植物病害生物防治專家講座

一、基本概念植物病害生物防治：就是利用生物及其代謝產(chǎn)物防治植物病害，控制病原體，其實(shí)質(zhì)就是利用生物種間、種內(nèi)關(guān)系，調(diào)整有害生物種群密度。傳統(tǒng)植物病害生物防治：在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)整寄主植物微生物環(huán)境，使其有利于寄主而不利于病原，或者使其對寄主與病原物相互作用產(chǎn)生有利于寄主而不利于病原物影響，從而到達(dá)防治病害目標(biāo)。這一概念由我國植物病理學(xué)家陳延熙依據(jù)多年實(shí)踐和國際上生物防治發(fā)展方向于1980年代提出，表明人們對于病害生物防治認(rèn)識已從單純依靠拮抗微生物來控制病原或病害，發(fā)展到借助各種原因來創(chuàng)建一個有利于寄主而不利于病原物或病害發(fā)展生物環(huán)境，以實(shí)現(xiàn)病害防治。廣義植物病害生物防治：使用自然或改造生物體、基因產(chǎn)物降低有害生物作用，并有益于有益生物如作物、樹木、動物、益蟲及微生物。這一概念由美國農(nóng)業(yè)部提出，包含了寄主植物抗病性利用及有益生物代謝產(chǎn)物利用。植物病害生物防治專家講座第1頁二、植物病害生物防治發(fā)展歷史植物病害生物防治科學(xué)記載是從Stanford（1926）報(bào)道土壤中一些拮抗性微生物對于土傳病原菌抑制開始。當(dāng)初美國馬鈴薯上發(fā)生一個放線菌Streptomycesscabies引發(fā)瘡茄病，Millard于1921年曾報(bào)道施用綠肥能夠減輕這種病害，而經(jīng)Stanford分析證實(shí)是因?yàn)榫G肥促使土壤中拮抗微生性放線菌增加所致，并指出其防治生物學(xué)實(shí)質(zhì)。并在植物病理學(xué)中首先使用“生物防治”一詞，但這一發(fā)覺當(dāng)初并未引發(fā)普遍關(guān)注。1940年代，青霉素問世，人們再次掀起尋找拮抗微生物高潮，尤其是土壤腐生拮抗放線菌發(fā)展較快，植物病害生物防治方面也開展了拮抗性放線菌分離應(yīng)用研究，主要作為一個活菌劑用于土壤和種子處理以防治苗期病害，收到顯著效果。1.拮抗微生物發(fā)覺與應(yīng)用階段植物病害生物防治專家講座第2頁農(nóng)用抗生素是隨醫(yī)用抗生素發(fā)展而發(fā)展起來，起初有些植病工作者利用醫(yī)用鏈霉素和土霉素防治果樹、蔬菜病害，收到一定效果，因而引發(fā)廣泛注意。1950年代，日本因汞制劑停頓生產(chǎn)使用，開始加強(qiáng)農(nóng)用抗生素研究。1958年，竹內(nèi)等篩選出滅瘟素（blasticidinS），用于防治稻瘟病，取得顯著效果。日本相繼篩選出春日霉素（kasugamycin）、多氧霉素（polyoxin）、有效霉素（validamycin），都有較大批量生產(chǎn)，曾一度代替化學(xué)農(nóng)藥在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用，產(chǎn)品遠(yuǎn)銷許多國家。俄羅斯、美國、英國、日本、德國、匈牙利、意大利、印度和丹麥等果，都已把農(nóng)用抗生素研究列入國家重點(diǎn)規(guī)劃，受到尤其重視。2.農(nóng)用抗生素研究與應(yīng)用階段植物病害生物防治專家講座第3頁1950年代早期，曾篩選出一批有效菌種用于生產(chǎn)實(shí)踐。1950年代~1960年代，集中研究放線菌及其代謝產(chǎn)物對植物病原菌拮抗作用和防病機(jī)理，尹莘耕等（1955,1959）對鏈霉菌5406抗生菌劑研制是這一時期代表性工作。1970年代末至1980年代末，植物保健菌、增產(chǎn)菌制劑研制，提出“植物體自然生態(tài)系”論點(diǎn)，促進(jìn)了植物病害生物防治研究發(fā)展（陳延熙等，1985）。1980年代中后期，以芽孢桿菌為主各種拮抗劑研究匯報(bào)陸續(xù)發(fā)表，同時，應(yīng)用于植物病害生物防治交叉保護(hù)、誘導(dǎo)抗性、防病抗病遺傳工程植物和微生物研究也取得矚目標(biāo)結(jié)果。3.我國植物病害生物防治研究與應(yīng)用植物病害生物防治專家講座第4頁三、植物病害生物防治理論基礎(chǔ)植物病害發(fā)生與3個方面原因相關(guān)，即病原物、寄主和環(huán)境條件（如溫度、濕度、光照等）。這些原因改變、平衡會影響植物病害發(fā)展或不發(fā)展、發(fā)生輕與重。自然條件下，病原微生物與許各種病原物之間存在著拮抗、競爭關(guān)系。病害生物防治技術(shù)就是把自然狀態(tài)下，與病原微生物存在拮抗作用或競爭關(guān)系極少許微生物，經(jīng)過人工篩選培養(yǎng)、繁殖后，再用到作物上，增大結(jié)抗菌種群量，或者將結(jié)抗菌中起作用有效成份分離出來，進(jìn)行工業(yè)化大批量生產(chǎn)，作為農(nóng)藥使用，到達(dá)防治病害目標(biāo)。前者稱為微生物農(nóng)藥，后者稱為農(nóng)用抗生素。這是植物病害生物防治基本原理。病害生物防治菌對病原菌作用包含抗生、重寄生、競爭、捕食、交互保護(hù)和誘導(dǎo)抗病作用等方式。植物病害生物防治專家講座第5頁（一）抗生作用抗生作用（antibiosis）是指生物防治菌能夠產(chǎn)生對病原微生物含有抗生作用物質(zhì)，如幾丁質(zhì)酶、抗生素、細(xì)菌毒素等，能限制、控制或影響病原微生物生存或活動，甚至殺死病原微生物。生物防治菌在生長過程中產(chǎn)生抑菌活性代謝產(chǎn)物抑制病原微生物生長，在試管培養(yǎng)（invitro）上能夠經(jīng)常觀察到，即抑菌圈。抑菌圈是福萊明發(fā)覺青霉素過程中提出一個詞匯。他發(fā)覺，接種了青霉培養(yǎng)皿中，青霉周圍不生長細(xì)菌，而在遠(yuǎn)離青霉地方有細(xì)菌生長。不生長細(xì)菌地方，是一個以青霉菌落為圓心規(guī)則圓圈，這個圓圈被福萊明稱為抑菌圈。1.概念植物病害生物防治專家講座第6頁抗生物質(zhì)是指微生物（尤其是放線菌）在生長過程中所產(chǎn)生低分子質(zhì)量次生代謝產(chǎn)物，在較低濃度下能抑制其它生物生長或?qū)⑵錃⑺阑钚晕镔|(zhì)。早期研究中發(fā)覺微生物產(chǎn)生抗性物質(zhì)因?yàn)閷?xì)菌有抗菌或殺菌活性，用于治療由細(xì)菌引發(fā)疾病，故稱為抗生素（antibiotic），以后發(fā)覺抗生素還有一定殺蟲、除草、抗腫瘤、抗病毒和抗寄生蟲功效?？股卦谥参锊『ι锓乐沃幸粯雍兄饕饔?，同一生物防治微生物菌株能夠產(chǎn)生各種抗生素，不一樣生物防治微生物也可產(chǎn)生相同抗生素。植物病害生物防治專家講座第7頁如芽孢桿菌、木霉、假單胞桿菌以及放線菌都能分別產(chǎn)生各種抗菌物質(zhì)。芽孢桿菌木霉假單胞桿菌放線菌植物病害生物防治專家講座第8頁Silo-Suh等（1989）用離子交換色譜和高壓紙電泳（HVPE）從蠟樣芽胞桿菌BacilluscereusUW85菌株中分離到分子質(zhì)量為396u線狀聚酰胺類抗生素zwittermicinA，以及包含有二糖氨基糖苷類抗菌素antibioticB，對紫花苜蓿猝倒病菌苜蓿疫霉Phytophthoramedicaginis含有抑菌作用。作用機(jī)理是zwittermicinA抑制菌絲生長，而antibioticB則使菌絲腫脹。zwittermicinAantibioticB紫花苜蓿植物病害生物防治專家講座第9頁Leifert等（1995）用薄層色譜法從枯草芽孢桿菌BacillussubtilisCL27和短小芽孢桿菌BacilluspumilusCL45肉湯發(fā)酵液中分離到3種抗菌物質(zhì)，其中2種經(jīng)TDM試劑處理在薄層色譜TLC板上表現(xiàn)為藍(lán)色至藍(lán)綠色，證實(shí)為肽類。Han等（）利用H-NMR、C-NMR、HMBC、HMQC以及質(zhì)譜儀判定了Bacillussp.產(chǎn)生大環(huán)內(nèi)脂A（macrolactinA）和脂肽iturinA（伊枯草菌素）能抑制瘡茄病鏈霉菌Streptomycesscabiei。枯草芽孢桿菌菌落枯草芽孢桿菌菌體植物病害生物防治專家講座第10頁Maget-Dana等（1994）研究表明，iturin作用機(jī)制是其分子將疏水端插入細(xì)胞膜自動形成一個“孔道”造成細(xì)胞質(zhì)滲漏。