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生理學(xué)

(第7版)

其次章細(xì)胞的基本功能

Thebasicfunctionsofcell本章重點(diǎn)探討:1.細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能2.細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)3.細(xì)胞的電活動(dòng)4.肌細(xì)胞的收縮其次章細(xì)胞的基本功能學(xué)習(xí)目標(biāo)了解細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和主要功能。駕馭細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能。了解細(xì)胞之間的信號(hào)傳遞功能。駕馭靜息電位和動(dòng)作電位的概念、形成條件、機(jī)制。駕馭肌肉收縮的原理,熟悉影響肌肉收縮的因素。了解骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析。

§1.細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能

Thecellmembrane&itstransport

細(xì)胞膜的作用:

①屏障作用②物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能③跨膜信息傳遞功能④細(xì)胞膜的興奮功能…其基本內(nèi)容是:

1)基架:液態(tài)脂質(zhì)雙分子層。磷脂:70%,膽固醇:30%。2)中間:鑲嵌有不同分子結(jié)構(gòu)和功能的蛋白質(zhì),其以α-螺旋或球形結(jié)構(gòu)形式存在。3)外表面:糖脂或糖蛋白—液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel):

1972年,Singer和Nicolson提出細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述

StructureoftheCellMembrane液態(tài)鑲嵌模型細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述

StructureoftheCellMembrane化學(xué)組成:三種

1)脂類(lèi):多(52%)特點(diǎn):熔點(diǎn)低,常溫下呈液態(tài)磷酸+堿基脂肪酸長(zhǎng)烴鏈(*熔點(diǎn)、膽固醇含量確定C膜的流淌性)Compositionofthecellmembrane2)膜蛋白:較多(重量)40%表面蛋白(peripheralprotein)20-30%整合蛋白(integralprotein)70-80%兩種形式3)糖類(lèi):較少(8%)主要為寡糖和多糖鏈成為抗原確定簇、受體可識(shí)別部分整合蛋白表面蛋白(載體或轉(zhuǎn)運(yùn)體、通道、離子泵)二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)

TransportAcrossthePlasmaMembrane*跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式:

單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散③主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)④出胞和入胞膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)單純擴(kuò)散出胞和入胞㈠.單純擴(kuò)散(simplediffusion)擴(kuò)散的原理:布郎運(yùn)動(dòng)(圖示)

擴(kuò)散:指溶質(zhì)分子由高濃度處向低濃度處的運(yùn)動(dòng)擴(kuò)散通量:mol/cm2/s確定因素:與該物質(zhì)的濃度差成正比,與其他溶質(zhì)無(wú)關(guān)1.*概念:脂溶性物質(zhì)由細(xì)胞膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程(如:O2,CO2…)。2.確定因素:1)膜兩側(cè)該物質(zhì)濃度差2)膜對(duì)該物質(zhì)的通透性

3.

轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):

O2,CO2,N2,水,乙醇,尿素

水(還可通過(guò)水通道即水孔蛋白aquaprin來(lái)轉(zhuǎn)運(yùn))4.特點(diǎn):①高濃度→低濃度②不耗能[O2]o>[O2]i[CO2]i>[CO2]o㈡.膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)*易化擴(kuò)散(facilitateddiffusion):非脂溶性物質(zhì)在膜蛋白質(zhì)的幫助下,由膜高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴(kuò)散。特點(diǎn):1)順濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)2)選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)(膜蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu))3)受膜兩側(cè)因素變更的調(diào)控1.通道(ionchannel)介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)由離子通道(貫穿脂質(zhì)雙層的、中心帶有親水性孔道的,不能水解ATP的膜蛋白)完成。轉(zhuǎn)運(yùn)帶電離子(Na+、K+、Ca2+…)Na+K+胞內(nèi)胞外通道(channel)中介的易化擴(kuò)散Facilitateddiffusionviachannel[Na+]o>[Na+]i[K+]i>[K+]o通道基本特征:不同的通道有不同的離子選擇性:Na+通道、K+通道、Ca2+通道、Cl-通道不同的通道有不同的開(kāi)閉限制條件:化學(xué)門(mén)控(chemicalgated)通道電壓門(mén)控(voltagegated)通道①膜兩側(cè)(外側(cè))化學(xué)信號(hào)②膜兩側(cè)的電位差③機(jī)械刺激離子選擇性(ionselectivity)2.門(mén)控特性(gating)機(jī)械門(mén)控(mechanicallygated)通道圖2-1不同門(mén)控機(jī)制的離子通道電壓門(mén)控通道化學(xué)門(mén)控通道機(jī)械門(mén)控通道2.載體(carrier)介導(dǎo)的的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn):

