植物的生長(zhǎng)物質(zhì)

植物的生長(zhǎng)物質(zhì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)十分復(fù)雜的生命過(guò)程，不僅需要有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)物質(zhì)作為細(xì)胞生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還需要有植物生長(zhǎng)物質(zhì)的調(diào)節(jié)與控制。植物生長(zhǎng)物質(zhì)是指具有調(diào)節(jié)和控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的一些微量化學(xué)物質(zhì)，可以分為植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑兩大類。植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)化學(xué)物質(zhì)。目前得到普遍公認(rèn)的有生長(zhǎng)素類、赤霉素類、細(xì)胞分裂素類、脫落酸和乙烯五大類。它們都具有以下特點(diǎn)：第一，內(nèi)生性，它是植物生命活動(dòng)過(guò)程中正常的代謝產(chǎn)物。第二，能移動(dòng)，它們能從合成器官向其他器官轉(zhuǎn)移。第三，非營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，它們?cè)隗w內(nèi)含量很低，但對(duì)代謝過(guò)程起極大的調(diào)節(jié)作用。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等已經(jīng)證明對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。隨著生產(chǎn)和科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)能夠人工合成并篩選出許多生理效應(yīng)與植物激素類似的，具有調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)，為了與內(nèi)源激素相區(qū)別，稱為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，有時(shí)也稱外源激素。主要包括生長(zhǎng)促進(jìn)劑、生長(zhǎng)抑制劑和生長(zhǎng)延緩劑等。植物生長(zhǎng)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、果樹和花卉生產(chǎn)上有著十分重要的意義。已經(jīng)在種子萌發(fā)、植物生長(zhǎng)、防止落花落果、產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)、控制性別轉(zhuǎn)化、提早成熟、提高產(chǎn)量品質(zhì)以及農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮等方面發(fā)揮了明顯作用。植物生長(zhǎng)激素一、生長(zhǎng)素（一）生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。由此認(rèn)為植株體內(nèi)可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的刺激性物質(zhì)，使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。1880年英國(guó)科學(xué)家達(dá)爾文父子利用金絲虉草胚芽鞘進(jìn)行向光性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲。1928年荷蘭人溫特發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，并認(rèn)為引起這種現(xiàn)象的物質(zhì)在鞘尖上產(chǎn)生，然后傳遞到下部而發(fā)生作用。因此他首先在鞘尖上分離了與生長(zhǎng)有關(guān)的物質(zhì)。1934年荷蘭的郭葛等從尿、玉米油和燕麥胚芽鞘里提取分離出類生長(zhǎng)物質(zhì)，經(jīng)鑒定為3-吲哚乙酸?，F(xiàn)已證明，吲哚乙酸是植物中普遍存在的生長(zhǎng)素，簡(jiǎn)寫IAA。（二）生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸與存在形式生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織內(nèi)、形成層、受精后的子房等快速生長(zhǎng)的器官。衰老器官中生長(zhǎng)素含量較少。