大環(huán)內(nèi)脂A（macrolactinA）脂肽iturinA（伊枯草菌素）植物病害生物防治專家講座第11頁Santos和Marquina（）利用SDS從膜醭畢赤酵母PichiamembranaefaciensCYC1106菌株中分離純化分子質(zhì)量為18ku抗葡萄灰霉病菌Botrytiscinerea蛋白killertoxin。季也蒙畢赤酵母Pichiaguilliermondii能夠向外分泌降解病原菌細(xì)胞壁上β-1,3-葡萄糖酶，當(dāng)這種酵母菌與灰霉病菌菌絲體分離后，灰霉病菌菌絲體上原與酵母菌鏈接部位出現(xiàn)壞死和部分細(xì)胞壁降解區(qū)域。Nielsen等（）發(fā)覺，甜菜根際沙壤土中熒光假單胞桿菌Pseudomonasfluorescent產(chǎn)生含有抗生素作用和表面活性環(huán)形脂肽CLP（cycliclipopeptide）。國外研究較多生物防治菌株熒光假單胞桿菌能合成各種抗菌活性代謝產(chǎn)物，如氫氰酸（HCN）、2,4-二乙基間苯三酚（2,4-DAPG）以及藤黃綠膿菌素（pyoluteorin）；木霉還能產(chǎn)生各種抗菌活性物質(zhì)和含有抑菌作用酶類，在生物防治中飾演主要角色。植物病害生物防治專家講座第12頁2.抗生物質(zhì)類別（1）普通分類小分子多糖物質(zhì)，即抗生素。微生物產(chǎn)生有毒代謝物。大分子抗菌蛋白（多肽、脂肽）或細(xì)胞壁降解酶類（胞外酶）以及嗜鐵素等。葡聚糖酶植物病害生物防治專家講座第13頁（2）依據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)分類β-內(nèi)酰胺（β-lactam）類抗生素：分子結(jié)構(gòu)中含有一個β-內(nèi)酰胺四元環(huán)，抑制細(xì)菌細(xì)胞壁主要成份肽聚糖合成，如青霉素和頭孢美素等。氨基糖苷（aminoglycosides）類抗生素：分子辭退中含有糖苷或氨基糖苷，如鏈霉素和慶大霉素。鏈霉素慶大霉素植物病害生物防治專家講座第14頁四環(huán)素（tetracylines）類抗生素：在核糖體水平抑制蛋白質(zhì)合成，如四環(huán)素。蒽環(huán)（anthraclines）類抗生素：含有一個蒽環(huán)，在DNA水平干擾拓?fù)洚悩?gòu)酶（toposiomerase）活性，故常作為抗腫瘤藥品，如柔紅霉素。四環(huán)素第一個被發(fā)覺蒽環(huán)類抗生素--柔紅霉素植物病害生物防治專家講座第15頁（3）依據(jù)用途分類分為農(nóng)用抗生素和醫(yī)用抗生素。農(nóng)用抗生素即應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中用于防治病、蟲、草等有害生物抗生素，當(dāng)前很多類別已發(fā)展為生物農(nóng)藥。自1950年代日本開發(fā)出第一個農(nóng)用抗生素殺稻瘟菌素-S以來，農(nóng)用抗生素研究取得了巨大進(jìn)展，我國生產(chǎn)井岡霉素、武夷霉素、變構(gòu)霉素等抗生素，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物病害防治，在植物病害生物防治中發(fā)揮了重大作用。（4）依據(jù)起源分類天然抗生素：由微生物代謝過程中產(chǎn)生抗生素；半合成抗生素：經(jīng)過對天然抗生素進(jìn)行化學(xué)修飾合成取得抗生素；全合成抗生素：仿照天然抗生素結(jié)構(gòu)，完全采取化學(xué)合成方法合成抗生素。植物病害生物防治專家講座第16頁3.抗生物質(zhì)特點(diǎn)化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜：與化學(xué)合成農(nóng)藥相比，大多數(shù)農(nóng)用抗生素化學(xué)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜。應(yīng)用劑量低：因?yàn)榭股镔|(zhì)生物活性高，故極低劑量濃度對病原物起到良好抑制效果。環(huán)境相容性好：抗生素作為來自于自然界微生物次級代謝產(chǎn)物，含有易于被生物或自然原因分解、在環(huán)境中不易積累、殘留期短優(yōu)點(diǎn)，含有快速資源再生性。生物選擇性高：大多農(nóng)用抗生素對高等動物和非靶標(biāo)生物毒性很低，環(huán)境安全，與化學(xué)合成農(nóng)藥相比，對有害生物相對不易產(chǎn)生抗藥性。生產(chǎn)過程安全：在生產(chǎn)過程中，排污少，對環(huán)境負(fù)面影響較小，且其副產(chǎn)品還能夠加工為飼料或肥料等再度利用。植物病害生物防治專家講座第17頁4.抗生作用生物防治機(jī)制直接作用于病原菌而產(chǎn)生抑制作用造成病原菌細(xì)胞畸形，產(chǎn)生大量泡狀物。破壞細(xì)胞壁，引發(fā)細(xì)胞內(nèi)含物外溢。如木霉可產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡聚糖酶、纖維素酶和蛋白酶等來分解植物病原物細(xì)胞壁。生物防治微生物產(chǎn)生抗菌蛋白及胞外裂解酶類，在不一樣階段作用于DNA和RNA合成、蛋白質(zhì)合成、能力代謝系統(tǒng)、細(xì)胞壁等，表現(xiàn)出抑制菌絲生長使菌絲畸變原生質(zhì)凝聚和小分子物質(zhì)外流等。不一樣抗生素作用位點(diǎn)不一樣，如鏈霉素、殺稻瘟菌素-S、春日霉素等作用于蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。經(jīng)過作用于植物而抵抗病菌經(jīng)過作用于植物體，經(jīng)過提升植物抗病性而抵抗病菌侵害。如農(nóng)抗-120經(jīng)過提升植物抗病力而減緩病害破壞作用。植物病害生物防治專家講座第18頁（二）重寄生作用寄生是一個微生物生活在另一個微生物細(xì)胞中或細(xì)胞表面，從寄主中取得養(yǎng)料，并引發(fā)寄主病害。重寄生作用（hyperparasitism）是指一些病原菌被寄生現(xiàn)象。在真菌重寄生作用中，寄生真菌被稱為菌寄生菌或重寄生菌（hyperparasite），被寄生真菌則稱為寄主真菌（mycohost）。重寄生菌類有木霉Trichoderma、輪枝菌Verticillium、Laetisalia、冬蟲夏草中粉紅膠酶Gliocladium等真菌，能夠寄生在作物病原菌上，一些專性寄生性病原真菌如白粉菌、霜霉菌和銹菌等被真菌寄生現(xiàn)象廣泛存在。1.概念植物病害生物防治專家講座第19頁重寄生菌靠趨化性和特異性植物凝血素凝集作用來識別寄生菌，然后纏繞寄生在病原菌菌絲上或侵入菌絲內(nèi)，能夠抑制其活性。在部分寄生真菌細(xì)胞壁上可觀察到侵入孔，這是重寄生菌產(chǎn)生葡萄糖酶、甲殼酶溶解病原菌細(xì)胞壁結(jié)果。重寄生菌作為生物防治因子前提是靶標(biāo)病原菌存在，所以用其控制靶標(biāo)病原菌引發(fā)植物病害，會有一個滯后作用過程，不利于控制突發(fā)性或流行速率高植物病害。引發(fā)果蔬采后病害病原菌，有些來自大田，附著于果蔬上帶入儲備環(huán)境，在一定條件下侵染并表現(xiàn)癥狀。所以，采取重寄生菌進(jìn)行儲運(yùn)前處理對于采后潛伏病害有一定預(yù)防作用。2.重寄生作用生物防治機(jī)制植物病害生物防治專家講座第20頁（三）競爭作用競爭作用（competition）是指微生物間在生活空間和營養(yǎng)物質(zhì)絕對量不足時，兩種或各種微生物群體對同一個資源同時需求發(fā)生爭奪現(xiàn)象。生物防治菌能優(yōu)先占領(lǐng)一定生存空間，在病原與植株間形成一個隔離帶，使其不易侵入。生物防治菌和病原菌都屬于異養(yǎng)生物，需要一定營養(yǎng)賴以生存，如水分、氧氣、養(yǎng)分等，能夠經(jīng)過營養(yǎng)競爭使病原微生物不能取得充分營養(yǎng)進(jìn)行生長從而受到限制。一些細(xì)菌、酵母菌和絲狀真菌能經(jīng)過對養(yǎng)分和位點(diǎn)競爭抑制灰霉病菌生長。競爭作用包含空間競爭、位點(diǎn)競爭、營養(yǎng)競爭等。1.概念植物病害生物防治專家講座第21頁競爭營養(yǎng)與空間是酵母類拮抗菌主要作用方式。