①高度特異性Vmaxsubstrateflux載體擴(kuò)散③競(jìng)爭(zhēng)性抑制(competitiveinhibition)②飽合現(xiàn)象(saturation)由膜載體蛋白和通道蛋白完成1/2VmaxKm

載體中介的易化擴(kuò)散細(xì)胞膜細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)載體蛋白載體蛋白意義:轉(zhuǎn)運(yùn)代謝物質(zhì)(葡萄糖、氨基酸)(1)經(jīng)載體(carrier)易化擴(kuò)散是水溶性小分子物質(zhì)經(jīng)載體介導(dǎo)順濃度梯度和(或)電位梯度進(jìn)行的被動(dòng)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。同向轉(zhuǎn)運(yùn)體(symporter)逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體(antiport)(1)經(jīng)載體的易化擴(kuò)散

Facilitateddiffusionviacarrier轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子親水物質(zhì)(2)原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

(primaryactivetransport)細(xì)胞通過(guò)本身某種耗能過(guò)程,將某物質(zhì)從膜低濃度一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到高濃度一側(cè)的過(guò)程。*鈉—鉀泵(*鈉泵)1)鈉泵的本質(zhì):鈉—鉀依靠式ATP酶2)作用:

分解ATP供能,逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)Na+、K+(泵入

2個(gè)K+、泵出3個(gè)Na+)通道轉(zhuǎn)運(yùn)與鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖鈉泵的作用:①鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+是很多代謝反應(yīng)進(jìn)行的必要條件。②維持胞質(zhì)滲透壓和細(xì)胞容積的相對(duì)穩(wěn)定。③Na+在膜兩側(cè)的濃度差也是其它很多物質(zhì)繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力。④鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外Na+和K+的濃度差,是細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件。⑤鈉泵活動(dòng)是生電性的影響膜電位的數(shù)值。3)鈉泵活動(dòng)的意義(P13)4)鈉泵抑制劑:哇巴因ouabain其他重要的泵(1)鈣泵(Ca2+-Mg2+依靠式ATP酶)(2)H+-K+泵(H+-K+依靠式ATP酶)存在于肌細(xì)胞內(nèi)的肌漿網(wǎng)膜上,將肌漿中的Ca2+泵入肌漿網(wǎng)儲(chǔ)存,與肌肉的舒張過(guò)程有關(guān)。存在于胃粘膜壁細(xì)胞膜上,參與胃酸分泌還可能存在于腎小管細(xì)胞的管腔膜上,分泌H+,與酸堿平衡有關(guān)。(3)繼發(fā)性~

(secondaryactivetransport)1)特點(diǎn):①間接耗能(鈉泵—?jiǎng)菽軆?chǔ)備)②與膜中特殊蛋白質(zhì)有關(guān)2)轉(zhuǎn)運(yùn)體(transporter):①同向轉(zhuǎn)運(yùn)體②逆向轉(zhuǎn)運(yùn)體

*主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn):

1)逆濃度差;2)耗能泵Na+K+ATPADPNa+GGNa+G繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞G(三)出胞與入胞

exocytosisandendocytosis1.出胞(exocytosis):指胞質(zhì)內(nèi)的大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程。

1)細(xì)胞的分泌活動(dòng)2)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放出胞

分泌物排出融合處出現(xiàn)裂口囊泡向質(zhì)膜內(nèi)側(cè)移動(dòng)分泌囊泡高爾基復(fù)合體蛋白性分泌物囊泡膜與質(zhì)膜融合3.入胞(endocytosis):大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊借助于細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程,包括吞噬和吞飲。如:白細(xì)胞吞噬細(xì)菌、異物等(吞噬phagocytosis、吞飲pinocytosis)受體對(duì)物質(zhì)的“辨別”發(fā)生特異性結(jié)合=復(fù)合物表面的“有被小窩”移動(dòng)“有被小窩”處的膜凹陷吞食泡吞食泡與胞內(nèi)體相融合入胞

