第六章 選擇育種

第六章

選擇育種第一節(jié)選擇育種的概念一、選擇育種的概念選擇育種：是根據(jù)育種目標(biāo)，在現(xiàn)有品種群體中，通過個體選擇或混合選擇等方法，選出若干自然變異的優(yōu)良個體，經(jīng)過后代鑒定，選優(yōu)去劣，育成新品種的方法。選擇優(yōu)良變異個體(單株，單穗，單鈴)，分別脫粒和播種，每一個個體的后代形成一個系統(tǒng)，經(jīng)過后代鑒定，又稱單株選擇法或個體選擇法。簡稱為一株傳，一穗傳，因此，又稱系統(tǒng)育種。

它是自花授粉作物、常異花授粉作物和無性繁殖作物中常用的方法。當(dāng)它應(yīng)用于自花授粉作物時，又稱為純系育種。育種中的選擇是指在群體中選優(yōu)汰劣。選擇使群體中一部分個體產(chǎn)生后代，其余個體因受淘汰而不能產(chǎn)生或較少產(chǎn)生后代，所以選擇的實(shí)質(zhì)就是造成有差別的生殖率，或叫差別繁殖。從而起到定向地改變?nèi)后w的遺傳組成的作用(或效果)。系統(tǒng)育種的實(shí)質(zhì)是利用自然變異，優(yōu)中選優(yōu)和連續(xù)選優(yōu)，使品種不斷得到改良和提高。斯字棉2B

系統(tǒng)育種

徐州209

系統(tǒng)育種

生育期提早，霜前花增加徐州1818

系統(tǒng)育種

徐州58

系統(tǒng)育種纖維強(qiáng)度增加3-5g徐州142豐產(chǎn)性好，產(chǎn)量增加10%以上二、選擇育種的特點(diǎn)1.優(yōu)中選優(yōu)，簡便有效，簡單易行，育種年限短，是育種工作中最基本的方法之一。它是利用自然變異材料，省去創(chuàng)造變異的環(huán)節(jié)，所選的優(yōu)良個體一般多是同質(zhì)結(jié)合體，通常只需要1-2代的分離和選株過程也由于是在原品種的基礎(chǔ)上優(yōu)中選優(yōu)，所選的優(yōu)系一般只是在個別性狀上有改進(jìn)和提高，其他性狀常保持原品種的優(yōu)點(diǎn)。因此，試驗(yàn)鑒定年限可以縮短，一般進(jìn)行2年的產(chǎn)量比較試驗(yàn)證明較原品種優(yōu)良后，即可參加區(qū)城試驗(yàn).

2.是利用自然變異，進(jìn)行優(yōu)中選優(yōu)，不斷改良和提高現(xiàn)有品種的有效途徑。

一個比較純的品種在廣大地區(qū)的長期栽培過程中，產(chǎn)生新的變異，進(jìn)行選擇育成新品種；新品種又不斷變異，為進(jìn)一步系統(tǒng)育種提供了材料。

從水稻地方品種郡陽早→南特號→南特16號→矮腳南特→矮南早1號，它對我國雙季稻向北推移，能在長江流域大發(fā)展，起了重要作用。

3.能保持原品種對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件適應(yīng)性在遭受病蟲害或其他不良環(huán)境條件災(zāi)害的地區(qū)或時期，選拔比較有抗性的單株，進(jìn)行系統(tǒng)育種，能夠育成抗病品種。4.適合于群眾性育種

許多推廣品種都是由農(nóng)民育種家利用這一方法在業(yè)余時間育成的，如內(nèi)鄉(xiāng)36，偃大5號和大豆品種荊山等.三、選擇育種的局限性（缺點(diǎn)）1.不能有目的的創(chuàng)新，創(chuàng)造變異，產(chǎn)生新的基因型，改進(jìn)提高的潛力有限。2.改良的效果決定于品種群體中自然變異率的高低。通常有利變異的機(jī)率很低，所以選擇效率不高。3.育成品種的綜合性狀難以有較大的突破。應(yīng)用連續(xù)單株選擇育成的品種，是由一個單株繁衍而成的群體，其遺傳基礎(chǔ)較貧乏，群體的遺傳可塑性變小，對復(fù)雜的外界條件的適應(yīng)力差，改進(jìn)提高的潛力有限.