萬亞坤和田世平（）用掃描電鏡觀察到膜醭畢赤酵母Pichiamembranaefaciens在有軟腐病Rhizopusstolonifer傷口上大量聚集，且拮抗菌緊密地吸附在病原菌菌絲上。他們推測拮抗菌主要經(jīng)過與病原菌進(jìn)行營養(yǎng)和空間競爭。間型假絲酵母Candidaintermedia也是經(jīng)過營養(yǎng)競爭抑制洋蔥黑霉菌生長，而不是經(jīng)過分泌抑菌物質(zhì)。Janisiewicz和Usall研究表明，在梨果類果實(shí)傷口處，碳水化合物非常豐富而缺乏含氮化合物如氨基酸等，他們經(jīng)過向蘋果傷口處加入拮抗菌丁香假單胞菌Pseudomonassyringae輕易利用而病原菌不能利用L-天冬氨酸和L-脯氨酸，提升拮抗菌抑菌效果。2.競爭作用生物防治機(jī)制植物病害生物防治專家講座第22頁（四）捕食作用與溶菌作用捕食作用（predation）是一個微生物直接吞食另一個微生物現(xiàn)象，如原生動物對細(xì)菌捕食，藻類對細(xì)菌和其它藻類捕食作用。捕食性真菌：以營養(yǎng)菌絲特化形成捕食器官來捕捉線蟲一類真菌，稱為捕食性真菌（trappingfungus）。該類真菌中研究較多是節(jié)叢孢菌Arthrobotrys、隔指孢菌Dactylella和單頂孢屬M(fèi)onacrosporium一些真菌種類。這些真菌從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生黏性菌絲、黏性網(wǎng)、黏性球、黏性枝、收縮環(huán)、非收縮環(huán)和三維菌網(wǎng)等捕捉器官來捕食土壤中運(yùn)動線蟲。被捕食性真菌捕捉致死線蟲幼蟲（掃描電鏡×300）植物病害生物防治專家講座第23頁食菌性：土壤中小動物捕食病原菌現(xiàn)象叫食菌性（mycophagus）。食菌性變形蟲捕捉到病原菌后，就把病原菌包圍起來，然后在病原菌細(xì)胞壁上刺圓孔，侵入其中吸收原生質(zhì)。在根圈土壤中生活食菌性線蟲、彈尾蟲類都有抑制土壤病害作用，這些小動物對菌絲有趨化性，靠捕食菌絲增殖。變形蟲植物病害生物防治專家講座第24頁溶菌（lysis）是指微生物細(xì)胞壁因?yàn)閮?nèi)在或外在原因而溶解，致使細(xì)胞質(zhì)外泄釋放到環(huán)境中現(xiàn)象。主要與細(xì)胞壁分解酶活動相關(guān)，在植物病原真菌和細(xì)菌中比較普遍，常造成芽管細(xì)胞或菌體細(xì)胞消解。自溶（autolysis或endolysis）是菌體因?yàn)楦偁幍雀鞣N原因造成饑餓或有害物質(zhì)積累而發(fā)生細(xì)胞內(nèi)部溶解作用所致。如缺氧或pH改變使一些土傳真菌正常生剪發(fā)生障礙，不能正常利用營養(yǎng)物質(zhì)而自溶。外溶（exolysis）是菌體在一定條件下由其它微生物作用而發(fā)生溶解現(xiàn)象。土壤中有很多細(xì)菌能產(chǎn)生幾丁質(zhì)酶、糖?酶等，促使一些菌絲細(xì)胞壁分解而溶菌。利用有益微生物對病原菌溶解作用進(jìn)行生物防治室常規(guī)路徑之一。如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物防治研究所研制農(nóng)抗-751，是一個新型N-糖苷類中生菌素，對大白菜軟腐病、水稻白葉枯病、小麥赤霉病等都有很好防治效果。植物病害生物防治專家講座第25頁（五）交互保護(hù)作用交互（叉）保護(hù)（crossprotection）現(xiàn)象是誘導(dǎo)抗性一個，最早發(fā)覺于植物病毒病害，如煙草接種煙草花葉病毒（tobaccomosaicvirus，TMV）后，取得了對霜霉病抗性，隨即在植物細(xì)菌病害和真菌病害中均發(fā)覺這種現(xiàn)象。交叉保護(hù)作用能夠在種內(nèi)不一樣株系間發(fā)生，也能夠在不一樣種甚至不一樣類型病原物之間發(fā)生。交叉保護(hù)能夠是系統(tǒng)性保護(hù)，也能夠是局部保護(hù)。交叉保護(hù)能夠是暫時保護(hù)，也能夠是較永久性保護(hù)。煙草花葉病煙草花葉病毒粒子植物病害生物防治專家講座第26頁利用病毒弱毒株系防治病毒病例子較多，主要是經(jīng)過株系間交叉保護(hù)作用原理，從而為病毒病防治開辟了新路徑。病原細(xì)菌無毒突變菌株交叉保護(hù)是因?yàn)榧?xì)菌感染產(chǎn)生細(xì)菌素緣故，許多試驗(yàn)證實(shí)了這一點(diǎn)，用產(chǎn)細(xì)菌素菌株防治優(yōu)點(diǎn)是植物已經(jīng)感染病害后進(jìn)行處理也會有一定效果。吳海恥等人利用棉花黃萎病菌弱毒菌系V6-3、V8-1對強(qiáng)毒株系含有交互保護(hù)作用，可使病情下降8.1%~61.2%。棉花黃萎病棉花黃萎病菌植物病害生物防治專家講座第27頁（六）誘導(dǎo)抗病作用植物誘導(dǎo)抗病性（inducedresistance）是植物受到外界物理、化學(xué)原因或者生物原因等侵襲時所產(chǎn)生一個取得性抗性，誘導(dǎo)抗性使植物潛在抗病基因表示為抗病表現(xiàn)型。植物誘導(dǎo)抗病性是經(jīng)過植物后天免疫實(shí)現(xiàn)，誘導(dǎo)因子能夠無須與病原物同時作用于植物。將病害控制對策由病原寄主互作外系統(tǒng)轉(zhuǎn)向互作內(nèi)系統(tǒng)，開發(fā)植物內(nèi)在抗病機(jī)制來防治病害，增強(qiáng)可控性、預(yù)防性，是當(dāng)代植物病害防治一條主要路徑。誘導(dǎo)抗性作為植物免疫體系功效，含有非?；?、系統(tǒng)性和持久性以及無公害特征，其應(yīng)用可到達(dá)多抗、高抗和環(huán)境保護(hù)等各種目標(biāo)。1.概念植物病害生物防治專家講座第28頁誘導(dǎo)抗病性誘導(dǎo)因子包含生物因子、物理因子和化學(xué)因子。生物因子：真菌、細(xì)菌、病毒及其代謝產(chǎn)物、細(xì)胞壁成份、糖蛋白、毒素等都可作為生物因子，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，植物抗病相關(guān)酶如過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、苯丙氨酸酶（PAL）活性升高。化學(xué)因子：水楊酸、吲哚乙酸、乙烯利、油菜素內(nèi)酯等植物內(nèi)源激素和Ca(NO3)2、K2HPO4、KCl、NH4Cl、納米硅等無機(jī)化合物都可誘導(dǎo)植物抗病性。物理因子：機(jī)械損傷、重金屬鹽、氯仿、去污劑、高溫、低溫和紫外輻射等能引發(fā)植物細(xì)胞損傷或死亡，這些損傷或死亡細(xì)胞能產(chǎn)生一些低分子質(zhì)量激發(fā)因子，誘導(dǎo)周圍細(xì)胞植保素產(chǎn)生和積累等抗病反應(yīng)，從而使植物產(chǎn)生抗病性。2.誘導(dǎo)因子植物病害生物防治專家講座第29頁（七）生物多樣性生物多樣性（biodiversity）是對全部生物種類、種內(nèi)遺傳變異及其生存環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)總稱，闡述了地球上全部物種及其與環(huán)境形成生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)各種生態(tài)過程和物種變異性多樣化。植物病害發(fā)生實(shí)質(zhì)是因其系統(tǒng)中生物多樣性結(jié)構(gòu)和動態(tài)平衡失調(diào)，如寄主植物品種組成和布局變動、病原物數(shù)量及其致病性變異（遺傳多樣性改變）、正常微生物種群及其生態(tài)環(huán)境改變所致。從寄主植物和病原物關(guān)系分析，寄主植物群體和病原物群體遺傳異質(zhì)性（遺傳和種群多樣性以及種群布局多樣性）是植物病害控制基礎(chǔ)，自然選擇和協(xié)同進(jìn)化是動力。所以，利用生物多樣性即充分利用農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中各種生物之間相生相克關(guān)系，是控制植物病害主要生物防治辦法之一。1.概念植物病害生物防治專家講座第30頁作物遺傳（基因）多樣性利用。作物遺傳上異質(zhì)性或多樣性布局可大面積抑制病害發(fā)生，這一理論在利用水稻遺傳多樣性控制稻瘟病實(shí)踐中得到了驗(yàn)證。作物種群多樣性利用。包含多系品種混栽、品種間混栽和物種間混栽等三種策略，其中品種間混栽是研究何應(yīng)用最普遍策略。