo)。(2)丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率

決定了碳在代謝途徑間的分配和胞內(nèi)的區(qū)隔化，和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蔗糖的合成和輸出速率。(3)葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率

限制因子。蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的兩個(gè)主要調(diào)節(jié)酶的活性可源強(qiáng)的指標(biāo)。庫強(qiáng)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。威爾遜(Wilson，1972)建議庫強(qiáng)是庫的大小(庫容)和庫活力的乘積。庫容是指能積累光合同化物的最大空間，它是同化物輸入的“物理約束”。庫活力是指庫的代謝活性、吸引同化物的能力，它是同化物輸入的“生理約束”。最簡單的定量方法是測定庫器官的相對生長速率，即測定單位庫在單位時(shí)間內(nèi)光合同化物的積累量或干重的增加量。蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性與庫器官同化物的積累速率密切相關(guān)，也可以用酶活性的高低來量度庫活力或庫強(qiáng)。庫強(qiáng)源-庫關(guān)系源是庫的供應(yīng)者，而庫對源具有調(diào)節(jié)作用。庫源兩者相互依賴，又相互制約。源強(qiáng)會(huì)為庫提供更多的光合產(chǎn)物，并控制輸出的蔗糖濃度、時(shí)間以及裝載蔗糖進(jìn)入韌皮部的數(shù)量；而庫強(qiáng)則能調(diào)節(jié)源中蔗糖的輸出速率和輸出方向。一般說來，源強(qiáng)有利于庫強(qiáng)潛勢的發(fā)揮，庫強(qiáng)則有利于源強(qiáng)的維持。1.是由源到庫

2.優(yōu)先供應(yīng)生長3.就近供應(yīng)

4.同側(cè)運(yùn)輸同化物的配置和分配規(guī)律分配總規(guī)律配置：1.貯藏2.利用3.運(yùn)輸顯示溶質(zhì)在韌皮部中分布模式的全植株的放射自顯影向同一大豆植株的幼葉（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運(yùn)動(dòng)的放射性磷（如K2H32PO4）。在其24小時(shí)后進(jìn)行放射自顯影。溶質(zhì)向植物的生長部位運(yùn)動(dòng)，經(jīng)過成熟的，蒸騰（光合反應(yīng)）的葉片。（A和B中成熟葉片中的光標(biāo)記可能代表從根中再循環(huán)的32P）同位素標(biāo)記試驗(yàn)（B）一個(gè)完整植株來自一個(gè)單獨(dú)標(biāo)記源葉片中放射性物質(zhì)的分布，葉片中示蹤物的含量在用葉片的灰度強(qiáng)弱表示，14C標(biāo)記的同化物被直接運(yùn)輸?shù)皆慈~上方的庫中（同側(cè)運(yùn)輸，例如，庫葉1和6直接在源葉14的上方）（C）除去將與示蹤標(biāo)志的源葉相反一側(cè)的所有源部分，除掉后24小時(shí)進(jìn)行示蹤物質(zhì)標(biāo)記不同以外，其它都和B相同，植株兩側(cè)的庫葉現(xiàn)在都可以收到來自源葉的14C標(biāo)記的物質(zhì)。影響同化物分配的內(nèi)在因素源對同化物分配的影響

源強(qiáng)會(huì)影響同化物分配給庫的數(shù)量，但一般不影響同化物在庫間的分配比例。雖然源強(qiáng)本身對同化物的分配無直接影響，但源強(qiáng)會(huì)由于改變庫的數(shù)量而對同化物分配產(chǎn)生間接的效應(yīng)。流對同化物分配的影響

源庫間的距離和決定葉序間維管連接的韌皮部的分化可能對同化物的分配產(chǎn)生顯著影響。庫對同化物分配的影響

庫器官間同化物分配主要是受庫本身的調(diào)節(jié)。增加生殖庫的數(shù)目通常提高了生殖庫對營養(yǎng)庫的比例，會(huì)降低同化物向某一生殖庫的分配比例。庫對同化物的競爭能力不僅決定于庫的大小或多少，而且更與庫的活力密切相關(guān)，因此決定同化物分配的因素是庫強(qiáng)，庫強(qiáng)越大，其對同化物的競爭能力就越大。影響同化物分配的內(nèi)在因素同化物的分配與植物的生長密切相關(guān)，在植物營養(yǎng)生長期，同化物主要向兩方面分配，一是用于新器官的建成和生長，另一方面是呼吸消耗。生長效率(growthefficiency,GE)是指用于器官生長的同化物占形成的同化物總量的比例。當(dāng)植物進(jìn)入生殖生長期以后，同化物優(yōu)先向生殖器官分配，而向營養(yǎng)器官分配的比例則不斷減少。以水稻為例，根據(jù)植株各器官的干重變化情況，苗期根系的干重與地上部植株的干重基本相同。但隨生育進(jìn)程的發(fā)展，同化物向根系分配的比例逐漸減少，到開花期，根系干重只占地上部干重的10%，成熟期則更低。苗期葉片干重占地上部干重的60%以上，到抽穗和開花期則降至20%。這些結(jié)果說明，同化物在營養(yǎng)器官和生殖器官以及在不同的營養(yǎng)器官間的分配比例會(huì)隨植物的生長發(fā)育時(shí)期而發(fā)生很大的變化。植物激素對同化物分配影響(1)對流的調(diào)節(jié)激素影響了維管束系統(tǒng)分化發(fā)育，影響同化物在源-庫間的運(yùn)輸和分配，即具有功能的篩管總橫截面積、篩孔或胞間連絲的半徑和運(yùn)輸途徑的長度。如從葉片中輸出的生長素的量與篩管的總橫截面積間存在正相關(guān)關(guān)系。韌皮部中至少有三個(gè)結(jié)構(gòu)特性影響植物激素影響篩管的總橫截面積：如參與了胼胝質(zhì)合成過程的調(diào)節(jié)，如IAA和GA3抑制胼胝質(zhì)的合成，而乙烯則促進(jìn)胼胝質(zhì)的合成和沉積。植物受傷引起的胼胝質(zhì)合成和沉積的增加與乙烯有關(guān)。(2)對庫強(qiáng)的調(diào)節(jié)

