昆蟲(chóng)體壁生理

關(guān)于昆蟲(chóng)體壁生理第1頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

講授內(nèi)容包括：體壁的結(jié)構(gòu)及各部分的生理功能；體壁的化學(xué)成分；昆蟲(chóng)的蛻皮過(guò)程及其調(diào)節(jié)機(jī)制；體壁的通透性及其與殺蟲(chóng)劑滲透的關(guān)系。第2頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四昆蟲(chóng)生理學(xué)是利用幾種模式昆蟲(chóng)對(duì)其生理學(xué)機(jī)制進(jìn)行研究，而得出一般的，具共性的生理機(jī)制。而由于昆蟲(chóng)種類(lèi)和數(shù)量的龐大，而生理學(xué)家又沒(méi)有從多樣性的角度進(jìn)行研究。因此將來(lái)的研究或許會(huì)推翻一些假說(shuō)或者理論，也許還有新的生理學(xué)機(jī)制被發(fā)現(xiàn)。第3頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四體壁在進(jìn)化上的意義

正作用體壁上的蠟層和表皮結(jié)構(gòu)的存在使得昆蟲(chóng)免于體內(nèi)水分的喪失。體軀越小則體表面積/體積比值越大——越容易喪失水分。體壁是病原菌、寄生蟲(chóng)和捕食者的天然屏障。

副作用蟲(chóng)體越大，則體壁越重，同時(shí)氣體交換難以進(jìn)行；

史前昆蟲(chóng)為什么那么大？第4頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四史前巨大蜻蜓史前巨大蜻蜓，翅展150cm，是最大的會(huì)飛昆蟲(chóng)。一些問(wèn)題：呼吸問(wèn)題；體表失水問(wèn)題；飛行問(wèn)題。第5頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第6頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四一、體壁的基本功能保護(hù)性屏障；外骨骼,是決定蟲(chóng)體體型的唯一因素；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存庫(kù)；可特化為各種器官和腺體；特化為前、后腸；特化為氣管；

特化為生殖系統(tǒng)的一部分；特化為部分腺體：臭腺、毒腺、蠟腺等。

色彩和斑紋的載體；決定種的特征。第7頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四二體壁的結(jié)構(gòu)與功能昆蟲(chóng)體壁由皮細(xì)胞和表皮組成，通過(guò)底膜與血淋巴相分割。表皮層包含兩層次：不含幾丁質(zhì)的脂蛋白的外層——上表皮；幾丁質(zhì)與蛋白質(zhì)結(jié)合體內(nèi)層——原表皮。表皮層中貫穿有孔道與蠟道。第8頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第9頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第10頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四體壁的主要結(jié)構(gòu)與功能概述上表皮層——結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，層次最多，位于最外層，是最重要的層次，具防水和不通透性，由皮細(xì)胞和皮細(xì)胞腺合成。外表皮——通過(guò)幾丁質(zhì)－蛋白質(zhì)相互交聯(lián)增大表皮的硬度，硬化主要發(fā)生于斯；節(jié)肢蛋白、硬殼蛋白和黑色素以及一些色素顆粒存在于此。在關(guān)節(jié)處并不存在外表皮。第11頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四內(nèi)表皮——位于皮細(xì)胞層上方，幾丁質(zhì)－蛋白質(zhì)組成未發(fā)生交聯(lián)，連續(xù)分泌（日間層/夜層），可作為蟲(chóng)齡鑒別的依據(jù)。蛻皮時(shí)可被降解，在蟲(chóng)體柔軟和柔性區(qū)域該層次發(fā)育完好，但不存在外表皮?？椎馈獜钠ぜ?xì)胞層延伸到上表皮，與脂類(lèi)物質(zhì)分泌有關(guān)。皮細(xì)胞層——體壁結(jié)構(gòu)中唯一的活的層次，與表皮產(chǎn)生有關(guān)，皮細(xì)胞可特化為皮腺、感受器和絳色細(xì)胞。第12頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（一）真皮細(xì)胞