第二節(jié)選擇育種的基本原理純系：是指自花授粉作物一個純合個體自交所產(chǎn)生的后代，即由同一基因型組成的個體群。一、純系學(xué)說

1901-1906年，約翰遜從市場買來菜豆品種，經(jīng)過6個世代種植和選擇，提出了純系學(xué)說。1.在自花授粉作物群體品種中，通過單株選擇，可以分離出許多純系。表明原始品種是純系的混合物，通過選擇把不同基因型從群體中分離出來，這是基于種群的分化，選擇是有效的。2.同一個純系內(nèi)，不同個體基因型是相同的，從同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。同一純系內(nèi)，受環(huán)境因素影響所出現(xiàn)的變異，只影響當(dāng)代個體體細(xì)胞，并不影響生殖細(xì)胞，所以，這種變異是不能遺傳的。

二.選擇的意義1.創(chuàng)造作用

選擇是育種工作的主要內(nèi)容。選擇有自然選擇和人工選擇。

自然選擇是自然環(huán)境對生物所起的選擇作用，“物競天擇，適者生存”。

人工選擇是朝著人類需要的性狀(即經(jīng)濟(jì)性狀)方向發(fā)展。生物體內(nèi)經(jīng)常會發(fā)生微小的變異，通過選擇，能使微小的變異得以保留和積累，加強(qiáng)變異，能夠選出超親的變異類型和性狀組成，最終產(chǎn)生大的變異，獲得原始群體內(nèi)不曾有過的變異類型(亞種和種)，從而產(chǎn)生創(chuàng)造作用。2.保留和積累變異

育種實(shí)踐證明，通過連續(xù)定向選擇，可以顯著地改變原始群體的面貌，從而出現(xiàn)新的變異，有利基因的積累和基因累加作用.例如，美國對波爾白玉米未經(jīng)過選擇的原始群體進(jìn)行含油量和蛋白質(zhì)含量的連續(xù)70年正向(高)和負(fù)向(低)選擇，結(jié)果后代的高含油量由原群體的4.7%提高到16.6%，低含油量則降為0.7%，分別是原始群體的354%和14.9%；高蛋白質(zhì)含量由原群體的10.9%提高到26.6%，低蛋白質(zhì)含量降至4.4%，分別是原始群體的244%和40%。所以從這個意義上講，定向選擇具有創(chuàng)新作用。

三.選擇的基本遺傳原理1.變異、遺傳和選擇的關(guān)系變異是選擇的基礎(chǔ)遺傳是選擇的保證選擇促進(jìn)變異向有利的方向發(fā)展

2.變異的類型天然雜交基因突變?nèi)旧w變異剩余變異自然變異人工變異變異選擇人工選擇自然選擇3.選擇的種類四、品種自然變異現(xiàn)象和產(chǎn)生的原因1.自然變異現(xiàn)象具有一定穩(wěn)定性的品種，隨著條件的改變或自然雜交，突變等原因，不斷出現(xiàn)新的類型，即自然變異。原來的品種則形成一個混雜的群體。

2.自然變異的原因有兩方面：即內(nèi)因和外因.

內(nèi)因：主要是生物內(nèi)部遺傳物質(zhì)的變化，包括以下幾方面：

①是自然異交，引起基因重組，出現(xiàn)新的性狀.

②是基因突變，在某些基因位點(diǎn)上發(fā)生一系列變異.

③是染色體畸變，即染色體數(shù)目上或結(jié)構(gòu)上發(fā)生變異.

④是遺傳基礎(chǔ)的微小差異在種植過程中積累，發(fā)展為明顯的變異.⑤是品種本身剩余變異的存在造成的。有些數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)未達(dá)到真正純合的程度。外因：①自然條件的影響特別是引種異地品種時，由于環(huán)境條件變化較大，品種的變異往往更為迅速和明顯(生態(tài)顯性).