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)，即IAA只能從植物形態(tài)的上端向下端運(yùn)輸，而不能反向運(yùn)輸。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。從種子和葉片運(yùn)出的生長(zhǎng)素可向頂進(jìn)行非極性運(yùn)輸，非極性運(yùn)輸主要通過(guò)被動(dòng)的擴(kuò)散作用，運(yùn)輸?shù)臄?shù)量很少。在植物莖部的運(yùn)輸是通過(guò)韌皮部的極性運(yùn)輸，在胚芽鞘內(nèi)是通過(guò)薄壁組織，在葉片中是通過(guò)葉脈運(yùn)輸。在非極性運(yùn)輸中則是通過(guò)維管束運(yùn)輸。生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)主要以游離型和束縛型兩種形式存在。前者具有生物活性。（三）生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)適宜濃度的生長(zhǎng)素對(duì)芽、莖、根細(xì)胞的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，從而達(dá)到營(yíng)養(yǎng)器官伸長(zhǎng)的效果。在一定濃度下，芽、莖、根器官的伸長(zhǎng)可達(dá)到最大值，此時(shí)為生長(zhǎng)最適濃度，若再提高生長(zhǎng)素濃度會(huì)對(duì)器官的伸長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。另外不同器官對(duì)生長(zhǎng)素最適濃度是不相同的，順序?yàn)榍o端最高，芽次之，根最低（圖9-1）。所以，在使用生長(zhǎng)素時(shí)必須注意使用的濃度、時(shí)期和植物的部位。

圖9-1 不同器官伸長(zhǎng)對(duì) IAA濃度的反應(yīng)2.促進(jìn)器官和組織分化 生長(zhǎng)素可誘導(dǎo)植物組織脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，再進(jìn)一步分化出不同器官和組織。 如扦插時(shí)生長(zhǎng)素處理可誘導(dǎo)產(chǎn)生愈傷組織， 長(zhǎng)出不定根。此外，生長(zhǎng)素具有促進(jìn)果實(shí)發(fā)育和單性結(jié)實(shí)、保持頂端優(yōu)勢(shì)、影響性別分化等作用。二、赤霉素（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）是1921年日本人黑澤從事水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；疾∷局仓晖介L(zhǎng)，葉片失綠黃化，極易倒伏死亡。研究發(fā)現(xiàn)引起植株不正常生長(zhǎng)的物質(zhì)是由赤霉菌的分泌物引起的，由此稱該物質(zhì)為赤霉素。最早從水稻惡苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前為止，已從真菌、藻類、蕨類、裸子植物、被子植物中發(fā)現(xiàn)120余種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中，經(jīng)過(guò)化學(xué)鑒定的已有50余種。GA3是生物活性最高的一種。（二）赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運(yùn)輸與存在形式赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生長(zhǎng)旺盛部位，如莖端、根尖和果實(shí)種子。而合成的部位是芽、幼葉、幼根、正在發(fā)育的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。一般來(lái)說(shuō)，生殖器官所含有的GA比營(yíng)養(yǎng)器官中高，正在發(fā)育的種子是GA的豐富來(lái)源。在同一種植物中，往往含有幾種GA，如南瓜和菜豆分別含有20種與16種。GA是在植株體內(nèi)合成后，可以作雙向運(yùn)輸，嫩葉合成的 GA可以通過(guò)韌皮部的篩管向下運(yùn)輸，而根部合成的 GA可以沿木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸。在植物體內(nèi)赤霉素有自由型和束縛型兩種存在形式。 自由型赤霉素具有生物活性。束縛型赤霉素?zé)o活性。（三）赤霉素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)莖的伸長(zhǎng) 赤霉素最顯著的生理效應(yīng)是促進(jìn)植物莖葉的生長(zhǎng)，尤其對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。