受體介導(dǎo)式入胞過(guò)程物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn):①脂溶性小分子物質(zhì)可通過(guò)物理擴(kuò)散透過(guò)質(zhì)膜;②水溶性小分子物質(zhì)和帶電離子須要借助于一系列相關(guān)膜蛋白的介導(dǎo)來(lái)完成轉(zhuǎn)運(yùn);③大分子物質(zhì)和物質(zhì)顆粒通過(guò)細(xì)胞膜的整裝轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)出細(xì)胞;

轉(zhuǎn)運(yùn)方式轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)順逆差細(xì)胞是否耗能

單純擴(kuò)散脂小分子,水順差不經(jīng)通道易化擴(kuò)散帶電離子順差不經(jīng)載體易化擴(kuò)散水溶性分子順差不

原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)離子逆差耗能

繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖等逆差靠他物勢(shì)能差出胞與入胞大分子物質(zhì)無(wú)關(guān)細(xì)胞主動(dòng)活動(dòng)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)

膜蛋白介導(dǎo)課后復(fù)習(xí)題概念:①單純擴(kuò)散②易化擴(kuò)散③主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)④鈉-鉀泵2.細(xì)胞膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式有幾種?(概念、轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)、特點(diǎn))3.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)與主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)有何區(qū)分?4.Na+-K+泵活動(dòng)有何生理意義?§2細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

Transmembranesignaltransduction細(xì)胞功能的變更

刺激信號(hào)(激素或遞質(zhì))

靶細(xì)胞膜(效應(yīng)器細(xì)胞)細(xì)胞外膜細(xì)胞內(nèi)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)機(jī)械、電、光等新的信號(hào)形式化學(xué)信號(hào)神經(jīng)末梢:遞質(zhì)細(xì)胞:細(xì)胞因子激素細(xì)胞功能改變跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Transmembranesignaltransduction外界化學(xué)物質(zhì)作用于細(xì)胞膜的特異部位(受體),通過(guò)引起特殊蛋白質(zhì)分子的變構(gòu)作用,將外界信息以新的信號(hào)形式傳向膜內(nèi),引起靶細(xì)胞的生理效應(yīng)—跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

細(xì)胞間傳遞信息的物質(zhì)多達(dá)幾百種:如遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因子等。主要涉及到:胞外信號(hào)的識(shí)別與結(jié)合、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個(gè)環(huán)節(jié)。跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類(lèi):

①離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)③酶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)②G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、離子通道型受體(ionchannelreceptor)

介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)化學(xué)門(mén)控通道或遞質(zhì)門(mén)控通道(骨骼肌終板膜(transmittergatedionchannel)也稱(chēng)促離子型受體(ionotropicreceptor):被激活時(shí)干脆引起跨膜離子流淌2.電壓門(mén)控通道(心肌細(xì)胞L型鈣通道)

3.機(jī)械門(mén)控通道(內(nèi)耳毛細(xì)胞、血管內(nèi)皮細(xì)胞)離子通道型受體:既是通道同時(shí)又有受體功能通道開(kāi)放離子進(jìn)入膜內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)(Ach)離子細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)毛細(xì)胞離子通道及其作用示意圖對(duì)血管壁的牽張刺激-機(jī)械門(mén)控通道開(kāi)放----Ca2+內(nèi)流------血管收縮二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G-proteincoupledreceptormediatedtransduction腺苷酸環(huán)化酸(G蛋白的效應(yīng)器)激活(cAMP)

蛋白激酶的活性改變

激活生理效應(yīng)

G蛋白受體化學(xué)物質(zhì)第二信使(第一信使)受體-G-蛋白-AC途徑由G-蛋白耦聯(lián)受體實(shí)現(xiàn)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖神經(jīng)遞質(zhì)GTPGDPGTPαcAMP蛋白激酶αβγ受體細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外腺甘酸環(huán)化酶G-蛋白效應(yīng)器酶除腺苷酸環(huán)化酶外,還有磷脂酶C(PLC),磷酸酶A2(PLA2),磷酸二脂酶(PED)。G蛋白耦聯(lián)受體也稱(chēng)促代謝性受體(metabotropicreceptor),其次信使除cAMP外,還有IP3(三磷酸

肌醇)、DG(二酰甘油)、環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷(cGMP)、鈣離子等

配體+受體活化的受體激活G蛋白

激活PLC

PIP2細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)