曹克強(qiáng)等（1992）研究了不一樣小麥品種混合種植對小麥條銹病、葉銹病和白粉病控制及其增產(chǎn)效果，結(jié)果表明，混合品種確實(shí)含有抗病增產(chǎn)效果，而且其抗病增產(chǎn)效果在病害壓力較高時尤為顯著。農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性和農(nóng)業(yè)景觀多樣性利用。是在充分利用作物遺傳、種群多樣性基礎(chǔ)上，協(xié)調(diào)組成農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)系統(tǒng)各種生物或非生物原因相互作用，使之形成有利于農(nóng)作物生長而不利于病原物繁殖和侵染選擇壓力，最大程度地發(fā)揮農(nóng)業(yè)生物多樣性生態(tài)服務(wù)功效。2.生物多樣性生物防治機(jī)制植物病害生物防治專家講座第31頁1997年國際水稻研究所開啟了由中國、越南、泰國、菲律賓等國參加為期5年“利用生物多樣性控制水稻病蟲害”研究項(xiàng)目，其中研究內(nèi)容之一就是利用雜草多樣性控制病蟲害，即在數(shù)塊稻田四面建立一定寬度（1m以上）“綠色走廊”，在走廊中有選擇地種植一些雜草和低矮植物作為天敵生存、越冬和繁衍棲息地，各種天敵能夠隨時遷移稻田中，從而有效控制水稻病蟲害初始種群數(shù)量和增殖速度。利用生物多樣性控制植物病害，是植物病害防治新發(fā)展方向。充分利用農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性及其自我調(diào)整能力，是以生態(tài)學(xué)原理和方法為基礎(chǔ)，以生物間相生相克和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)平衡調(diào)整為內(nèi)因，綜合利用包含生物防治伎倆在內(nèi)各種農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治、物理防治、當(dāng)代生物技術(shù)以及農(nóng)業(yè)管理等辦法，到達(dá)有效控制植物病害目標(biāo)。植物病害生物防治專家講座第32頁（八）植物微生態(tài)調(diào)控植物微生態(tài)（micro-ecologyofplant）是植物體表、體內(nèi)正常微生物群及其宿主植物細(xì)胞、組織和器官及其代謝產(chǎn)物微環(huán)境，是長久進(jìn)化過程中形成能獨(dú)立進(jìn)行物質(zhì)、能量及基因相互交流統(tǒng)一生物系統(tǒng)（biosystem）。微生物與植物關(guān)系極為親密，植物體上微生物種類很多，絕大部分屬非致病微生物甚至是有益微生物群落，它們和植物體組成微生態(tài)系統(tǒng)。這個系統(tǒng)使動態(tài)改變，含有一定特異性、區(qū)域性和層次性。因?yàn)橹参锊『Πl(fā)生都是因?yàn)槲⑸鷳B(tài)系不一樣程度失調(diào)或菌群失調(diào)所致，所以植物病害防治須考慮發(fā)病部位微生態(tài)功效和結(jié)構(gòu)。1.概念植物病害生物防治專家講座第33頁植物微生態(tài)系分為三個層次：總微生態(tài)系統(tǒng)、大微生態(tài)系統(tǒng)和微生態(tài)系。植物微生態(tài)系中微生物通常有習(xí)居菌和暫居菌兩大類群。植物體不一樣微生態(tài)空間都有習(xí)居菌和暫居菌，這些微生物組成特異性是在共同進(jìn)化中形成。植物微生態(tài)中，研究較多微生物是根際（圍）生物、氣（葉）圍微生物和內(nèi)生微生物。根際土壤區(qū)域內(nèi)微生物種群統(tǒng)稱為根際（圍）微生物（rhizospheremicrooganisms），包含真菌、細(xì)菌、放線菌和原生動物等，以細(xì)菌最為主要，其中又以革蘭氏陰性細(xì)菌占優(yōu)勢。研究較多植物根際促生細(xì)菌（PGPR）是一類能夠高密度定殖在植物根際微生物類群，兼有抑制植物病原菌、植物根際有害微生物以及促進(jìn)植物生長并增加作物產(chǎn)量作用，由此受到人們關(guān)注。其次為放線菌和真菌，根際效應(yīng)普通不顯著。根際微生物植物病害生物防治專家講座第34頁葉圍微生物（phyllospheremicrobe）又稱葉表和頁面微生物，指附生或寄生于植物葉部周圍微生物。植物葉圍一些微生物可經(jīng)過拮抗、競爭、促生以及誘導(dǎo)植物抗性等作用抑制植物病害發(fā)生發(fā)展。如對水稻白葉枯病有拮抗作用B8菌株，能夠在水稻葉面定殖且能保持一定密度，抑制水稻白葉枯病發(fā)展。銹菌和白粉菌等專性寄生菌重寄生真菌和細(xì)菌可用于小范圍經(jīng)濟(jì)植物病害生物防治。葉圍微生物植物病害生物防治專家講座第35頁是指生活在植物體內(nèi)，通常被宿主細(xì)胞膜包圍或是細(xì)胞基質(zhì)包圍，與宿主植物互惠共生一類微生物，主要包含真菌、細(xì)菌和放線菌等。植物和內(nèi)生菌間含有一定互惠互利生物關(guān)系，即植物為內(nèi)生菌提供生存環(huán)境和所需光合物質(zhì)和礦物質(zhì)，而內(nèi)生菌則為宿主植物或體內(nèi)其它微生物提供酶類等代謝產(chǎn)物，促進(jìn)植物主要代謝物合成和聲場發(fā)育，提升抗逆力。比如，植物內(nèi)生細(xì)菌中，許多事含有固氮、促進(jìn)植物生長和防治植物病害等作用，所以成為近年來研究熱點(diǎn)。內(nèi)共生微生物植物病害生物防治專家講座第36頁經(jīng)過調(diào)控生態(tài)環(huán)境與有害微生物（病原物）間平衡，調(diào)整寄主細(xì)胞組織與有害微生物平衡，協(xié)調(diào)植物體內(nèi)內(nèi)共生菌與病原微生物平衡等，從而到達(dá)防病目標(biāo)。通常能夠經(jīng)過生物（微生物）、物理、化學(xué)等各種辦法綜合使用對微生態(tài)進(jìn)行調(diào)控。比如，經(jīng)過為植物提供營養(yǎng)，如菌根菌和根瘤菌，促進(jìn)植物生長而減緩植物病害；另外還能夠利用病原物產(chǎn)生抗生作用、寄生作用、競爭作用和捕食作用，或誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等路徑，減輕植物病害發(fā)生。2.植物微生態(tài)生物防治機(jī)制植物病害生物防治專家講座第37頁菌類抗生作用重寄生作用競爭作用溶菌作用蛋白酶作用噬菌體真菌+++++細(xì)菌+++++放線菌++++生物防治菌作用機(jī)制注：即使3類生防菌都有抗生作用，但各自產(chǎn)生抗菌素卻不一樣，真菌主要產(chǎn)生膠酶素、木霉素、綠木霉素、膠率木霉素和抗菌肽等；細(xì)菌主要產(chǎn)生細(xì)菌素及2,2-酮基葡萄糖酸、胞外多糖等；放線菌主要產(chǎn)生多抗霉素。蛋白酶主要為幾丁質(zhì)酶、β-1,3-葡萄糖酶和纖維素酶等。生物防治機(jī)制可能還包含：在逆境如干旱、養(yǎng)分脅迫等條件下，經(jīng)過加強(qiáng)吸收根系和植株發(fā)育提升耐性；增加土壤中營養(yǎng)成份溶解性，并促進(jìn)其吸收；使病原菌酶鈍化?？偨Y(jié)植物病害生物防治專家講座第38頁四、植物病害生物防治路徑和辦法植物病害生物防治路徑病原物植物環(huán)境拮抗作用競爭作用重寄生作用溶菌作用捕食作用誘導(dǎo)抗病性生物多樣性植物微生態(tài)種苗處理根際處理氣圍處理誘導(dǎo)抗病性植物病害生物防治辦法植物病害生物防治專家講座第39頁（一）植物病害生物防治路徑1.利用生物防治因子直接作用于病原物利用生物防治因子抗生、競爭、重寄生、捕食和溶菌作用等控病機(jī)制，直接作用于病原物，經(jīng)過殺死、抑制生長等作用控制植物病害發(fā)生、發(fā)展和危害。植物病原物雖含有較強(qiáng)適應(yīng)性和變異性，而且能夠產(chǎn)生各種含有抗逆性休眠結(jié)構(gòu)，不過其生活史中依然暴露出許多微弱步驟，能夠利用病原物在自然界可能受到各種生物原因相生相克，對病原物生長發(fā)育、侵染，病害發(fā)生、發(fā)展和危害等進(jìn)行控制，到達(dá)生物防治目標(biāo)。植物病害生物防治專家講座第40頁（1）