生產(chǎn)上使用赤霉素可以促進(jìn)以莖葉等為收獲目的作物如芹菜、萵苣、韭菜、牧草、茶、麻類等的高產(chǎn)，使用效果十分明顯。同時(shí)赤霉素使用時(shí)不存在超最適濃度的抑制作用，很高濃度的 GA仍可表現(xiàn)出較明顯的促進(jìn)作用。但 GA對(duì)離體莖切斷的伸長(zhǎng)幾乎沒(méi)有促進(jìn)作用。打破休眠對(duì)許多植物休眠的種子，使用GA可有效打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。同時(shí)赤霉素也能促進(jìn)樹木和馬鈴薯休眠芽的萌發(fā)。促進(jìn)抽薹開花日照長(zhǎng)短和溫度高低是影響某些植物能否開花的制約因子，如芹菜要求低溫和長(zhǎng)日照兩種條件均得到滿足才能抽薹、開花，但通過(guò)GA3處理，便能誘導(dǎo)開花。研究表明，對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物， GA對(duì)其開花具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如 GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹及柏科、衫科植物的開花。促進(jìn)雄花分化對(duì)于雌雄同株異花植物，使用GA后雄花的比例增加。5促進(jìn)單性結(jié)實(shí) 赤霉素可以使未受精子房膨大，發(fā)育成為無(wú)籽果實(shí)。如葡萄花穗開花1周后噴GA，可使果實(shí)的無(wú)籽率達(dá) 60%-90%，收割前1-2周處理，還可提高果粒甜度。促進(jìn)座果在開花期使用GA也可以減少脫落，提高坐果率。如10-20mg/L的赤霉素花期噴施蘋果、梨等果實(shí)，可以提高座果率。三、細(xì)胞分裂素（一）細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。 1955年斯庫(kù)等在研究煙草愈傷組織培養(yǎng)中偶然使用了變質(zhì)的 DNA，發(fā)現(xiàn)這種降解的 DNA中含有一種促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，它使愈傷組織生長(zhǎng)加快，后來(lái)從高壓滅菌后的 DNA中分離出一種純結(jié)晶物質(zhì)，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂，被命名為激動(dòng)素。 1963年首次從未成熟的玉米種子中分離出天然的細(xì)胞分裂素， 命名為玉米素。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細(xì)胞分裂素。（二）細(xì)胞分裂素的分布、運(yùn)輸與存在形式細(xì)胞分裂素廣泛地存在于高等植物中，在細(xì)菌、真菌中也有細(xì)胞分裂素存在。高等植物的細(xì)胞分裂素主要分布在莖尖分生組織、未成熟種子和膨大期的果實(shí)等部位。細(xì)胞分裂素在植物體內(nèi)合成部位是根部，通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)向地上部分。在植物體內(nèi)的運(yùn)輸是非極性的。植物體內(nèi)游離細(xì)胞分裂素一部分來(lái)源于RNA的降解，其中的細(xì)胞分裂素游離出來(lái)，另外也可以從其他途徑合成細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素常常通過(guò)糖基化、?；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。非結(jié)合態(tài)和結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素之間可以互變，來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞分裂素水平。（三）細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大 細(xì)胞分裂包括細(xì)胞核分裂和細(xì)胞質(zhì)分裂兩個(gè)過(guò)程，生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞核分裂（因?yàn)榇龠M(jìn)了 DNA的合成），而細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用，所以只有在生長(zhǎng)素存在的前提下細(xì)胞分裂素才能表現(xiàn)出促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用。細(xì)胞分裂素還能促進(jìn)細(xì)胞的橫向擴(kuò)大，不同于生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞縱向伸長(zhǎng)的效應(yīng)。