IP3

DG

Ca2+

CaM

PKC●

受體-G蛋白-PLC途徑三、酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

Tyrosinekinasereceptormediatedtransduction受體分子胞質(zhì)側(cè)具有酶活性.①信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)與G蛋白無(wú)關(guān);②無(wú)其次信使的產(chǎn)生;③無(wú)細(xì)胞質(zhì)中蛋白激酶的激活。特點(diǎn)酪氨酸激酶受體特性:㈠酪氨酸激酶受體(Tyrosinekinasereceptor,TKR)和酪氨酸激酶結(jié)合型受體受體酪氨酸激酶介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)圖示胞漿內(nèi)側(cè)肽鏈的蛋白激酶活化生長(zhǎng)因子與受體酪氨酸激酶結(jié)合細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)㈠酪氨酸激酶受體(Tyrosinekinasereceptor,TKR)和酪氨酸激酶結(jié)合型受體1.酪氨酸激酶受體胰島素受體激活胞質(zhì)內(nèi)的酪氨酸激酶配體與酪氨酸激酶結(jié)合型受體結(jié)合,細(xì)胞內(nèi)生物效應(yīng)㈠酪氨酸激酶受體(Tyrosinekinasereceptor,TKR)和酪氨酸激酶結(jié)合型受體2.酪氨酸激酶結(jié)合型受體(受體分子本身無(wú)蛋白激酶活性)(二)鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體復(fù)習(xí)思索題1.通過(guò)細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有哪幾種方式?比較各種方式之間的異同。2.試述細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的基本特征。3.試比較G蛋白偶聯(lián)受體介導(dǎo)的幾種信號(hào)通路之間的異同。4.概述受體酪氨酸介酶介導(dǎo)的信號(hào)通路的組成、特點(diǎn)及其主要功能。§3

細(xì)胞的電活動(dòng)

Bioelectricalphenomenaofthecell

電生物電血流300000Km/s2-120m/s1-20cm/s從腳尖—到腦的痛信號(hào)-----32ms從腦---到腳尖的激素信號(hào)----60s以上一切活細(xì)胞無(wú)論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電的活動(dòng),這種電的活動(dòng)稱(chēng)為生物電。不同形式的生物電現(xiàn)象:

肌電圖、心電圖、腦電圖一、興奮性和刺激引起興奮的條件(P34)

TheExcitabilityandfactorsforstimulusinducingexcitation活的組織或細(xì)胞對(duì)剌激發(fā)生反應(yīng)(產(chǎn)生動(dòng)作電位-近代)的實(shí)力2.*興奮(excitation)細(xì)胞受刺激時(shí)產(chǎn)生反應(yīng)(動(dòng)作電位)的過(guò)程㈠興奮和興奮性

1.*興奮性生理功能改變環(huán)境變化機(jī)體(刺激)(反應(yīng))3.可興奮細(xì)胞

excitablecell(組織)

刺激能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞(組織)(神經(jīng)、肌肉、腺體)1.刺激(stimulation):能被生物體感受而引起生物體發(fā)生確定反應(yīng)的環(huán)境變更(聲、光等)2.類(lèi)型:物理、化學(xué)、生物等。時(shí)間強(qiáng)度1)刺激強(qiáng)度2)刺激持續(xù)時(shí)間3)強(qiáng)度-時(shí)間變更率

3.刺激的三要素㈡刺激引起興奮的條件和閾刺激①*概念引起組織產(chǎn)生反應(yīng)(動(dòng)作電位)所需的最小刺激強(qiáng)度(閾上刺激、閾下刺激)②*意義是衡量組織興奮性凹凸的指標(biāo)閾值1*4.閾強(qiáng)度thresholdintensity(閾刺激thresholdstimulus、閾值)興奮性∝膜的被動(dòng)電學(xué)特性:細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性;包括靜息狀態(tài)下膜電容、膜電阻和軸向電阻等。二、膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電驚惶電位1.膜電容(membranecapacitance,Cm):

細(xì)胞膜脂質(zhì)雙層將細(xì)胞內(nèi)外液隔開(kāi),類(lèi)似于平行板電容器。(一)膜電容和膜電阻2.膜電阻(membraneresistance,Rm):

通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)(membraneconductance)G來(lái)表示。