催化蔗糖降解的酶的活性可代表庫強(qiáng)。庫組織蔗糖酶活性的高低與庫組織的生長速率和同化物的輸入速率存在密切的關(guān)系。生長素GA3激動(dòng)素GA3處理引起的矮生豌豆節(jié)間的伸長生長與GA3促進(jìn)組織蔗糖酶活性有關(guān)。蔗糖酶活性庫組織生長速率同化物的輸入速率植物激素對同化物分配影響激素通過影響ATPase酶的活性而對同化物的跨膜運(yùn)輸產(chǎn)生很大影響。另外，激素還通過影響由第二信使調(diào)節(jié)的K+和Ca2+通道活性改變膜勢，從而影響同化物的跨膜運(yùn)輸。ABA對庫強(qiáng)表現(xiàn)促進(jìn)作用，這種作用與ABA促進(jìn)同化物從韌皮部的卸出，庫細(xì)胞對同化物的吸收，以及同化物在庫細(xì)胞內(nèi)的代謝轉(zhuǎn)化有關(guān)。庫間的相互作用也涉及植物激素的作用。有大量間接的證據(jù)表明，從一個(gè)庫輸出的激素可向另一個(gè)庫輸送，從而對該庫的庫強(qiáng)產(chǎn)生下調(diào)作用(down-regulation)。在源限制條件下，有主導(dǎo)庫(dominantsink)輸出的激素信號(hào)可對次級庫(subordinatesinks)的生長產(chǎn)生顯著的抑制作用，甚至?xí)?dǎo)致這些庫退化。植物激素對同化物分配影響影響同化物分配的外界因素同化物在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分配是一個(gè)復(fù)雜的生理過程，它不但決定于植物的本性即遺傳性，而且也受許多外界因素的影響，或者通過影響源的活性，或者影響庫的活性，或者同時(shí)影響兩者，從而改變了光合同化物的運(yùn)輸和分配去向。遺傳性外界因素源的活性庫的活性同化物的運(yùn)輸和分配溫度

(1)短期效應(yīng)

溫度對同化物分配的影響主要是通過源或庫器官代謝活性而實(shí)現(xiàn)，并且這種影響是可逆的。

(2)長期效應(yīng)

溫度改變了源庫的代謝活性和庫容的大小，后者是通過影響相應(yīng)基因的表達(dá)的結(jié)果，溫度引起源庫生長能力的改變可適應(yīng)新的環(huán)境。(1)對源-庫關(guān)系的影響

干旱導(dǎo)致同化物形成速率的下降和同化物優(yōu)先向合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)方向分配必然會(huì)影響植物的根冠比和源庫關(guān)系。在干旱條件下，根系生長受抑制的程度遠(yuǎn)低于地上部生長受抑制程度，因此有限的同化物優(yōu)先向根系分配，導(dǎo)致根冠比增加。在植物生殖生長期，干旱導(dǎo)致花和未成熟的籽?；蚬麑?shí)脫落，并使籽?；蚬麑?shí)充實(shí)期縮短，以保證有限的同化物向較強(qiáng)的庫組織分配。另外，一些在光合強(qiáng)時(shí)貯存在莖鞘中的碳水化合物被再動(dòng)員而向庫組織輸送的比例提高。水分脅迫(2)對同化物分配和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

①干旱導(dǎo)致源葉光合速率下降，最終引起同化物的形成速率和形成量降低；②干旱對蔗糖合成速率無顯著影響或具有促進(jìn)效應(yīng)。蔗糖合成所需的原料一方面來自光合碳代謝，另一方面來自于葉綠體內(nèi)臨時(shí)貯存的淀粉；③在干旱脅迫緩慢或不太嚴(yán)重的情況下，催化蔗糖合成的幾個(gè)關(guān)鍵性酶的活性或者不受影響或者受促進(jìn)；④干旱抑制蔗糖從葉肉細(xì)胞的向外運(yùn)輸，但促進(jìn)了韌皮部的裝載，而蔗糖的韌皮部長距離運(yùn)輸則不受影響；⑤干旱對庫組織內(nèi)蔗糖韌皮部卸出的影響主要是通過改變細(xì)胞的膨壓而實(shí)現(xiàn)。在庫細(xì)胞中，細(xì)胞膨壓可作為一種信號(hào)來控制蔗糖的韌皮部卸出速率；⑥干旱對庫細(xì)胞代謝活性具有明顯的影響，抑制了庫細(xì)胞的呼吸活性和催化蔗糖降解和淀粉合成的酶的活性。水分脅迫其它因素光（包括光強(qiáng)和光質(zhì)）礦質(zhì)元