②栽培條件的影響。第三節(jié)選擇育種的程序與基本方法一、選擇育種的程序

1.選擇優(yōu)良變異株(穗，鈴)根據(jù)育種目標(biāo)和選株的性狀標(biāo)準(zhǔn)，選擇優(yōu)良單株(穗，鈴)。收獲后進(jìn)行室內(nèi)考種，復(fù)選，淘汰性狀不良的單株(穗，鈴)，當(dāng)選單株(穗，鈴)分別裝袋，編號貯藏。選擇以田間為主，室內(nèi)為輔.

2.株(穗，鈴)行試驗(yàn)將上年入選的單株(穗，鈴)分別種成株行(穗行，鈴行)，也稱系統(tǒng)。每隔若干行種1行原品種作為對照。在關(guān)鍵時期如苗期，開花或出穗期，發(fā)病嚴(yán)重期，成熟前等時期進(jìn)行觀察鑒定，嚴(yán)格選優(yōu)，慎重汰劣，這是系統(tǒng)育種的關(guān)鍵。入選的株(穗，鈴)行主要性狀表現(xiàn)一致，再經(jīng)室內(nèi)考種進(jìn)行復(fù)選，保留幾個，十幾個，最多幾十個優(yōu)良株(穗，鈴)行，其余淘汰。入選的各成為一個品系，下年參加品系比較試驗(yàn)。個別表現(xiàn)優(yōu)異但尚有分離的株(株，鈴)行可繼續(xù)選擇優(yōu)良單株(株，鈴)，下年仍參加株(穗，鈴)行試驗(yàn).即采用多次單株選擇法育成品種。3.品系比較試驗(yàn)把上年當(dāng)選的優(yōu)良品系種成小區(qū)進(jìn)行比較試驗(yàn).試驗(yàn)設(shè)計(jì)可采用隨機(jī)區(qū)組法，重復(fù)3次，以提高試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。品系多時也可以采用順序法排列.試驗(yàn)的環(huán)境條件應(yīng)與大田生產(chǎn)條件接近，保證試驗(yàn)的代表性。品系比較試驗(yàn)一般進(jìn)行兩年。在第二年品系比較試驗(yàn)的同時，應(yīng)加速繁殖種子，以便進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn).根據(jù)田間觀察評定和室內(nèi)考種，選出較對照顯著優(yōu)越的品系1-2個，參加區(qū)域試驗(yàn)，與其他單位選育的新品共同試驗(yàn)評比。4.區(qū)城試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)在不同的自然區(qū)域進(jìn)行區(qū)域試驗(yàn)，測定新品系的利用價值，適應(yīng)性和適宜推廣的地區(qū)，并在接近大田生產(chǎn)條件的較大面積上進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)，對新品系進(jìn)行客觀的鑒定.5.品種審定與推廣

在區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)中表現(xiàn)優(yōu)異，產(chǎn)量，品質(zhì)和抗性及生育期等符合推廣條件的新品種，可定名并報(bào)請品種審定委員會審定，審定合格并被批準(zhǔn)后，并有計(jì)劃地組織示范和推廣.

二.選擇育種的基本方法

1.單株選擇法根據(jù)育種目標(biāo)從原始群體中選擇優(yōu)良個體，分別收獲、脫粒、貯藏、播種。選擇的基本方法一次單株選擇：多用于自花、常異花作物品種改良和良種繁育，異花授粉作物自交系的保純。多次單株選擇：用于自花、常異花作物雜交后代的選擇單株選擇①優(yōu)點(diǎn)A.可以對所選優(yōu)株的基因型進(jìn)行鑒定，消除環(huán)境飾變引起的誤差，提高選擇效率。此法是以個體當(dāng)代(單株，穗)及其后代(株行或穗行)的表現(xiàn)作為鑒定，比較和選擇的依據(jù)，所選的不良單株后裔可以最大限度地剔除.B.