抗生作用利用植物體表拮抗菌利用植物體表微生物包含絲狀真菌、酵母菌、細(xì)菌和放線菌，其中有偶然降落或污染暫居菌和能夠在葉面定居繁衍居留菌兩大類。居留菌適應(yīng)性強(qiáng)，輕易建立起優(yōu)勢種群，故能夠利用其中部分種類對病原物拮抗作用進(jìn)行生物防治，降低病害發(fā)生。比如，棲居于葉表交鏈孢屬一些種可產(chǎn)生對革蘭氏陽性菌及一些真菌含有活性抗生素；從黑麥葉片上分出一個熒光假單胞菌含有抑制黑麥葉斑病孢子萌發(fā)及芽管乃至溶解菌絲效果；灰葡萄孢產(chǎn)生草酸、葡萄孢素和灰霉二醛，對植物表面其它真菌含有拮抗作用。植物病害生物防治專家講座第41頁植物內(nèi)生菌利用能夠直接從內(nèi)生菌中尋找含有抗病作用新活性化合物，或利用從內(nèi)生菌中尋找先導(dǎo)化合物來研制新生物農(nóng)藥；能夠使用一些含有抗病活性內(nèi)生菌接入或感染植物作為拮抗菌或增產(chǎn)菌而發(fā)揮生物防治作用。比如，袁軍等（）從健康馬鈴薯塊莖中分離到133株內(nèi)生細(xì)菌，從其中篩選出5株含有促生或潛在防治馬鈴薯環(huán)腐病內(nèi)生細(xì)菌；何紅等（）從紅樹植物體內(nèi)分離到海洋細(xì)菌III-1菌株，對辣椒青枯病含有良好促長、增產(chǎn)和防病效果。將植物內(nèi)生菌作為外源基因載體，將一些基因?qū)氲絻?nèi)生菌中，既提升了植物抗病蟲能力，又保持了植物本身基因和天然性狀。植物病害生物防治專家講座第42頁土壤結(jié)抗菌利用：包含真菌和細(xì)菌兩大類。土壤拮抗真菌可用于各種病害防治。如利用綠粘帚霉Gliocladiumvirens處理被茄絲核菌Rhizoctoniasolani或終極腐霉Pythiumultimum感染土壤使菌核數(shù)量顯著下降；毛殼菌Chaetomiumspp.在田間已被應(yīng)用于防治蘋果黑星病Venturiainaequalis、蘋果黑腐皮殼菌Valsamali和由茄絲核菌、尖鐮孢霉Fusariumoxysporum等引發(fā)松苗猝倒病。土壤拮抗細(xì)菌多用于防治植物土傳病。最著名例子是土壤放線桿菌A.radiobacterK48菌株，用高濃度菌懸液處理種子、根或插條，能夠有效防治根瘤土壤桿菌A.tumefaciens引發(fā)桃、核桃、葡萄和玫瑰等植物根癌病，被譽(yù)為植病生物防治史上里程碑。植物病害生物防治專家講座第43頁抑菌植物提取物利用植物提取物被認(rèn)為是化學(xué)殺菌劑替換品最好資源，從植物和藥用植物中提取到一大批對病菌含有抑制作用活性物質(zhì)，包含生物堿類、類黃酮類、蛋白質(zhì)類、有機(jī)酸類和酚類化合物等。Negi和Jayaprakash（）從柚子皮中提取到了柚皮苷對革蘭氏陰性菌有顯著抑制作用。孔秋蓮等發(fā)覺丁香、肉桂提取物可抑制黑曲霉和擴(kuò)展青霉孢子萌發(fā)，五倍子、川芎提取物則可抑制黑曲霉和擴(kuò)展青霉孢子形成。柚皮苷Naringin植物病害生物防治專家講座第44頁（2）

溶菌作用利用一些微生物對植物病原菌溶菌作用在國內(nèi)一有報(bào)道。中生菌素（農(nóng)抗-751）是一個新型N-糖苷類農(nóng)用抗生素，對大白菜軟腐病、水稻白葉枯病、小麥赤霉病等有很好防治效果；對水稻細(xì)菌性條斑病X.oryzaepv.oryzicola等也有很好防治效果?？莶菅挎邨U菌B.subtilis也含有溶菌作用。枯草芽孢桿菌B.subtilisS9對立枯絲核菌R.solani等植物病原真菌有溶菌作用；從廣東湛江冬季辣椒葉片中分離取得一株枯草芽孢桿菌B.subtilisBS2分泌抗菌肽，能抑制病菌生長、引發(fā)菌絲（或芽管）細(xì)胞消融，造成菌絲畸形以及抑制病菌分生孢子產(chǎn)生于萌發(fā)等，對植物炭疽病菌和番茄青枯病菌等各種植物病原真菌和細(xì)菌有強(qiáng)烈抑制作用。植物病害生物防治專家講座第45頁（3）

重寄生利用研究較多主要是病原真菌重寄生菌，包含真菌和放線菌；其次是病原細(xì)菌重寄生，包含細(xì)菌病毒—噬菌體（phages）研究何寄生性蛭弧菌（bdellovibrio）研究木霉主要種類為木霉屬Trichoderma哈茨木霉T.harzianum和鉤木霉T.hamatum，最少能夠寄生18個屬中29種病原真菌。國外已經(jīng)登記木霉制劑有16種之多，其中哈茨木霉12種、多孢木霉T.polysporum1種、綠色木霉T.viride1種和其它木霉2種。多用于土傳病害防治，主要是土壤處理和種子處理。土壤處理，與堆肥和綠肥等各種肥料混合使用；種子處理，以包衣等方式為主。哈茨木霉、綠色木霉能夠防治大棚黃瓜灰霉病，防效到達(dá)80%以上。植物病害生物防治專家講座第46頁黃瓜灰霉病植物病害生物防治專家講座第47頁綠粘帚霉綠粘帚霉Gliocladiumvirens廣泛分布于世界各地，能夠寄生各種土傳植物病菌，如腐霉菌、立枯絲核菌和齊整小核菌等。綠粘帚菌菌絲纏繞其寄生菌，然后分泌酶來破壞寄主菌菌組織，同時分泌一個廣譜性抗生素—膠霉毒素（gliotoxin）來殺死寄主菌。許多國家都把它制成制劑，如GL-21、Glio、GardTM和SoilGardTM等，對防治溫室和大田作物幼苗病害和根部病害效果非常顯著。植物病害生物防治專家講座第48頁盾殼霉盾殼霉Coniothyriumminitans對核盤菌菌核寄生，造成菌核崩解，使菌核不能萌發(fā)而控制病害。主要用于油菜菌核病、萵苣菌核病等防治，可殺死80%以上菌核。溫室和大田，慣用方法是在健康植株、殘株或土壤表面噴灑盾殼霉孢子粉劑或懸浮液，在播種前用孢子懸浮液浸泡種子，或?qū)㈡咦庸腆w培養(yǎng)物與土壤混合。國內(nèi)在油菜盛花早期噴霧盾殼霉孢子懸浮液（孢子濃度為1×106）防治油菜菌核病菌子囊孢子侵染或早期應(yīng)用于土壤寄生菌降低菌核萌發(fā)油菜菌核病植物病害生物防治專家講座第49頁銹生座孢銹生座孢Tuberculinaspp.是柱銹菌屬Cronartium

、膠銹屬Gymnosporangium、春孢銹菌屬Aecidium、單胞銹菌屬Uromyces、柄銹菌屬Puccinia、柵銹菌屬M(fèi)elampsora、傘銹菌屬Ravenelia、被孢銹菌屬Peridermium等10余屬銹菌病主要寄生真菌。國外用紫霉菌T.maxima控制美國白松皰銹菌Cronartiumribicola、加拿大油松皰銹菌C.coleosporioides、松皰銹菌C.comandrae、松針葉皰銹菌C.comptoniae和松瘤銹病菌Endocronartiumharknessii。國內(nèi)用梨銹生座孢T.pyrus寄生在梨銹病菌G.asiaticum和蘋果銹病菌G.yamadai銹子器（aecidia），以消除銹孢子和封閉孢子器出口、妨礙銹菌病害循環(huán)。T.pyrus侵入路徑是以分生孢子萌發(fā)形成芽管，芽管經(jīng)性子器口和銹子器口侵入，故在田間梨銹病發(fā)生期，即性子器成熟時用重寄生菌孢子懸浮液噴霧接種于性子器處，其重寄生率可到達(dá)90%以上，可有效控制梨銹病危害。植物病害生物防治專家講座第50頁植物病害生物防治專家講座第51頁銹菌寄生孢銹菌寄生孢Sphaerellopsisfilum是落葉松褐銹病菌Triphragmiopsislaricinum、楊柴銹病菌Uromyceshedysarimongolici、花棒銹病菌U.onobrychidis等上寄生菌。楊柴銹病菌和花棒銹病菌被Sphaerellopsissp.寄生后，冬孢子堆中冬孢子萌發(fā)率降低約40%，夏孢子堆中夏孢子萌發(fā)率降低約50%。采取人工噴霧接種方法，在未發(fā)覺落葉松褐銹病重寄生菌存在幼林中進(jìn)行試驗(yàn)，發(fā)覺不一樣濃度施菌區(qū)寄生率平均值比對照高78.9%，冬孢子堆被寄生89%~98%。菜豆銹病患菜豆銹病菜豆葉橫切面植物病害生物防治專家講座第52頁白粉寄生孢白粉寄生孢Ampelomycesquisqualis是白粉菌上重寄生菌，可寄生在白粉菌科9屬65種以上白粉菌上。白粉寄生孢對白粉菌重寄生作用是其控病主要機(jī)制。白粉寄生孢寄生在白粉菌菌絲、未成熟閉囊殼及分生孢子梗內(nèi)、分生孢子中生長，并產(chǎn)生分生孢子器，影響了白粉菌產(chǎn)孢細(xì)胞形成以及隨即分生孢子產(chǎn)生，從而降低了致病白粉菌接種體數(shù)量。白粉寄生孢分生孢子降落在白粉菌附近時，在潮濕條件下，分生孢子經(jīng)10~12h萌發(fā)，并形成菌絲，菌絲侵入白粉菌菌絲內(nèi)，經(jīng)過5~8d后，主要在白粉菌分生孢子梗和未成熟閉囊殼內(nèi)產(chǎn)生分生孢子器。美國Ecogen企業(yè)已開發(fā)出AQ10R（A.quisqualis為其主要成份）生物殺菌劑，1994年，經(jīng)權(quán)威審定后可用于防治各種植物白粉病。