對(duì)帶電離子而言,膜對(duì)某種離子的電導(dǎo),就是膜對(duì)它的通透性;3.細(xì)胞膜電學(xué)特性①膜電容Cm

:

較大,約1μF/cm2②膜電阻Rm:可變,與通道及轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)目有關(guān);③細(xì)胞膜通道開(kāi)放→帶電離子跨膜移動(dòng)→相當(dāng)于電容器充電或放電→可產(chǎn)生電位差即

跨膜電位

transmembranepotential,EmRKRNaRClRCaCm因此電學(xué)特性可用并聯(lián)的阻容耦合電路來(lái)描述(二)電驚惶電位electrotonicpotential隨距刺激原點(diǎn)距離的增加而膜電位呈指數(shù)衰減的電位變更稱(chēng)電驚惶電位。該電位是由膜的固有電學(xué)特性確定的,其產(chǎn)生過(guò)程中假如幅度較小,一般不會(huì)引起離子通道的激活,和膜電導(dǎo)的變更。三、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象㈠靜息電位(RestingPotential,RP)1.*概念

靜息時(shí),存在于細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差①安靜時(shí)——靜息電位②受刺激時(shí)—?jiǎng)幼麟娢槐憩F(xiàn)形式:2.特點(diǎn):1)膜內(nèi)<膜外2)為穩(wěn)定的直流電靜息電位的記錄

R0mV-70~-90mV神經(jīng)纖維RP靜息電位的測(cè)量——試驗(yàn)4.*RP形成原理:

由K+離子外流形成,相當(dāng)于K+平衡電位(EK)1)K+外流條件靜息時(shí),C膜對(duì)K+的通透性高(K+通道開(kāi)放)2)K+外流淌力C內(nèi)外離子的濃度差:[K+]i>[K+]o30倍3.RP的數(shù)值1)K+外流淌力C內(nèi)外離子的濃度差:[K+]i>[K+]o30倍2)K+外流條件

靜息時(shí),C膜對(duì)K+的通透性高(K+通道開(kāi)放)+K+K+K+外流形成-K+平衡電位(K+equilibriumpotential,Ek)神經(jīng)纖維電勢(shì)能30K+1K+

+

+++++++++P-濃差勢(shì)能

EK=60logK+平衡電位可由Nernst公式計(jì)算

5.確定RP的因素RP實(shí)測(cè)值略<計(jì)算值。[K+]o[K+]i(mV)why?1)跨膜K+濃差:2)膜對(duì)K+的通透性3)Na+-K+泵的活動(dòng)水平[K+]o↑→∣RP∣↓↑→∣RP∣↑↑→∣RP∣↑*電生理學(xué)名詞:+神經(jīng)纖維+

+++++++++RP:-90mV-100mV-50mV1.極化(polarization):Rp時(shí),膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)2.除(去)極化(depolarization):膜內(nèi)電位(RP值)向負(fù)值減小的方向變更3.復(fù)極化(repolarization):膜去極后,向膜內(nèi)負(fù)電位(RP)復(fù)原的過(guò)程4.超極化(hyperpolarization):膜內(nèi)電位(Rp值)向負(fù)值加大的方向變更㈡動(dòng)作電位(ActionPotential,AP)

stimulatr0mV神經(jīng)纖維AP—細(xì)胞興奮的共有標(biāo)記

指細(xì)胞受刺激時(shí),在RP基礎(chǔ)上,膜電位產(chǎn)生的快速倒轉(zhuǎn)和復(fù)原

2.AP的波形及組成1)鋒電位(spikepotential)2)后電位負(fù)后電位negativeafter-potential

(去極化~)正后電位positiveafter-potential(超極化~)1.*AP的概念時(shí)間(ms)正后電位負(fù)后電位-70-550+35mV刺激偽跡鋒電位動(dòng)作電位的波形及組成后電位

時(shí)間(ms)-70-550+35mV動(dòng)作電位的波形及組成去極相復(fù)極相超射(overshoot)(1)離子跨膜流淌的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em-E離子=

*動(dòng)力為負(fù)值時(shí):推動(dòng)正電荷流入胞(內(nèi)向電流inwardcurrent,如Na+,Ca2+內(nèi)流)*動(dòng)力為正值時(shí):推動(dòng)正電荷出胞(外向電流outwardcurrent,如K+外流,Cl-內(nèi)流)3.動(dòng)作電位的產(chǎn)朝氣制