例如細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、 蘿卜的子葉擴(kuò)大，同時(shí)也能使莖增粗。2.促進(jìn)芽的分化 促進(jìn)芽的分化是細(xì)胞分裂素重要的生理效應(yīng)之一。 1957年斯庫(kù)格等在煙草髓組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素和激動(dòng)素濃度比值對(duì)愈傷組織的根和芽的分化能起調(diào)控作用。當(dāng)培養(yǎng)基中激動(dòng)素/生長(zhǎng)素的比值高時(shí)，有利于誘導(dǎo)芽的形成；兩者比值低時(shí)有利于根的形成；如果比值處于中間水平時(shí)，愈傷組織只生長(zhǎng)而不分化。3. 延緩衰老 延遲葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。 如在離體葉片上局部涂上細(xì)胞分裂素，其保持鮮率的時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)未涂細(xì)胞分裂素的葉片其他部位，說(shuō)明細(xì)胞分裂素有延緩葉片衰老的作用， 同時(shí)也說(shuō)明了細(xì)胞分裂素在組織中一般不易移動(dòng)。類似結(jié)果在玉米、煙草等植物離體試驗(yàn)中也得到證實(shí)。 主要原因是老葉涂上CTK后可以從嫩葉或其他部位吸取養(yǎng)分， 以維持其新鮮度，同時(shí)細(xì)胞分裂素還可抑制一些酶的活性使物質(zhì)降解速度延緩（圖 9-2）。圖9-2激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊戨x體綠色葉片，圓圈部位為激動(dòng)素處理區(qū)B.幾天后葉片衰老變黃，但激動(dòng)素處理區(qū)仍保持綠色，黑點(diǎn)表示綠色C.放射性氨基酸被移動(dòng)到激動(dòng)素處理的一半葉片，黑點(diǎn)表示 14C-氨基酸的部位4. 促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢(shì) 豌豆幼苗第一片真葉葉腋內(nèi)的腋芽，一般處于潛伏狀態(tài)，若將激動(dòng)素溶液滴在第一片真葉的葉腋部位， 腋芽就能生長(zhǎng)發(fā)育。其原因是CTK作用于腋芽后，能加快營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向側(cè)芽的運(yùn)輸。 這表明它有對(duì)抗植物生長(zhǎng)素所導(dǎo)致的頂端優(yōu)勢(shì)的作用。四、脫落酸（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)1963年美國(guó)阿狄柯特（ ）等在研究棉鈴脫落的植物內(nèi)源化學(xué)物質(zhì)時(shí)，從棉鈴中分離出一種促進(jìn)脫落的物質(zhì)，定名為脫落素Ⅱ。幾乎同時(shí)，韋爾林（）等人從秋天即將進(jìn)入休眠的樺樹葉片中也分離出一種使芽休眠的物質(zhì)，稱之為休眠素。以后證明二者為同一類化合物。 1967年在第一屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上正式定名為脫落酸（ ABA）。（二）脫落酸的分布和運(yùn)輸高等植物各器官和組織中都有脫落酸的存在，其中以將要脫落、衰老或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在干旱、水澇、高溫等等不良環(huán)境條件下， ABA的含量也會(huì)迅速增多。脫落酸主要以游離型的形式運(yùn)輸，在植物體內(nèi)運(yùn)輸速度很快，在莖和葉柄中的運(yùn)輸速度大約是-1，屬非極性運(yùn)輸，在菜豆的葉柄切段中1420mm.hC-脫落酸向基部運(yùn)輸速度比向頂端運(yùn)輸速度快 2-3倍。（三）脫落酸的生理效應(yīng)促進(jìn)脫落器官或組織的脫落與其ABA的含量關(guān)系十分密切。例如，棉花受精的子房?jī)?nèi)有一定量的ABA，受精兩天后ABA含量會(huì)迅速增加，第5-10天的幼鈴中ABA含量達(dá)到最多，而此時(shí)也是棉鈴生理脫落的高峰期，以后又ABA含量又下降，40-50天棉桃成熟開裂時(shí)ABA含量又增加，促進(jìn)成熟棉鈴的開裂。調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)植物干旱缺水時(shí)，體內(nèi)形成大量ABA，它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)高于周圍細(xì)胞的水勢(shì)，而使得保衛(wèi)細(xì)胞失水從而引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰強(qiáng)度。 