起源：外胚層皮細(xì)胞層是表皮下面的單層多角形細(xì)胞，細(xì)胞間分界明顯，也可能形成合胞體。分布：蟲(chóng)體外圍，部分特化為前腸、后腸、氣管或生殖道的管壁細(xì)胞。部分特化為腺細(xì)胞、毛原細(xì)胞和膜原細(xì)胞。功能（1）分泌；（2）消化；（3）修補(bǔ)傷口；（4）特化為感覺(jué)器和腺體。第13頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

昆蟲(chóng)以及其他節(jié)肢動(dòng)物的代謝界限是以外表皮的內(nèi)緣為界，而脊椎動(dòng)物則以皮細(xì)胞層為界。皮細(xì)胞的形狀和內(nèi)容物隨著細(xì)胞的活動(dòng)而發(fā)生很大變化。因此說(shuō)皮細(xì)胞具有周期性分解和合成表皮的能力。

蛻皮間期，細(xì)胞呈多角形；蛻皮期間，基膜內(nèi)褶，變形，可增大從血液中吸收化合物的面積；側(cè)膜出現(xiàn)間隔橋粒，可減少細(xì)胞間相互作用；頂膜呈微絨毛狀時(shí)，可分泌新表皮。頂膜成葉片狀可分泌蠟質(zhì)。第14頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第15頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四皮細(xì)胞增長(zhǎng)存在兩種形式：體積的增大和細(xì)胞數(shù)目的增多。皮細(xì)胞都具有腺細(xì)胞的作用，不僅產(chǎn)生表皮層，還能分泌蛻皮液，用于溶解和消化內(nèi)表皮，吸收消化產(chǎn)物，修補(bǔ)損傷，決定蟲(chóng)體的表面形態(tài)等。一些皮細(xì)胞可特化為各種皮細(xì)胞腺，分泌信息素；另一些皮細(xì)胞則特化為毒腺、蠟腺、臭腺、圍氣門(mén)腺等。第16頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（二）表皮(cuticle)

表皮包括上表皮和原表皮。原表皮包括外表皮和內(nèi)表皮。外表皮——經(jīng)鞣化和暗化的原表皮；內(nèi)表皮——未經(jīng)鞣化和暗化的原表皮。表皮層的厚度在1微米的幾分之一到數(shù)十微米之間。上表皮最薄，內(nèi)表皮最厚；蟲(chóng)齡大的幼蟲(chóng)的表皮層比幼齡的厚；同一蟲(chóng)體的不同部位，表皮厚度存在差異。第17頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四棉鈴蟲(chóng)雌成蟲(chóng)表皮的超微形態(tài)上表皮外表皮內(nèi)表皮皮細(xì)胞層底膜原表皮第18頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四下圖和右圖是家蠅幼蟲(chóng)的橫切面，真皮細(xì)胞層和上表皮和表皮的其他層次，主要是內(nèi)表皮。還有血細(xì)胞和脂肪體細(xì)胞第19頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1.上表皮(Epicuticle)

上表皮是表皮的最外層，上表皮是表皮層中最外的一層，也是最薄的一層；也是分層最多的一層。組成：脂蛋白組成，不含幾丁質(zhì)；厚度：一般在1微米以下，最厚不超過(guò)4微米分層：粘膠層（護(hù)蠟層）、蠟層、表皮質(zhì)層（角質(zhì)精層）和多元酚層。

第20頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1）粘膠層（CementLayer）

位于上表皮的最外層，是真皮細(xì)胞腺分泌。來(lái)源：由皮細(xì)胞在蛻皮時(shí)或蛻皮后分泌；化學(xué)組成：蠟質(zhì)、類(lèi)脂、鞣化蛋白質(zhì)；其功能包括：保護(hù)蠟層，儲(chǔ)存類(lèi)脂，修補(bǔ)表面損傷，防止水分蒸散。

