幾種自養(yǎng)微生物的新陳代謝類型和作用機(jī)理分析

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舊人教版《新陳代謝類型》一節(jié)的內(nèi)容中,陳述到的自養(yǎng)型的生物主要有兩類:光能自養(yǎng)和化能自養(yǎng)。其中光能自養(yǎng)以植物較為重要和熟諳,而化能自養(yǎng)僅較細(xì)致舉了硝化細(xì)菌為例,光合細(xì)菌、硫細(xì)菌和鐵細(xì)菌只是簡(jiǎn)樸的提及。在生物復(fù)習(xí)中關(guān)于微生物的種類和代謝特點(diǎn)卻往往有陳述,給好多學(xué)生甚至教師帶來不解。

光合細(xì)菌(包括紫硫細(xì)菌、紅硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌)、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌,這些微生物從同化作用的角度講都是自養(yǎng)生物,但異化作用卻不盡一致,那么他們的異化作用類型是什么?作用機(jī)理又是什么呢?

一、光合細(xì)菌的代謝類型和作用機(jī)理

光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紅硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌等,這些細(xì)菌都是厭氧光合菌,多棲息于含硫化氫的厭氧水域中,利用硫化氫中的氫作為電子供體恢復(fù)二氧化碳。它們舉行光能自養(yǎng)的實(shí)質(zhì)是通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,用于將CO2合成為有機(jī)物。

光合細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)均含有光合色素,光合色素存在于光合細(xì)菌的載色體中,載色體是小泡狀的布局,相當(dāng)于真核細(xì)胞的類囊體。光合細(xì)菌含有的光合色素主要是細(xì)菌葉綠素、細(xì)菌葉褐素和類胡蘿卜素等。呈粉紅、紫紅、橙、褐、綠等色。細(xì)菌葉綠素的布局與高等植物中的葉綠素具有類似的化學(xué)布局,但側(cè)鏈基團(tuán)不同,由此導(dǎo)致光吸收有差異。細(xì)菌葉綠素的吸收波長(zhǎng)在近紅外區(qū)(660nm～870nm),所以在昏暗的環(huán)境中仍能舉行光合作用,而光合細(xì)菌恰恰是生活在缺少光線的水底泥中。類胡蘿卜素布局和作用與高等植物一致。

在光合細(xì)菌細(xì)胞中,存在好多光合單位(恢復(fù)一分子CO2所需的葉綠素分子數(shù)即為光合單位),一個(gè)光合單位由一個(gè)光捕獲復(fù)合體和一個(gè)回響中心復(fù)合體組成。光捕獲復(fù)合體中的色素吸收和轉(zhuǎn)化光子后,激發(fā)P870(光合細(xì)菌僅有的光化學(xué)作用中心)釋放高能電子舉行光合磷酸化(主要通過環(huán)式光合磷酸化,少數(shù)經(jīng)過非環(huán)式磷酸化),最終產(chǎn)生ATP和[H]。

光合細(xì)菌在產(chǎn)生ATP和[H]之后,進(jìn)一步利用這兩種物質(zhì)固定同化CO2,固定CO2的途徑有三條:卡爾文循環(huán)、恢復(fù)性三羧酸循環(huán)和恢復(fù)單羧酸循環(huán)。

光合細(xì)菌光合作用的電子供體不是水,因而也不放出氧氣,即光合細(xì)菌的“光回響”不發(fā)生綠色植物的“水的光解”,所以光合細(xì)菌都是厭氧的,在有氧的條件下不能生存。

二、化能自養(yǎng)細(xì)菌的代謝類型和作用機(jī)理

化能自養(yǎng)細(xì)菌主要包括硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌和鐵細(xì)菌等,化能自養(yǎng)生物可以從氧化無機(jī)物獲得能量,同化合成細(xì)胞物質(zhì)。它們?cè)跓o機(jī)能源氧化過程中通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。

化能自養(yǎng)細(xì)菌的能量代謝主要有三個(gè)特點(diǎn):

①無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系。由脫氫酶或氧化恢復(fù)酶催化的無機(jī)底物脫氫或脫電子后,直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞。②呼吸鏈的組分更加多樣化,氫或電子可以從任一組分進(jìn)入呼吸鏈。③產(chǎn)能效率一般較異養(yǎng)微生物更低。

1.硝化細(xì)菌。硝化細(xì)菌包括兩個(gè)亞群:亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌。它們能將NH3或NO2-氧化為硝酸,由氨氧化為硝酸是有這兩類細(xì)菌依次舉行的。氧化的結(jié)果是分子氧作為最終的電子受體,所以硝化細(xì)菌是化能自養(yǎng)需氧型生物。但值得留神的是:在亞硝酸根(NO2-)氧化為硝酸根(NO3-)的過程中,氧來自水分子而非空氣,即NO2-+H2O→H2O·NO2-→NO3-+2H++2e,之后H++e進(jìn)入呼吸鏈,消耗ATP而產(chǎn)生[H]。

2.硫細(xì)菌。硫細(xì)菌都是不產(chǎn)色素的好氧菌,棲息于含硫化物和氧的水中,能夠利用一種或多種恢復(fù)態(tài)或片面恢復(fù)態(tài)的硫化物(包括硫化物、硫單質(zhì)、亞硫酸鹽、多硫酸鹽、硫代硫酸鹽)作為能源。H2S首先被氧化為S,隨之被硫氧化酶和細(xì)胞色素系統(tǒng)氧化成亞硫酸鹽,在電子傳遞(氧化磷酸化途徑)過程中產(chǎn)生4個(gè)ATP。亞硫酸鹽可以被持續(xù)氧化成SO32-或SO42-,同時(shí)產(chǎn)生數(shù)量不等的ATP。與硝化細(xì)菌等其他自養(yǎng)菌一樣,硫細(xì)菌恢復(fù)CO2所需的[H],也是通過消耗ATP的逆呼吸鏈傳遞而產(chǎn)生的,在一系列的過程中,硫細(xì)菌表現(xiàn)出化能自養(yǎng)的代謝特點(diǎn)。硫細(xì)菌能將自然界的恢復(fù)性硫化物氧化成硫磺或硫酸,是自然界中硫元素循環(huán)中不成缺少的一環(huán)。

3.鐵細(xì)菌。鐵細(xì)菌能將亞鐵(Fe2+)氧化成高鐵(Fe3+)狀態(tài),從而釋放能量。在低PH環(huán)境中,鐵細(xì)菌細(xì)胞中特殊的含銅蛋白質(zhì)與幾種細(xì)胞色素c和一種細(xì)胞色素a1氧化酶構(gòu)成電子傳遞鏈。在電子傳遞到氧的過程中,質(zhì)子的消耗驅(qū)動(dòng)了ATP