Na+=-130mVK+=+20mV∴RP條件下,Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力(2)動(dòng)作電位期間Gm的變更用電壓鉗(voltageclamp),固定膜電位,測(cè)量膜電流)技術(shù)的探討結(jié)果表明:動(dòng)作電位期間,膜GNa首先增加,隨即又衰減,在其衰減的同時(shí)GK增大。Gm變更的機(jī)制是離子通道的活動(dòng)膜片鉗(patchclamp):鉗制一小片膜,記錄單個(gè)通道離子電流的技術(shù)。膜片鉗技術(shù)用膜片鉗技術(shù)探討的結(jié)果說(shuō)明:膜電導(dǎo)變更的實(shí)質(zhì)是實(shí)質(zhì)是膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)AP期間的離子通道ionchannels活動(dòng):

①Na+通道:通道特異性阻斷劑

河豚毒(tetrodotoxin,TTX)

②K+通道:通道特異性阻斷劑

四乙銨(tetraethylammonium,TEA)膜片鉗的試驗(yàn)探討表明,AP期間有兩種離子通道活動(dòng):Na+通道的失活和膜電位的復(fù)極①激活②失活③復(fù)活(備用)當(dāng)膜去極化達(dá)確定水平(閾電位)時(shí),可引起Na+通道快速開(kāi)放,之后快速關(guān)閉。表現(xiàn)為當(dāng)膜的去極化照舊存在或再進(jìn)一步去極化,都不會(huì)使Na+通道再次開(kāi)放。(1)Na+通道的三種狀態(tài)(蛋白質(zhì)構(gòu)象)只有當(dāng)去極化消退(復(fù)極)后,Na+通道才復(fù)原到備用狀態(tài),當(dāng)新的膜去極化出現(xiàn)時(shí)才能再次激活、開(kāi)放。激活失活復(fù)活(備用)迅速?gòu)?fù)極去極化達(dá)閾電位mmmhmmmhmmmh失活激活<1ms復(fù)活復(fù)極到RP去極自動(dòng)備用狀態(tài)失活狀態(tài)激活狀態(tài)2)復(fù)極相:A.K+外流形成(Na+通道關(guān)閉)B.Na+泵活動(dòng)↑,Na+、K+交換3.Ap產(chǎn)生的機(jī)制泵出Na+泵入K+1)去極相:Na+通道開(kāi)放,Na+快速內(nèi)流形成。超射值相當(dāng)于Na+平衡電位(ENa)--------+Na+Na+++++++-----++++++細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)1NaClNa+濃度差12NaClRP①刺激AP產(chǎn)生的機(jī)制:1)去極相RPK+K+細(xì)胞外1NaCl12NaCl-+細(xì)胞內(nèi)Na+K+-+泵①②③2)復(fù)極相①升支:Na+內(nèi)流;②降支:K+外流;③靜息水平:Na+-K+泵活動(dòng),離子復(fù)原靜息時(shí)的分布狀態(tài);④負(fù)后電位(后去極化,afterdepolarization):復(fù)極時(shí)外流的K+蓄積在膜外,阻礙了K+外流;⑤正后電位(后超極化,afterhyperpolarization):生電性鈉泵作用的結(jié)果小結(jié)—AP的形成的離子基礎(chǔ):4.*AP的特征:AP刺激RS①“全或無(wú)”allornone:②可傳播性:不減衰傳導(dǎo)(幅度波形不變)③有不應(yīng)期:因而鋒電位之間不發(fā)生融合或疊加5.*確定AP幅度的因素1)[Na+]o2)Na+通道狀態(tài)0mV-70-9020絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期0100興奮性低常期㈢組織興奮后其興奮性周期性的變更(P35)1.確定不應(yīng)期(相當(dāng)于鋒電位)absoluterefractoryperiod興奮性=0Na+通道全部關(guān)閉2.相對(duì)不應(yīng)期(相當(dāng)于負(fù)后電位)relativerefractoryperiod正常>興奮性>0Na+通道漸復(fù)原3.超常期(相當(dāng)于負(fù)后電位)supranormalperiod興奮性>正常Na+通道復(fù)原4.低常期(相當(dāng)于正后電位)subnormalperiod興奮性<正常Na+通道漸靜息確定不應(yīng)期的意義:使Ap不會(huì)重合其長(zhǎng)短確定細(xì)胞興奮的最高頻率例:確定不應(yīng)期=2ms興奮的最高頻率=?1000/2=500Hz-70-55-85膜電位(mV)記錄刺激AP閾電位水平局部興奮Rp水平刺激三、AP的引起和在同一細(xì)胞的傳導(dǎo)㈠閾電位和鋒電位的引起(P33)*閾電位(thresholdpotential)1.概念能誘發(fā)AP(鈉通道大量激活)的臨界膜電位值2.數(shù)值:比RP的確定值小10~20mV3.意義:是AP產(chǎn)生的條件再生性循環(huán)(regenerativecycle)(P28)刺激Na通道開(kāi)Na內(nèi)流去極化AP升支