注意：體型大、生活在潮濕環(huán)境的昆蟲(chóng)，護(hù)蠟層是親水的。第21頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2）蠟層（WaxLayer）

位置：位于護(hù)蠟層下方厚度：0.2～0.3微米來(lái)源：皮細(xì)胞化學(xué)組成：長(zhǎng)鏈烴類(lèi)、固醇、脂肪酸（25～31C）蠟的合成在蠟道內(nèi)進(jìn)行。蠟層一般分為三個(gè)層次：蠟霜層－脂類(lèi)層－單層蠟分子層，具有很強(qiáng)的疏水性。適當(dāng)溫度或有機(jī)溶劑可擾亂蠟層的分子排列，造成蟲(chóng)體內(nèi)大量水分蒸散。蠟層還可阻止外來(lái)物的侵入（如辛酸和己酸對(duì)真菌侵染有很強(qiáng)的抵抗力）。

第22頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3）表皮質(zhì)層（CuticleLayer）即角質(zhì)精層，又稱(chēng)為外上表皮層。表皮質(zhì)層是皮細(xì)胞最先分泌形成的一層，廣泛存在。來(lái)源：絳色細(xì)胞?；瘜W(xué)成分：被醌鞣化的脂蛋白，性質(zhì)穩(wěn)定。功能

Ⅰ表皮通透性的屏障；

Ⅱ決定蟲(chóng)體體表模式如刻紋、微刺、剛毛、鱗片等；

Ⅲ限制蟲(chóng)體的生長(zhǎng)；

Ⅳ決定蟲(chóng)體表面的化學(xué)性質(zhì)。

第23頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四4）多元酚層（PolyphenolLayer）又稱(chēng)為內(nèi)上表皮層，多元酚層不是所有昆蟲(chóng)都具有。

來(lái)源：皮細(xì)胞厚度：0.5-2.0μm?；瘜W(xué)成分：鞣化的脂蛋白與多元酚的復(fù)合體，主要有多酚氧化酶。功能：修復(fù)傷口。第24頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2.原表皮（Procuticle）原表皮主要是由幾丁質(zhì)與蛋白質(zhì)的復(fù)合體組成。原表皮包括外表皮（exocuticle）和內(nèi)表皮(endocuticle)外表皮是體壁中最硬的一層，是經(jīng)過(guò)鞣化和暗化的原表皮，對(duì)蛻皮液、礦物質(zhì)酸具有強(qiáng)抵抗力。內(nèi)表皮是體壁中最厚的一層，是沒(méi)有經(jīng)過(guò)鞣化和暗化的原表皮；內(nèi)表皮可以形成許多片層，似樹(shù)的年輪，在有翅亞綱昆蟲(chóng)明顯。

第25頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四1）外表皮

外表皮緊接在上表皮的下方，主要由幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)組成，是經(jīng)過(guò)暗化和鞣化的表皮部分。外表皮對(duì)蛻皮液有很強(qiáng)的抵抗性，蛻皮時(shí)不能被消化，與上表皮一同被脫掉。外表皮一般比內(nèi)表皮要薄。表皮被鞣化的程度依賴(lài)于兩個(gè)因素：

原表皮內(nèi)所含基質(zhì)的合適性；鞣化劑的分泌量和分泌時(shí)間。結(jié)論：表皮的硬化反應(yīng)是由皮細(xì)胞控制的。

第26頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四2）內(nèi)表皮

內(nèi)表皮是表皮層中最下的一個(gè)層次，也是最厚的一個(gè)層次，約10-200微米，含有許多平行片層結(jié)構(gòu)和縱行孔道。內(nèi)表皮是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的貯存庫(kù)，當(dāng)脫皮時(shí)或饑餓時(shí)，可被消化重新吸收。內(nèi)表皮的化學(xué)成分主要是幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)。幾丁質(zhì)含量可達(dá)干重的60%，外表皮僅22%。蛋白質(zhì)一種為節(jié)肢蛋白，可溶于熱水中，另一種是糖蛋白。內(nèi)表皮中水分達(dá)30—50%。蛻皮時(shí)內(nèi)表皮可被消化而重新吸收。