1986年科尼什發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下，葉片的保衛(wèi)細(xì)胞中ABA的含量是正常水分條件下含量的 18倍。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，ABA不能促進(jìn)根系的吸水與分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此， ABA也是調(diào)節(jié)植物體蒸騰的激素。促進(jìn)休眠ABA能促進(jìn)多年生木本植物和種子的休眠。將ABA施用于紅醋栗或其他木本植物生長(zhǎng)旺盛的小枝上，植株就會(huì)出現(xiàn)節(jié)間縮短，營(yíng)養(yǎng)葉變小，頂端分生組織有絲分裂減少，形成休眠芽，引起下部的葉片脫落等休眠的一般癥狀。增加抗逆性近年研究發(fā)現(xiàn)，干旱、寒冷、高溫、鹽害、水漬等逆境都能使植株體內(nèi)ABA含量的迅速增加，從而調(diào)節(jié)植物的生理說(shuō)生化變化，提高抗逆性。如ABA可顯著降低高溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性。同時(shí)可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性，因此，人們又把ABA稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。抑制生長(zhǎng)ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。酚類物質(zhì)通過(guò)通過(guò)毒害抑制植物的生長(zhǎng)，是不可逆的。ABA的抑制效應(yīng)比酚類物質(zhì)高千倍，但它的抑制效應(yīng)是可逆的，一旦除去ABA，被抑制的器官仍能恢復(fù)生長(zhǎng)，種子繼續(xù)萌發(fā)。五、乙烯（一）乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯是一種非常獨(dú)特的植物激素。它是一種揮發(fā)性氣體，結(jié)構(gòu)也最簡(jiǎn)單。中國(guó)古代就發(fā)現(xiàn)將果實(shí)放在燃燒香燭的房子里可以促進(jìn)采摘果實(shí)的成熟。19世紀(jì)德國(guó)人發(fā)現(xiàn)在泄露的煤氣管道旁的樹葉容易脫落。第一個(gè)發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體，并對(duì)鄰近植物能產(chǎn)生影響的是卡曾斯，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟與其混裝在一起的香蕉。直到1934年甘恩（Gane）才首先證明植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯。隨著氣相色譜技術(shù)的應(yīng)用，使乙烯的生物化學(xué)和生理學(xué)研究方面取得了許多成果，并證明在高等植物的各個(gè)部位都能產(chǎn)生乙烯，1966年乙烯被正式確定為植物激素。（二）乙烯在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸乙烯廣泛存在于植物的各種組織中， 特別在逐漸成熟的果實(shí)或即將脫落器官中含量較多。在植物正常發(fā)育的某一階段，如種子萌發(fā)、果實(shí)后熟、葉片脫落和花的衰老等階段都會(huì)誘導(dǎo)乙烯的產(chǎn)生。 在逆境條件下，如干旱、水澇和機(jī)械損傷等不利因素，都能誘導(dǎo)乙烯的合成。乙烯在植物體內(nèi)含量非常少。在植物體內(nèi)極易移動(dòng)。一般情況下乙烯就在合成部位起作用。（三）乙烯的生理效應(yīng)改變植物的生長(zhǎng)習(xí)性乙烯改變植物生長(zhǎng)習(xí)性，如將黃化豌豆幼苗放在微量乙烯氣體中，豌豆幼苗上胚軸會(huì)表現(xiàn)出特有“三重反應(yīng)”。即抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)。同時(shí)乙烯還能使葉柄產(chǎn)生偏上性生長(zhǎng)，即植物莖葉部分如置于乙烯氣體環(huán)境中，葉柄上側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)速度大于下側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)速度，葉柄向下彎曲成水平方向，嚴(yán)重時(shí)葉柄下垂的現(xiàn)象（圖 9-3）。圖9-3乙烯的“三重反應(yīng)”和偏上生長(zhǎng)A.不同乙烯濃度下黃化豌豆幼苗的生長(zhǎng)狀態(tài) B.10μl.L-1乙烯處理 4h后番茄苗的形態(tài)2.促進(jìn)果實(shí)成熟乙烯能催熟果實(shí)是最顯著的效應(yīng)，因此人們也稱乙烯為催熟激素。