K通道開(kāi)AP降支K外流再生性循環(huán)㈡局部電位(LocalPotential)及其特性(P34)1.概念

閾下刺激引起膜局部電位的較小去極化2.產(chǎn)朝氣制少量Na+內(nèi)流形成3.特點(diǎn)

1)不是“全或無(wú)”的時(shí)間~temporalsummation空間~spatialsummation2)呈電驚惶性擴(kuò)布3)可以疊加(總和)局部電位與AP的區(qū)分:不衰減擴(kuò)布電驚惶擴(kuò)布⑥傳播特點(diǎn)無(wú)有⑤總和現(xiàn)象有無(wú)④‘全或無(wú)’特點(diǎn)大?、勰る娢蛔兏榷嗌佗阝c通道開(kāi)放數(shù)閾或閾上刺激閾下刺激①刺激強(qiáng)度AP局部電位區(qū)分1.無(wú)髓神經(jīng)纖維傳導(dǎo)機(jī)制—局部電流localcurrent+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+--+-+-+㈢動(dòng)作電位的傳播(P32)(圖)神經(jīng)沖動(dòng):神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)著的Ap神經(jīng)纖維2.有髓神經(jīng)纖維—跳動(dòng)式傳導(dǎo)saltatoryconduction3.影響興奮傳導(dǎo)的因素1)細(xì)胞直徑2)髓鞘3)溫度+-+--+刺激課后復(fù)習(xí)題試述RP、AP的概念、特點(diǎn)、形成機(jī)制及影響因素Ap是如何在同一細(xì)胞傳導(dǎo)的?名詞:①興奮性與興奮②局部電位③極化與超極化④全或無(wú)現(xiàn)象⑤神經(jīng)沖動(dòng)⑥閾值與閾電位Rp是__形成的;Ap去極相是_形成的,復(fù)極相是_形成的C外液中鈉濃度↑,Ap幅度___C外液中鉀離子濃度↑,Rp幅度__§4.肌細(xì)胞的收縮MuscleContraction一.橫紋肌(striatedmuscle)㈠.骨骼肌神經(jīng)—肌接頭處的興奮傳遞

Neuromusculartransmission1.形態(tài)結(jié)構(gòu)—運(yùn)動(dòng)終板遞質(zhì)囊泡(Ach)神經(jīng)—肌肉接頭③運(yùn)動(dòng)終板膜肌小節(jié)②接頭間隙①接頭前膜2.*興奮傳遞的過(guò)程(動(dòng)畫(huà))運(yùn)動(dòng)N興奮沖動(dòng)傳至神經(jīng)末梢總和肌C膜AP接頭前膜去極化Ca2+通道開(kāi)放,Ca2+進(jìn)入神經(jīng)末梢囊泡與接頭前膜融合,ACh量子式釋放ACh與后膜N2受體結(jié)合Na+內(nèi)流*、K+外流后膜去極化(終板電位endplatepotential)N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程膜Ca2+通道開(kāi)放,膜外Ca2+向膜內(nèi)流淌接頭前膜內(nèi)囊泡移動(dòng)、融合、裂開(kāi),囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合,受體蛋白分子構(gòu)型變更終板膜對(duì)Na+、K+(尤其是Na+)通透性↑作用ACh乙酸+膽堿2ms膽堿酯酶