第27頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四昆蟲(chóng)可每日沉積幾丁質(zhì)層，因此出現(xiàn)了日層/夜層，這樣可通過(guò)沉積層判斷昆蟲(chóng)的日齡。其中螺旋層是比較原始的方式，而平行片層則是比較進(jìn)化的方式。夜層日層夜層日層第28頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四3.孔道和蠟道孔道（porecanal）是直徑為0.1-0.15μm的表皮通道，從真皮細(xì)胞開(kāi)始延伸，通過(guò)原表皮到達(dá)上表皮。較大的孔道常被壓扁，呈帶狀，有的彎曲為螺旋狀?？椎赖墓δ転檩斔椭?lèi)物質(zhì)和支撐表皮。在上表皮中只有蠟道（waxcanal），而無(wú)孔道。蠟道可被四氧化鋨所染色。通過(guò)孔道出來(lái)的化學(xué)物質(zhì)可向四周擴(kuò)散，從而覆蓋整個(gè)表皮。

第29頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（三）底膜底膜是皮細(xì)胞基膜下方的雙層結(jié)締組織，厚度為0.5微米，內(nèi)層為屋頂形的致密層，外層為網(wǎng)狀層。來(lái)源：血細(xì)胞分泌（是一種吞噬細(xì)胞分泌的）。組成：中性粘多糖組成，是一層無(wú)定形顆粒狀組成的薄膜。功能：保護(hù)皮細(xì)胞，是血淋巴與皮細(xì)胞層之間的選擇性屏障；聯(lián)絡(luò)作用。底膜在表皮結(jié)構(gòu)完整性和自我識(shí)別方面起重要作用。第30頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四圖示：在黑花蠅Phormiaregina濾泡細(xì)胞中加入陽(yáng)離子化鐵蛋白分子，可以觀察到陽(yáng)離子被吸附到基膜的陰離子位點(diǎn)，說(shuō)明基膜帶電。第31頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四三表皮的化學(xué)成分

表皮的主要化學(xué)成分是幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)，此外還包括酚類(lèi)、脂類(lèi)、色素和無(wú)機(jī)鹽等。

（一）幾丁質(zhì)

幾丁質(zhì)是昆蟲(chóng)表皮的重要成分之一，占蟲(chóng)體干重的25—40%。是自然界中廣泛存在的多糖。它是由N-乙酰—D-葡萄糖胺通過(guò)β-1，4-糖苷鍵聚合而成。幾丁質(zhì)是纖維素的一種衍生物，分子量為5，000——150，000道爾頓，殘基數(shù)50——100不等，化學(xué)性質(zhì)非常穩(wěn)定。第32頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

幾丁質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)N-乙酰-D-葡萄糖胺通過(guò)β-1，4-糖苷鍵聚合而成；15-30個(gè)幾丁質(zhì)分子構(gòu)成幾丁質(zhì)纖維，外包蛋白質(zhì)，形成幾丁質(zhì)纖絲。N-乙酰氨基葡萄糖-氨基葡糖多聚體第33頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第34頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

幾丁質(zhì)的排列形式

（1）α-幾丁質(zhì)：異向平行排列，在昆蟲(chóng)體內(nèi)廣泛存在；（2）β-幾丁質(zhì)：同向平行排列，比較少見(jiàn)，存在于幾種昆蟲(chóng)的繭殼中；（3）γ-幾丁質(zhì)：兩條鏈?zhǔn)峭虻?，第三條鏈?zhǔn)钱愊虻?，各條鏈相互平行，只存在于部分甲蟲(chóng)的繭殼和沙漠蝗的圍食膜中。第35頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四幾丁質(zhì)的排列形式第36頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