植物病害生物防治專家講座第53頁黃瓜白粉病小麥白粉病草莓白粉病楊白粉病有性世代閉囊殼白色粉末為無性世代分生孢子植物病害生物防治專家講座第54頁其它重寄生菌利用鏈霉菌Streptomycessp.、寡雄腐霉Pythiumoligandrum和頭狀莖點(diǎn)菌Phomaglomerata也是很有潛力重寄生菌類。從溫室番茄葉片和被條銹病菌感染小麥葉片上分別取得重寄生放線菌（鏈霉菌Streptomycessp.金色類群）和PR（鏈霉菌Streptomycessp.輪生類群），對由梨狀毛霉、灰葡萄霉和擴(kuò)展青霉引發(fā)蘋果、草莓、番茄采后腐爛病有控制作用。寡雄腐霉能寄生于立枯絲核菌、終極腐霉、刺腐霉和畸雌腐霉，在防治疫霉菌和絲核菌引發(fā)根部病害方面有遼闊應(yīng)用前景。雄腐霉已由ImageTrade國際股份有限企業(yè)與捷克生物制劑有限企業(yè)共同開發(fā)出活性微生物廣譜殺菌劑—“多利維生”（Polyversum），在歐洲及美國、加拿大、巴西等十幾個國家均取得正式登記及專利，國內(nèi)已經(jīng)有商品銷售和應(yīng)用。多利維生廣泛應(yīng)用于大田、經(jīng)濟(jì)作物、果樹、蔬菜、園林花卉上白粉病、灰霉病和疫病防治。植物病害生物防治專家講座第55頁2.保護(hù)、促生及誘導(dǎo)抗病性保護(hù)作用就是利用有益微生物直接作用于寄主植物易感部位或器官，以阻止病原物侵染，其主要是利用微生物競爭作用，競爭作用包含占位作用和營養(yǎng)競爭。競爭作用生防菌主要是細(xì)菌、放線菌和真菌等，主要有放射土壤桿菌、木霉、綠粘帚霉、無毒鐮刀菌Fusariumspp.和大隔孢伏革菌Peniophoragigautea等；保護(hù)作用生物防治菌應(yīng)用比較廣泛。（1）保護(hù)作用植物病害生物防治專家講座第56頁從防治對象看，生防菌多用來防治一些由真菌、細(xì)菌引發(fā)根、莖、花、果腐爛、壞死和腫癌等局部性侵染病害；從防治時期來看，最易感染時期是幼苗期、生殖期、采運(yùn)期和貯藏期，其中針對幼苗期保苗所采取生防辦法是最常見和易收效，而其它使其尤其是采運(yùn)期和貯藏期生防辦法應(yīng)用相對要少些。從防治部位來看，植物種子、根系、莖葉、花果及傷口都可采取生防保護(hù)辦法。從生物防治基本辦法來看，經(jīng)過大量引進(jìn)外源拮抗菌是當(dāng)前植病生物防治主要辦法，而經(jīng)過調(diào)整環(huán)境條件使已經(jīng)有有益微生物群體增加并表現(xiàn)出拮抗活性辦法還不多。植物病害生物防治專家講座第57頁種苗保護(hù)主要性種苗是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)根本，是植物生長發(fā)育開始，一旦種苗受到傷害，將對生產(chǎn)影響很大；種苗是許多病原物侵染起源和傳輸路徑，對種苗預(yù)防處理使防治一些種傳和土傳病害一項(xiàng)主要辦法；種苗處理比較簡單，效果顯著，易于實(shí)施。種苗保護(hù)有益微生物放射土壤桿菌A.radiobacterK84可產(chǎn)生農(nóng)桿菌素84（agrocin84）抗生素，能抑制引發(fā)蘋果、梨、李、葡萄、山楂等各種植物上根癌病致癌土壤桿菌A.timefacious;利用拮抗木霉制劑處理農(nóng)作物種子或苗床，能有效地控制腐霉菌、疫霉菌、核盤菌、立枯絲核菌和小菌核菌侵染引發(fā)根腐病和莖腐??；種苗保護(hù)處理普通連續(xù)時間較短，因?yàn)殡S植物生長，根系不停伸展，又會碰到土壤中活躍病原，產(chǎn)生新侵染，所以利用既保護(hù)根系又促進(jìn)生長菌如菌根真菌效果會更加好。種苗保護(hù)植物病害生物防治專家講座第58頁植物地上部分葉、花、果等表面微生態(tài)環(huán)境中，一些微生物和病原菌之間天然就存在抑制或競爭等現(xiàn)象，利用生物原因?qū)χ仓甑厣喜坎『M(jìn)行生物防治實(shí)例在田間和溫室都有報(bào)道。一些表面腐生細(xì)菌如熒光假單胞桿菌等對黃瓜炭疽病菌Gloeosporiumorbiculare、黑麥葉斑病菌Drechsleradictyoides、落葉松柵銹菌Melanpsoramedusal和蔥銹菌Pucciniaallii等都有拮抗作用，并能減輕病毒病。有效成份為枯草芽孢桿菌微生物農(nóng)藥“百抗”，大田用于對水稻紋枯病防效達(dá)70%以上，已取得農(nóng)業(yè)部登記注冊。植物表面酵母菌及其它絲狀真菌也能很好地抑制灰葡萄孢B.cinerea、交鏈孢Alternaf.sp.sulmbucium等弱寄生性病原物對花、果、穗侵染，有還能減輕麥類和樹木銹病等專性病原菌侵染。成株保護(hù)植物病害生物防治專家講座第59頁植物器官和組織因自然或人為原因造成各種傷口，這些傷口經(jīng)常為一些兼性寄生菌侵入提供營養(yǎng)基質(zhì)和通道，降低和保護(hù)傷口是防治這類病害法主要辦法。用于保護(hù)傷口生物防治因子應(yīng)含有快速定殖并占領(lǐng)傷面、促進(jìn)傷口愈合及對病原有拮抗性特點(diǎn)。經(jīng)典例子是英國林區(qū)采取大隔孢伏革菌P.gigautea保護(hù)新砍伐松樹樹樁免受多年層孔菌Fomesannous侵害;澳大利亞，將磚紅鐮刀菌F.lateritium孢子懸浮液涂于杏樹剪口上，能夠保護(hù)剪口免受杏黃彎殼孢菌Eutypaarmeniacae侵染而引發(fā)枝枯病；用枝狀芽枝孢菌Cladosporiumcladosporioidies接種蘋果樹剪鋸口能夠減輕仁果干癌叢赤殼菌Nectriagalligena危害嫩枝；用枯草芽孢桿菌保護(hù)蘋果葉痕，可減輕叢赤殼菌Nectriasp.引發(fā)潰瘍；用枯草芽孢桿菌處理馬鈴薯切塊能夠減輕茄屬塊莖球二孢菌Botryodiplodiasolanituberosi引發(fā)炭疽病等。傷口保護(hù)植物病害生物防治專家講座第60頁施用生物防治菌保護(hù)采后貯藏期果實(shí)研究始于1970年代，研究最多是酵母菌、芽孢桿菌以及假單胞桿菌。將枯草芽孢桿菌滲透包被果實(shí)蠟?zāi)ぶ?，能防治柑橘果?shí)綠霉病和核果類貯藏器官；用含酵母菌2%氯化鈣水溶液浸漬果實(shí)，酵母菌經(jīng)過競爭果實(shí)面營養(yǎng)物質(zhì)和侵染位點(diǎn)而抑制蘋果灰霉病、青霉病和柑橘綠霉病及桃褐腐病。除鮮果外，對一些糧食、油料等種子及產(chǎn)毒真菌方面生物防治進(jìn)行了研究。采后保護(hù)柑橘果實(shí)綠霉病蘋果灰霉病蘋果青霉病植物病害生物防治專家講座第61頁植物根際（rhizosphere）或體內(nèi)有些微生物能促進(jìn)植物生長和增產(chǎn)，增強(qiáng)植物抗性，甚至還能抑制某種病害，是植物病害生物防治一個主要方面。（2）促生作用菌根真菌菌根（mycorrhiza）是真菌和植物根形成共生體，分為外菌根和內(nèi)菌根兩大類。外菌根早已在造林育苗中廣泛應(yīng)用，尤其是松柏科外菌根；內(nèi)菌根是接合菌中內(nèi)囊霉科真菌，在寄主細(xì)胞內(nèi)形成囊狀叢枝狀菌根，故也稱為叢植菌根真菌（arbusecularmycorrhizalfungi,AMF），大多數(shù)農(nóng)作物根上菌根屬于這類，因其不易人工培育，在應(yīng)用上受到一定限制。植物病害生物防治專家講座第62頁菌根真菌不但有利于改進(jìn)植物礦質(zhì)營養(yǎng)情況，尤其是提升土壤中有效磷供給，促進(jìn)植物生長并提升產(chǎn)量，而且能夠提升植物抗逆性。叢枝菌根真菌能不一樣程度地減輕由油壺菌屬Olpidium、腐菌屬Pythium、疫霉屬Phytophthora、鐮刀菌屬Fusarium、絲核菌屬Rhizoctonia、殼球孢屬M(fèi)acrophomina、棘殼孢屬Pyrenochaeta、根串珠霉屬Thielaviopsis、莖點(diǎn)霉屬Phoma、頂囊殼屬Ophiobolus和小核菌屬Sclerotium等屬病原引發(fā)各種植物真菌病害及一些線蟲和細(xì)菌病害。比如，西瓜接種摩西球囊菌Glomusmosseae能顯著減輕枯萎病，防治效果到達(dá)50%以上；叢枝菌根真菌還能經(jīng)過菌絲直接吸收作用和菌根真菌間接調(diào)整植物滲透勢雙重機(jī)制來提升落葉果樹抗旱性，還能提升植物抗鹽脅迫能力，減輕土壤中重金屬離子對植物危害，減輕蒸汽滅菌土壤或化學(xué)滅菌土壤中有害物質(zhì)對作物損害。