膽堿酯酶存在于接頭間隙和接頭后膜上意義防止終板膜持續(xù)去極化,維持接頭處的正常功能。3、膽堿酯酶的作用AP在兩個(gè)細(xì)胞之間的傳遞方式化學(xué)傳遞AP在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)方式電傳導(dǎo)雙向傳導(dǎo)迅速平安牢靠單向傳遞時(shí)間延擱易受影響(局部電流)(電-化學(xué)-電)傳導(dǎo)與傳遞的區(qū)分4.傳遞特征1)單向傳遞2)化學(xué)性傳遞3)1:1傳遞4)時(shí)間延擱5)易受環(huán)境因素影響美洲箭毒、a-銀環(huán)蛇毒:競(jìng)爭(zhēng)受體肉毒桿菌:阻擋遞質(zhì)釋放有機(jī)磷農(nóng)藥:抑制膽堿酯酶→肌痙攣肌松弛重癥肌無(wú)力:N受體削減或功能障礙肌無(wú)力綜合癥:Ca2+通道破壞肌松弛㈡.橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)1.肌原纖維和肌小節(jié)肌纖維膜肌細(xì)胞核終末池肌原纖維線粒體三聯(lián)管T小管肌質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞液肌小節(jié)(肌肉收縮、舒張的最基本單位)2.肌管系統(tǒng)1)橫管系統(tǒng)(T管)

將興奮傳向肌C深部2)縱管系統(tǒng)(肌質(zhì)網(wǎng)、L管)

儲(chǔ)存、釋放、再積聚鈣縱行肌質(zhì)網(wǎng)(longitudinalSR,LSR)連接肌質(zhì)網(wǎng)(junctionalSR,JSR)或終池(terminalcisterna)3)三聯(lián)管

連接興奮—收縮的關(guān)鍵部位肌管系統(tǒng)返回㈢.骨骼肌收縮的分子機(jī)制1.主要內(nèi)容細(xì)肌絲向粗肌絲之間滑行→肌小節(jié)縮短2.肌絲的分子組成——滑行學(xué)說(shuō)(myofilamentslidingtheory)肌(球)凝蛋白(Myosin)組成(收縮蛋白質(zhì))*橫橋的特性:①具有ATP酶活性,供能②與細(xì)肌絲可逆結(jié)合、向M線搖擺⑴粗肌絲:長(zhǎng)桿狀主干球狀部—橫橋原肌凝蛋白(tropomyosin)肌纖蛋白(actin)肌鈣蛋白(troponin)⑵細(xì)肌絲:①肌動(dòng)(纖)蛋白(actin)

②原肌球(凝)蛋白(tropomyosin)③肌鈣蛋白(troponin)(收縮蛋白質(zhì))調(diào)整蛋白質(zhì)按隨意鍵飛入橫橋搖搖擺畫(huà)肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中心滑行橫橋搖擺橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移,暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型變更終池膜上的鈣通道開(kāi)放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿3.肌絲滑行過(guò)程3.肌絲滑行過(guò)程

肌絲滑行幾點(diǎn)說(shuō)明:

1、橫橋搖擺使細(xì)肌絲向M線方向滑行時(shí),由于肌肉的負(fù)荷而受阻,因而產(chǎn)生張力。2、肌肉中橫橋的搖擺是非同步的,從而肌肉產(chǎn)生恒定的張力和連續(xù)的縮短。3、參與搖擺的橫橋數(shù)目及搖擺速率,是確定肌肉縮短程度、速度和肌張力的關(guān)鍵因素。㈣.*骨骼肌的興奮-收縮耦聯(lián)

1.興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)

把肌纖維興奮和收縮連接起來(lái)的中介過(guò)程2.基本過(guò)程

3.關(guān)鍵部位及耦聯(lián)因子:三聯(lián)管、Ca2+肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合,肌肉收縮肌膜AP沿肌膜、T管膜傳播激活JSR鈣釋放通道RYRCa2+進(jìn)入胞質(zhì)1234胞質(zhì)中〔Ca2+〕升高100倍激活LSR膜上的Ca2+泵Ca2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)肌漿中〔Ca2+〕降低肌肉舒張激活的L型鈣通道激活L型鈣通道圖2-24橫紋肌肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+釋放機(jī)制㈤影響橫紋肌收縮效能的因素肌肉收縮效能(performancecontraction)

表現(xiàn)為收縮時(shí)產(chǎn)生的張力和(或)縮短程度,以及產(chǎn)生張力或縮短的速度。收縮形式1.等長(zhǎng)收縮(isometriccontraction)肌肉收縮時(shí),長(zhǎng)度不變而張力

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