幾丁質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)

幾丁質(zhì)具有高度的穩(wěn)定性和不溶性，使得昆蟲(chóng)表皮成為有效的保護(hù)層；表皮上的幾丁質(zhì)主要為α-幾丁質(zhì)，它在水中不明顯膨脹，主要存在于不再生長(zhǎng)的外骨骼，給表皮帶來(lái)了物理上的穩(wěn)定性。幾丁質(zhì)與蛋白質(zhì)的交聯(lián)方式，形成了外骨骼穩(wěn)定而不可改變的結(jié)構(gòu)。外骨骼的出現(xiàn)是在進(jìn)化過(guò)程中同連續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育的動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)時(shí)的一個(gè)優(yōu)勢(shì)，但也造成自身生長(zhǎng)的不連續(xù)發(fā)育，因此必須蛻皮。第37頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

幾丁質(zhì)的生物合成和降解

昆蟲(chóng)體內(nèi)存在很活躍的幾丁質(zhì)合成和降解酶系，蛻皮激素是控制這兩種體系的主導(dǎo)因子。幾丁質(zhì)合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮細(xì)胞合成其前提物——幾丁單體，在幾丁質(zhì)合成酶作用下聚合成幾丁質(zhì)維絲。幾丁質(zhì)可在幾丁質(zhì)酶的作用下被消化和再吸收，用來(lái)合成新的表皮。很多化合物可控制表皮中幾丁質(zhì)的合成，這是一類(lèi)以幾丁質(zhì)酶為靶標(biāo)的殺蟲(chóng)劑，如甲酰脲類(lèi)化合物的滅幼脲，可抑制幾丁質(zhì)合成酶的活性，使幾丁質(zhì)合成受阻，從而影響蛻皮。第38頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四幾丁質(zhì)的生物合成幾丁質(zhì)合成始于海藻糖或糖原降解形成的葡萄糖，首先由皮細(xì)胞合成其前提物——幾丁單體，在幾丁質(zhì)合成酶作用下聚合成幾丁質(zhì)維絲。第39頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（二）蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)是決定昆蟲(chóng)表皮物理性質(zhì)的重要組分。上表皮和原表皮中含大量的蛋白質(zhì)，在外表皮中形成鞣化蛋白。蛋白質(zhì)占表皮干重的50%以上，其含量因昆蟲(chóng)的種、發(fā)育階段、不同區(qū)域有差異。結(jié)合形式：與幾丁質(zhì)或脂類(lèi)蛋白結(jié)合成糖蛋白或者脂蛋白，外表皮中的大部分蛋白質(zhì)是性質(zhì)穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)堅(jiān)硬的鞣化蛋白。第40頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

表皮蛋白具有保護(hù)和防衛(wèi)功能。表皮蛋白具有針對(duì)細(xì)菌或者其他機(jī)體入侵的防護(hù)功能。昆蟲(chóng)表皮中主要蛋白為節(jié)肢蛋白和橡膠質(zhì)精，后者存在于與飛行和跳躍運(yùn)動(dòng)有關(guān)的彈性韌帶中。表皮蛋白中的氨基酸組成，影響表皮的機(jī)械性能，特別是對(duì)水的親和性。在原表皮中，蛋白質(zhì)與幾丁質(zhì)之間以共價(jià)鍵方式結(jié)合。

第41頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

蛋白質(zhì)種類(lèi)

硬殼蛋白幾丁質(zhì)酶蛋白酶蛻皮時(shí)皮細(xì)胞分泌的消化內(nèi)表皮蛋白節(jié)肢彈性蛋白一種無(wú)色蛋白，又稱(chēng)為橡膠質(zhì)精，存在于足，翅的關(guān)節(jié)等處，可貯存能量，用于彈性收縮。第42頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（三）脂類(lèi)