植物病害生物防治專家講座第63頁促生細(xì)菌植物根際促生菌(plantgrowthpromotingrhizobacteria，PGPR)是指自由生活在土壤或附生于植物根系一類可促進(jìn)植物生長及其對礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和利用，并能抑制有害生物有益細(xì)菌類，有效菌種主要是熒光假單胞桿菌Pseudomonasfluorescens。促生細(xì)菌作用機(jī)制包含：產(chǎn)生赤霉素等激素；改變根際微生態(tài)系，排斥或促進(jìn)一些微生物種群；代謝產(chǎn)生不利于病原物特色物質(zhì)，如嗜鐵素可奪取土壤中鐵，使一些植物病原物得不到所需鐵而不能正常致病。采取這種細(xì)菌培養(yǎng)物處理馬鈴薯種薯片以及其它蔬菜和農(nóng)作物種子之后，能夠促進(jìn)發(fā)芽和植株生長，且增產(chǎn)效果顯著。PGPR輕易受環(huán)境影響，大面積使用受到一定限制。植物病害生物防治專家講座第64頁增產(chǎn)菌是由陳延熙等從農(nóng)作物根際和體內(nèi)分離取得一類芽孢桿菌。這類細(xì)菌對各種大田作物、蔬菜、果樹等有顯著促長和增產(chǎn)效果，同時還能夠減輕一些土傳病害和葉斑病，緩解干熱風(fēng)、霜凍等造成危害。這些細(xì)菌可用作拌種、浸種和頁面噴施，在根面、葉表輕易定殖和擴(kuò)散，并在一段時間保持優(yōu)勢，也較少因環(huán)境條件而發(fā)生波動，是一類適應(yīng)性較強(qiáng)生態(tài)系微生物，在全國得到了推廣和應(yīng)用。植物病害生物防治專家講座第65頁其它促生微生物固氮菌、磷細(xì)菌、鉀細(xì)菌和有機(jī)質(zhì)降解與礦化微生物，經(jīng)過轉(zhuǎn)化作用為植物提供可利用營養(yǎng)物質(zhì)，在一定程度上起到促進(jìn)植物生長、減輕病害作用。比如，有機(jī)質(zhì)降解和礦化微生物以菌肥等形式應(yīng)用于生產(chǎn)中，出將有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為植物可利用各種元素外，還能夠經(jīng)過改變植物根際微生物區(qū)系、溶菌作用、產(chǎn)生激素及爭奪營養(yǎng)和侵染位點(diǎn)等方式減輕病害發(fā)生。植物根際是有益微生物寶庫，有待深入發(fā)掘。根瘤菌植物病害生物防治專家講座第66頁生物因子：幾乎全部能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)非親和性病原物、一些弱致病菌或非致病菌都能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性，即交互保護(hù)作用。主要有病原物非親和小種、弱毒株系或近似種及處理物、植物根際促生細(xì)菌和內(nèi)生菌根菌以及生物性激發(fā)因子等。荷蘭科學(xué)家拉斯特用亞硝酸相互作用方法減弱了煙草花葉病毒，分離出Mi-16弱毒疫苗，在溫室中番茄移栽前噴灑接種番茄幼苗，不但防治番茄花葉病毒病，而且提升了產(chǎn)量；巴西在柑橘生產(chǎn)上預(yù)先用溫和毒系接種，有效控制了由柑橘衰退病毒強(qiáng)毒系造成損害；馬鈴薯若先用馬鈴薯塊莖病毒（類病毒）溫和株系接種，可取得對嚴(yán)重株系保護(hù)作用；我國已經(jīng)有煙草、番茄弱毒疫苗在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，對其它病害也有研究。如水稻用非親和性白葉枯病菌系接種后，間隔一定時間和距離用親和性菌系挑戰(zhàn)接種，后者病斑擴(kuò)大受到顯著抑制（3）誘導(dǎo)抗病性植物病害生物防治專家講座第67頁物理因子：機(jī)械損傷、重金屬鹽、氯仿、去污劑、高溫、低溫、紫外線等能引發(fā)植物細(xì)胞損傷或死亡原因，損傷或死亡細(xì)胞產(chǎn)生一些低分子質(zhì)量激發(fā)因子，誘導(dǎo)周圍細(xì)胞產(chǎn)生和積累植保素等抗病反應(yīng)，從而使植物產(chǎn)生抗病性。采取50oC高溫處理大麥葉片1min后，能誘發(fā)大麥對白粉菌系統(tǒng)抗性；禾本科植物經(jīng)低溫（1oC）處理后，能提升對真菌抗性；水稻經(jīng)連續(xù)低溫（≦20oC）處理7d就可抑制稻瘟病發(fā)生。將6~7d苗齡大豆幼苗在紫外線下輻射30min后轉(zhuǎn)入黑暗，2d后接種大豆疫霉，接種4d后，經(jīng)紫外線處理植株死亡率顯著低于一直置于黑暗中對照。植物病害生物防治專家講座第68頁化學(xué)因子：包含無機(jī)化合物和有機(jī)化合物等。無機(jī)化合物如K3PO4、Na3PO4和Na2HPO4等，有機(jī)化合物如草酸、水楊酸、乙烯、2,,6-二氯煙酸（INA）及其甲酯衍生物、β-氨基丁酸（BABA）等都能誘導(dǎo)不一樣植物產(chǎn)生系統(tǒng)取得性抗病性，抗性可連續(xù)7d以上。用K3PO4、Na3PO4和Na2HPO4等噴施到黃瓜、都類和玉米葉片上，引發(fā)局部黃化或壞死，造成這些植物產(chǎn)生系統(tǒng)取得性抗性，抗性可連續(xù)7d以上；黃瓜上噴施草酸，不但能誘發(fā)對各種真菌病害抗性，還可誘導(dǎo)出對細(xì)菌和病毒抗性；水楊酸處理煙草或黃瓜后，誘導(dǎo)寄主對病原物抗性和取得性系統(tǒng)抗性基因表示；用外源乙烯能誘發(fā)擬南芥積累植物保衛(wèi)素；用2,,6-二氯煙酸（INA）及其甲酯衍生物在溫室和大田使用，能保護(hù)黃瓜、水稻、煙草等植物免受各種真菌、細(xì)菌和病毒侵害。植物病害生物防治專家講座第69頁3.利用生物多樣性和植物微生態(tài)調(diào)控作用充分利用農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)多樣性來控制病害發(fā)生和流行品種遺傳多樣性是病害防治主要基礎(chǔ)。在抗病品種培育和推廣應(yīng)用過程中，為了預(yù)防因病原物小種組成發(fā)生改變而引發(fā)抗性喪失，必須注意采取合理布局品種、采取多抗品種、培育水平抗性品種、及時輪換品種、利用符合品種和多品系等辦法，預(yù)防抗性遺傳基因相同或相近品種大面積連年種植，以延長抗病品種壽命，減輕病害流行程度。利用野生種和近緣種植物資源抗性基因，利用遠(yuǎn)源植物抗性基因和轉(zhuǎn)基因抗病植物。我國在利用生物多樣性控制稻瘟病方面取得了重大突破（后面詳細(xì)介紹）。（1）

生物多樣性利用生物多樣性降低和失衡是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中植物病害流行主要原因，增加和維持農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性是控制病害基礎(chǔ)。植物病害生物防治專家講座第70頁土壤微生物多樣性對當(dāng)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和有害生物防治主要作用土壤微生物種類繁多，數(shù)量巨大，大多數(shù)對作物沒有危害，少數(shù)對作物正常生長和發(fā)育及其主要（如內(nèi)生菌根真菌、外生菌根真菌、共生固氮菌及根瘤菌等），僅極個別是病原菌；土壤微生物是土壤最具活力成份，是土壤物質(zhì)和能量循環(huán)與轉(zhuǎn)化動力，對土壤養(yǎng)分供給和植物生長發(fā)育含有十分主要作用；維持和提升土壤生物多樣性，是土壤支援可連續(xù)利用基礎(chǔ)和關(guān)鍵。當(dāng)代農(nóng)業(yè)因?yàn)榇罅渴褂棉r(nóng)藥、化肥和采取單一種植制度，使土壤生物多樣性降低，微生態(tài)環(huán)境失調(diào)，造成根病頻繁發(fā)生。所以，經(jīng)過調(diào)整種植結(jié)構(gòu)、增施有機(jī)肥和應(yīng)用生物防治等辦法，做到以地養(yǎng)地，以保持土壤足夠生物量和種群多樣性，使土壤資源得以可連續(xù)利用。植物病害生物防治專家講座第71頁就地保護(hù)利用生物多樣性就地保護(hù)是一個動態(tài)過程，能夠與野生親緣種進(jìn)行基因交流和人工選擇，能連續(xù)地進(jìn)化，并適應(yīng)所在地環(huán)境改變，產(chǎn)生更多有利種質(zhì)資源；除關(guān)注農(nóng)田作物外，還應(yīng)把注意力放在農(nóng)田周圍環(huán)境，使農(nóng)田、果園、宅旁生態(tài)經(jīng)濟(jì)園、材用林、薪炭林、經(jīng)濟(jì)林、防護(hù)林、牧場、水庫和魚塘等得到合理配置、協(xié)調(diào)發(fā)展。植物病害生物防治專家講座第72頁促進(jìn)有益微生物（2）