乙烯促進(jìn)果實(shí)成熟的原因是增加質(zhì)膜的透性，提高果實(shí)中水解酶活性，呼吸加強(qiáng)使果肉有機(jī)物急劇變化，最終達(dá)到可以食用程度。如從樹上剛摘下來(lái)的柿子，因澀口不能立即食用，當(dāng)封閉儲(chǔ)存一段時(shí)間后才會(huì)變軟、變甜，正是柿子產(chǎn)生的乙烯加快了果實(shí)的后熟過(guò)程。再如南方采摘的青香蕉，用密閉的塑料袋包裝（使果實(shí)產(chǎn)生的乙烯不會(huì)擴(kuò)散到空間）可運(yùn)往各地銷售。有的還在密封袋內(nèi)注入一定量的乙烯，從而加快催熟。促進(jìn)衰老和脫落乙烯的另一個(gè)作用是促進(jìn)花衰老的調(diào)控，施用乙烯可促進(jìn)花的凋謝，而施用乙烯合成抑制劑可明顯延緩衰老。乙烯可促進(jìn)多種植物葉片和果實(shí)等的脫落。其原因是乙烯能促進(jìn)纖維素酶和果膠酶等細(xì)胞壁降解酶的合成，使細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，并產(chǎn)生離層，從而迫使葉片、花或果實(shí)的機(jī)械脫落。促進(jìn)開花和雌花分化乙烯可促進(jìn)菠蘿開花，使花期一致。乙烯同生長(zhǎng)素一樣也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。此外乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌。打破頂端優(yōu)勢(shì)等生理作用。六、其它植物生長(zhǎng)物質(zhì)（一）油菜素甾體類物質(zhì)1970年Mitchell 等在研究多種植物花粉中的生理活性物質(zhì)時(shí)， 發(fā)現(xiàn)油菜花粉中的提取物生理活性最強(qiáng)。 1979年經(jīng)分離純化，鑒定為甾醇類化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BR）。它廣泛存在于植物界中，植物體各部分都有分布。 BR含量極少，但生理活性很強(qiáng)。目前已經(jīng)從植物中分離出天然甾類化合物 40余種，因此被認(rèn)為是在自然界廣泛存在一大類化合物。BR的主要生理效應(yīng)是促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，促進(jìn)光合作用和提高抗逆性。生產(chǎn)上BR主要應(yīng)用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量、提高植物耐冷性和耐鹽性和減輕某些農(nóng)藥的藥害等方面。一些科學(xué)家已經(jīng)提議將油菜素甾體類正式列為植物的第六類激素。（二）茉莉酸類茉莉酸（JA）最早從一種真菌中分離得到，隨后發(fā)現(xiàn)其廣泛存在于植物界。至今已發(fā)現(xiàn)20余種JAs存在于植物界。通常JA分布在植物的莖端、嫩葉、未成熟果實(shí)等部位，果實(shí)中的含量更為豐富。茉莉酸類物質(zhì)的生理效應(yīng)非常廣泛，具有多效性特點(diǎn)，主要包括促進(jìn)、抑制、誘導(dǎo)等多個(gè)方面。JAs引起的很多效應(yīng)與ABA的效應(yīng)相似，但也有獨(dú)到之處。JAs作為生理活性物質(zhì)，已被第16屆國(guó)際植物生長(zhǎng)會(huì)議確認(rèn)為一類新的植物激素。其主要生理效應(yīng)是提高抗逆性、誘導(dǎo)植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應(yīng)、抑制生長(zhǎng)和萌發(fā)、促進(jìn)成熟衰老、促進(jìn)不定根形成和抑制花芽分化等方面。（三）水楊酸水楊酸（SA）即鄰羥基苯甲酸。早在二十世紀(jì)60年代就發(fā)現(xiàn)SA具有多種生理調(diào)解作用，如誘導(dǎo)某些植物開花，誘導(dǎo)煙草和黃瓜對(duì)病毒、真菌和細(xì)菌等病害的抗性。1987年發(fā)現(xiàn)天南星科植物佛焰花序生熱效應(yīng)的原因是由于SA能激活抗氰呼吸。SA誘導(dǎo)的生熱效應(yīng)是植物對(duì)低溫環(huán)境的一種適應(yīng)。在寒冷條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有利于開花結(jié)實(shí)， 此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類等物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。另有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，SA可顯著影響黃瓜性別表達(dá)，SA抑制雌花分化，促進(jìn)較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