昆蟲(chóng)表皮脂類(lèi)是高度復(fù)雜的混合物，含有化合物幾十種，主要成分有烴、醇和蠟脂、游離脂肪酸、甾醇等，此外還有少量的醛類(lèi)和酮類(lèi)。

1.烴類(lèi)具有種的特異性，主要是奇數(shù)或偶數(shù)的12-22碳烴，飽和和不飽和都有，直鏈較多，支鏈很少。

2.脂類(lèi)是由真皮細(xì)胞及其附近脂肪體合成，絳色細(xì)胞也參與其合成。合成的原料來(lái)自脂肪酸。昆蟲(chóng)可通過(guò)真皮細(xì)胞及孔道和蠟道，在上表皮中沉積。

第43頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

3.蠟：25-31奇數(shù)或偶數(shù)碳的烴。表皮具有較強(qiáng)的疏水性和保水性。蠟分子是單分子排列的，每個(gè)分子與表面呈25o傾斜，極性朝內(nèi)，非極性朝外，分子排列緊密，水分子很難透過(guò)蠟層。破壞蠟層結(jié)構(gòu)對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)是致命的。在防治倉(cāng)貯害蟲(chóng)時(shí)，可使用惰性粉摩擦以破壞昆蟲(chóng)體表的蠟層，從而使昆蟲(chóng)體內(nèi)水分散失而死亡。第44頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

蠟層一般分為三個(gè)層次最外面是蠟霜層，結(jié)構(gòu)比較松散；其次是排列不很規(guī)則的脂類(lèi)層；最里面是排列比較致密的單層蠟分子層，具有很強(qiáng)的疏水性，水分子無(wú)法通過(guò)此層進(jìn)入蟲(chóng)體內(nèi)。

吸血蝽、黃粉甲、菜粉蝶的蠟層常在兩個(gè)臨界溫度下，出現(xiàn)失水量增高的現(xiàn)象。一個(gè)是29-30℃，另一個(gè)是36-40℃。適當(dāng)溫度或有機(jī)溶劑處理蠟層，可擾亂其分子排列，造成蟲(chóng)體內(nèi)大量水分蒸散。蠟層保持水分；阻止外來(lái)物的侵入（如辛酸和己酸對(duì)真菌侵染有很強(qiáng)的抵抗力）。第45頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四Hydrocarbons：烴類(lèi)waxesters：蠟脂freefattyacids：游離脂肪酸Alcohols：醇類(lèi)Triacylglycerides：三酰甘油Sterols：甾醇第46頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四飛虱后背為白色的蠟，可抵御捕食第47頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（四）色素

昆蟲(chóng)體色是體壁中色素的反映。

色素的功能隱蔽蟲(chóng)體防止天敵捕食警戒或脅迫捕食者調(diào)節(jié)體溫

第48頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

分布

部分存在于表皮中，大多存在于真皮細(xì)胞，后者往往形成色素顆粒，并隨生理狀態(tài)不同而變動(dòng)，借此改變昆蟲(chóng)的色澤。種類(lèi)

黑色素類(lèi)黃酮膽色素眼色素類(lèi)胡蘿卜素嘌呤和蝶呤第49頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（1）黑色素主要存在于外表皮的鞣化蛋白中，包括真黑素和兒茶酚的衍生物或聚合體，它的形成與表皮的黑化和硬化有關(guān)。多元酚是黑化作用中必不可少的成分。飼養(yǎng)蜚蠊時(shí)，如減少多元酚，雖增加吲哚，也只能產(chǎn)生淡色表皮。許多工業(yè)污染嚴(yán)重的地區(qū)鱗翅目昆蟲(chóng)出現(xiàn)工業(yè)黑化現(xiàn)象，就是真黑素大量聚集的緣故。