植物微生態(tài)利用人工接種有益微生物利用化學(xué)藥劑利用自然原因利用或誘導(dǎo)植物抗性接種有益微生物調(diào)整植物體環(huán)境因子控制有害微生物控制有害微生物傳輸排除植物體有害微生物抑制植物體有害微生物調(diào)整植物微生態(tài)環(huán)境植物微生態(tài)利用植物病害生物防治專家講座第73頁（二）植物病害生物防治辦法種苗處理利用生防細(xì)菌利用生防真菌利用生防放線菌利用農(nóng)用抗生素直接利用生防菌利用有機(jī)改良劑土壤處理殼質(zhì)粗粉植物殘?bào)w及加工肥料綠肥餅肥堆肥和糞肥噴霧處理利用生防微生物利用抗生素利用植物源殺菌劑春雷霉素農(nóng)用鏈霉素中生菌素農(nóng)抗120多抗霉素井崗霉素寧南霉素誘導(dǎo)處理真菌誘導(dǎo)因子細(xì)菌誘導(dǎo)因子植物弱毒疫苗利用化學(xué)誘導(dǎo)因子直接利用生防菌利用有機(jī)改良劑植物病害生物防治專家講座第74頁（三）植物病害生物防治與其它防治辦法結(jié)合利用生物防治與化學(xué)防治向低劑量農(nóng)藥處理土壤引入生防菌經(jīng)過化學(xué)處理誘發(fā)土壤中有益微生物增加經(jīng)過化學(xué)處理增加植物抗病性施用有機(jī)肥秸稈還田輪作倒茬栽培辦法生物防治與農(nóng)業(yè)防治土壤高溫處理微波處理土壤合理施肥精細(xì)整地種子精選適時適量播種合理密植科學(xué)管理生物防治與物理防治植物病害生物防治專家講座第75頁五、植物病害生物防治案例——以利用水稻遺傳多樣性連續(xù)控制稻瘟病為例稻瘟病是水稻四大主要病害之一，可引發(fā)大幅度減產(chǎn)，嚴(yán)重時減產(chǎn)40%～50%，甚至顆粒無收。葉斑類型病原真菌病害癥狀病害癥狀植物病害生物防治專家講座第76頁云南農(nóng)業(yè)大學(xué)與國際水稻研究所合作，從1997年開始，在云南省開展了利用水稻遺傳多樣性控制稻瘟病研究。經(jīng)過多年研究與試驗(yàn)，建立了水稻遺傳多樣性混栽控制稻瘟病。因?yàn)樵摷夹g(shù)操作方法簡單易行，防治稻瘟病效果和增產(chǎn)效果顯著，已被越來越多農(nóng)民所接收，并得到了中央和地方各級農(nóng)業(yè)部門重視。從1998年開始，在云南、四川、湖南、貴州、江西等省33個市202個縣進(jìn)行了大面積示范推廣，累積示范面積1.51×107hm2，有效控制了稻瘟病流行，取得了良好經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益。植物病害生物防治專家講座第77頁抗性遺傳背景：遺傳相同性小于75%，主要集中在遺傳背景差異較大雜交稻和糯稻中選擇。農(nóng)藝性狀：雜交稻普通選擇品種優(yōu)、豐產(chǎn)性好、抗性強(qiáng)、生育期中熟或中熟偏遲品種；糯稻品系則突出“一高一矮”特點(diǎn)，即選取比雜交稻高15~20cm、生育期短7~10d、分蘗力強(qiáng)、抗倒伏、單株產(chǎn)量高品種。經(jīng)濟(jì)性狀：高產(chǎn)品種和優(yōu)質(zhì)品種搭配，同時滿足企業(yè)和農(nóng)民對優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)需求，充分表達(dá)經(jīng)濟(jì)效益互補(bǔ)，提升農(nóng)民多樣性種植主動性。栽培條件：格局各地肥水條件、土壤地力、海拔高度等栽培條件選擇當(dāng)?shù)嘏吹九c高產(chǎn)雜交稻品種進(jìn)行搭配。農(nóng)戶種植習(xí)慣：選取農(nóng)民喜愛品種進(jìn)行搭配組合。1.利用水稻品種多樣性控制稻瘟病推廣技術(shù)規(guī)程（1）品種選擇標(biāo)準(zhǔn)植物病害生物防治專家講座第78頁當(dāng)前，云南省選配品種組合主要有兩類：以高產(chǎn)、矮稈雜交秈稻為主栽品種，以高稈、優(yōu)質(zhì)當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)品種為間栽品種；以高產(chǎn)、矮稈粳稻品種為主栽品種，以高稈、優(yōu)質(zhì)當(dāng)?shù)貍鹘y(tǒng)品種作為間栽品種。（2）品種組合品種19981999傳統(tǒng)品種24406294當(dāng)代品種23121220其它01134759累計(jì)48651211731998~年云南大面積推廣水稻品種多樣性種植品種組合（朱有勇，）植物病害生物防治專家講座第79頁（3）調(diào)整播種時間，適時育秧為了使不一樣品種成熟期一致，以利于田間收割，按主栽品種和間栽品種不一樣生育期調(diào)整播種日期，實(shí)施分段育秧。依據(jù)品種生育期長短和播種時間，早熟品種遲播，遲熟品種早播，做到同一田快中不一樣品種能夠同時成熟和同期收獲。普通間栽地方高稈、優(yōu)質(zhì)傳統(tǒng)品種（如糯稻、香稻、紫稻和軟質(zhì)米等品種）比主栽當(dāng)代高產(chǎn)、矮稈品種（如雜交稻等）提前10d作用播種，到達(dá)同時移栽和同時成熟。若選配主栽品種和間栽品種生育期基本一致，則同時播種。育苗時實(shí)施稀播、拱架式薄膜增溫育秧技術(shù)，培育壯秧，提升秧苗素質(zhì)。植物病害生物防治專家講座第80頁不一樣品種間搭配插栽方式植物病害生物防治專家講座第81頁（5）田間觀察記載在每個示范推廣地域，隨機(jī)安排代表性田塊，觀察記載田間稻瘟病發(fā)病情況和產(chǎn)量結(jié)果。稻瘟病分級標(biāo)準(zhǔn)、發(fā)病率和病情指數(shù)均按中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)（GB/T15700-1995）中稻瘟病調(diào)查和測報(bào)法規(guī)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。調(diào)查田塊產(chǎn)量為實(shí)收產(chǎn)量，倒伏情況依據(jù)觀察判定。（6）統(tǒng)計(jì)分析方法水稻品種混合間栽和凈栽田間試驗(yàn)資料經(jīng)整理后，按不一樣年份分別對傳統(tǒng)品種和當(dāng)代品種稻瘟病發(fā)生情況（發(fā)病率和病情指數(shù)）和產(chǎn)量結(jié)果（單產(chǎn)和總產(chǎn)）計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)等反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果特征統(tǒng)計(jì)指標(biāo)以及發(fā)病率、病情指數(shù)、相對防治效果等。植物病害生物防治專家講座第82頁傳統(tǒng)品種混栽與凈栽相比稻瘟病平均發(fā)病率和病情指數(shù)分別下降91.17%和94.67%；當(dāng)代品種混栽比凈栽稻瘟病平均發(fā)病率和病情指數(shù)分別下降14.5%和18.4%。2.利用水稻品種多樣性對稻瘟病控制效果1998年傳統(tǒng)品種混栽與凈栽相比稻瘟病平均發(fā)病率和病情指數(shù)分別下降92.03%和95.39%；當(dāng)代品種混栽比凈栽稻瘟病平均發(fā)病率和病情指數(shù)分別下降24%和66.1%。1999年植物病害生物防治專家講座第83頁年份各類品種總推廣面積（hm2）調(diào)查點(diǎn)（個）項(xiàng)目凈栽混栽發(fā)病率（%）病情指數(shù)（×10-2）發(fā)病率（%）病情指數(shù)（×10-2）199881215平均35.4420.843.131.11變幅20.38~45.369.32~26.370.05~5.020.04~1.58SD6.915.291.720.54CV50.481999353415平均19.069.321.520.43變幅5.66~31.781.87~17.450.83~2.670.21~0.87SD9.635.090.600.22CV0.510.550.390.4903437040平均45.8922.9819.567.85變幅5.73~1001.07~80.401.14~58.790.24~32.77SD29.8819.4416.047.96CV