第50頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（2）類(lèi)黃酮類(lèi)黃酮包括黃酮（花黃質(zhì)）和花色素干。前者可使昆蟲(chóng)蟲(chóng)體呈黃色到紅色，后者則呈紫紅色到藍(lán)色，多以溶液狀存在于細(xì)胞中，在蝶類(lèi)翅表分布較為廣泛。（3）膽色素膽色素以膽綠素為代表，有四種衍生物，表現(xiàn)出亮綠色或藍(lán)色。直翅目昆蟲(chóng)體色的季節(jié)性變化與膽綠素結(jié)構(gòu)重排有關(guān)。第51頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（4）眼色素

眼色素廣泛存在于昆蟲(chóng)和節(jié)肢動(dòng)物的眼和表皮中，包括眼黃素、眼紫紅色素和眼色素D等。前者在蛺蝶、舟蛾、粉斑螟幼蟲(chóng)和蝗蟲(chóng)中，以顆粒形式存在于真皮細(xì)胞內(nèi)；后兩者在蝶類(lèi)的鱗片和其他器官中均有發(fā)現(xiàn)。此外，在蚱蜢表皮中有另一類(lèi)眼色素——奧馬丁，也與體色變化有關(guān)。

第52頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（5）類(lèi)胡蘿卜素

包括β-胡蘿卜素、葉黃素和蝦青素。通常與蛋白質(zhì)相結(jié)合，呈黃色、桔黃色和紅色，與膽綠素一起形成綠色，在直翅目、鞘翅目和半翅目昆蟲(chóng)的體壁內(nèi)均有發(fā)現(xiàn)。

（6）嘌呤和喋呤

它們是核苷酸的代謝產(chǎn)物，能產(chǎn)生多種鮮艷的色彩。

第53頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

四蛻皮

無(wú)翅亞綱昆蟲(chóng)終生蛻皮。

昆蟲(chóng)蛻皮包括皮層溶離和脫去舊表皮兩個(gè)過(guò)程，新表皮形成貫穿于整個(gè)蛻皮期間。（一）皮層溶離

定義：真皮細(xì)胞在沉積新表皮之前，有一個(gè)與舊表皮分離產(chǎn)生間隙的過(guò)程，稱(chēng)為皮層溶離或離皮。真皮細(xì)胞離開(kāi)舊表皮產(chǎn)生一個(gè)小的間隙，不久，蛻皮液進(jìn)入間隙并活化，使舊表皮消化，不斷擴(kuò)大空間。皮層溶離發(fā)生在每齡蟲(chóng)后期。在離皮過(guò)程中，在真皮細(xì)胞的上方形成一層蛻皮膜，新沉積的表皮就在蛻皮膜下。新表皮形成后，蛻皮膜連同未消化的舊表皮一起被脫掉。第54頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第55頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（二）蛻皮液的作用蛻皮液中含有蛋白酶和幾丁質(zhì)酶，蛻皮液中不含有糖類(lèi)，但含有以Ｋ＋為主的重碳酸鹽，PH一般為7.2-8之間。（三）新表皮的形成

1.表皮質(zhì)層的形成

皮層溶離后，首先形成表皮質(zhì)層（絳色細(xì)胞分泌），然后在表皮質(zhì)層下方沉積新表皮。對(duì)舊表皮的消化和吸收是同時(shí)進(jìn)行的，物質(zhì)運(yùn)輸通過(guò)孔道來(lái)完成。新的表皮未硬化，即為原表皮。第56頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四２多元酚層的形成

皮細(xì)胞分泌多元酚和氫醌類(lèi)化合物以及相應(yīng)的酶，經(jīng)過(guò)孔道到達(dá)表皮質(zhì)層的上方，經(jīng)過(guò)生化反應(yīng)，形成多元酚層。３分泌蠟層和護(hù)蠟層

大多數(shù)昆蟲(chóng)在蛻皮前已分泌蠟層，有些種類(lèi)在蛻皮后分泌蠟層。蠟層的不斷積累，會(huì)使蟲(chóng)體體表形成較厚的蠟層，起到保護(hù)作用。一般蛻皮后，只有在修補(bǔ)表皮損傷時(shí)才分泌蠟層。第57頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

（四）蛻皮

蛻皮時(shí)舊上表皮、外表皮和少數(shù)基層未消化的內(nèi)表皮稱(chēng)為“蛻”。接著昆蟲(chóng)脫去未消化的舊表皮和蛻皮膜，就是蛻皮。

蛻皮過(guò)程是按一定的程序進(jìn)行的從頭部的蛻裂線(xiàn)處裂開(kāi)，昆蟲(chóng)通過(guò)對(duì)血流量的調(diào)控，加大頭部血壓，迫使蛻裂線(xiàn)開(kāi)裂，頭部首先伸出；與口器相連的前腸內(nèi)膜同時(shí)脫去。腹部往前伸縮，于肛門(mén)相連的直腸舊內(nèi)膜隨之脫去，腹部繼續(xù)伸縮，頭胸部脫出，氣管內(nèi)的舊內(nèi)膜隨之脫去，最后蟲(chóng)體全部離開(kāi)舊表皮。第58頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四蛻皮時(shí)從頭部開(kāi)始，借助重力從舊皮中脫出第59頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（五）蛻皮液的再吸收

蛻皮液除了由真皮細(xì)胞分泌外，部分是蛻皮腺分泌的。在脫皮過(guò)程蛻皮液起到潤(rùn)滑的作用。蛻皮后，聚集在離皮間隙的蛻皮液很快消失，大多數(shù)蛻皮液可被真皮細(xì)胞進(jìn)行再吸收。第60頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四（六）外表皮形成

繼續(xù)沉積內(nèi)表皮；外表皮的形成：鞣化和暗化蛻皮形成外表皮第61頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四昆蟲(chóng)表皮通過(guò)鞣化或骨化，形成具有特殊功能的外骨骼。鞣化和骨化是既有聯(lián)系又有區(qū)別的兩個(gè)過(guò)程，一般發(fā)生在蛻皮之后，僅少數(shù)昆蟲(chóng)發(fā)生在蛻皮以前。鞣化是皮細(xì)胞分泌N-乙酰多巴胺進(jìn)入表皮，被二元酚氧化酶氧化為醌。再與蛋白質(zhì)中的氨基酸或羧基發(fā)生反應(yīng)。若蛋白質(zhì)過(guò)量醌不足，則形成的表皮顏色較淺，反之，則顏色較深。骨化大多以β-碳原子發(fā)生反應(yīng)，稱(chēng)為β-骨化作用。骨化一般形成的表皮顏色較淺。第62頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四表皮鞣化前導(dǎo)的生物合成第63頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四第64頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四蛻皮和鞣化的激素調(diào)控

脫皮受到保幼激素和蛻皮激素的調(diào)控，蛻皮激素同時(shí)調(diào)控表皮的鞣化，另外，鞣化激素在一些昆蟲(chóng)體內(nèi)專(zhuān)門(mén)參與鞣化過(guò)程。

1、脫皮的激素調(diào)控第65頁(yè)，共76頁(yè)，2023年，2月20日，星期四

昆蟲(chóng)蛻皮首先受到蛻皮激素的調(diào)節(jié)

現(xiàn)以全變態(tài)昆蟲(chóng)進(jìn)行說(shuō)明。自幼蟲(chóng)至蛹的轉(zhuǎn)化過(guò)程中，第一個(gè)蛻皮激素滴度峰控制幼蟲(chóng)的發(fā)育方向，并誘導(dǎo)幼蟲(chóng)出現(xiàn)停食和漫游等行為，之后出現(xiàn)第二個(gè)蛻皮激素滴度峰，激發(fā)一系列與表皮沉積有關(guān)的反應(yīng)，包括真皮細(xì)胞的RNA和蛋白質(zhì)合成，皮層溶離及新表皮沉積。