多次單株選擇法可以定向積累變異，從而有可能選出超過原始群體內(nèi)最優(yōu)良單株的新品種(即優(yōu)中選優(yōu)，不斷選優(yōu))。在選擇的經(jīng)濟(jì)性狀與植物的生物學(xué)性狀之間有矛盾時，利用單株選擇法可以得到我們所需要的優(yōu)良后代，使選擇效果大大提高。

②缺點(diǎn)

費(fèi)工費(fèi)時。需專門設(shè)立圃地，異花授粉植物需要隔離。

B.異花授粉植物多次隔離授粉易引起生活力衰退。

C.選擇一次留種量有限，選出優(yōu)系后難以迅速應(yīng)用于生產(chǎn)。

2.混合選擇法

從品種群體中，按照育種目標(biāo)，把成熟期、產(chǎn)量性狀和外部形態(tài)較一致的優(yōu)良個體選出來，混合脫粒，下一年混合播種，與原品種和對照品種進(jìn)行比較?；旌线x擇一次混合選擇：自花作物提高純度、選擇新品種多次混合選擇：異花、常異花物提高純度、選育新品種集團(tuán)混合選擇：異花、常異花作物選育新品種改良混合選擇：選育新品種①優(yōu)點(diǎn)A.簡便易行，省時省力。不需要很多土地，勞力及專設(shè)的實(shí)驗(yàn)圃地就能迅速地從混雜群體中分離出優(yōu)良類型，在較短時間內(nèi)能獲得較多的繁殖材料，便于及早推廣。

B.對混雜嚴(yán)重的農(nóng)家品種也可提純良種。C.混合選擇時不同單株間可以自由授粉，可以保持豐富的遺傳特性，故不會造成生活力衰退。

②缺點(diǎn)

混繁不能鑒別每一個體基因型的優(yōu)劣，這就使由于環(huán)境條件優(yōu)越而性狀表現(xiàn)突出的單株選留下來，但其基因型并非優(yōu)良，從而降低了選擇效果。3.兩種方法比較

（1）混合選擇①方法簡單，省工，收效快，可以很快獲得大量種子供生產(chǎn)力利用。②不能鑒定個體的后代表現(xiàn)，選擇效果較差。③對于異花、常異花授粉作物可保持群體一定程度的異質(zhì)性，不會導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)貧乏，引起生活力衰退。（2）單株選擇①方法麻煩，費(fèi)工，要求技術(shù)比較嚴(yán)格。②選擇比較準(zhǔn)確，可靠，效果好。③后代群體性狀趨于一致。第四節(jié)選擇育種的主要技術(shù)環(huán)節(jié)1.選擇對象從生產(chǎn)上大面積栽培的品種中進(jìn)行選擇最為有效.這類品種具有較多的優(yōu)良性狀，產(chǎn)量較高，品質(zhì)較好，適應(yīng)性較強(qiáng)。實(shí)行優(yōu)中選優(yōu)，以保持和提高其優(yōu)良性狀，克服其不良性狀，最容易見效。而且大面積栽培的品種，長期種植在不同的生態(tài)條件下，會發(fā)生多種多樣的變異，為選擇提供了豐富的材料，容易選出更好的品種。

雜交育成的品種、外地引進(jìn)品種，也是系統(tǒng)育種的好材料。

2.選擇標(biāo)準(zhǔn)在保持原品種綜合性狀優(yōu)良的基礎(chǔ)上，克服原品種存在的主要缺點(diǎn)。區(qū)分選擇育種的選株與良種繁育的選株選擇育種的選株：主要選擇新類型。良種繁育的選株：符合原品種典型性狀。除了根據(jù)育種目標(biāo)之外，在選擇實(shí)踐中還要注意以下要求：

第一，選擇目標(biāo)性狀。選擇時要根據(jù)品種優(yōu)缺點(diǎn)和當(dāng)?shù)厣a(chǎn)的需要，明確哪些優(yōu)良性狀是要保持和提高的，哪些不良性狀是必須克服的。第二，選擇突出的新性狀。

對于一些既定目標(biāo)中沒有包括的優(yōu)良變異性狀如抗病性，抗蟲性等，也要嚴(yán)加保留。這一點(diǎn)要經(jīng)常注意。

第三，綜合性狀。

選擇育種時要在綜合性狀優(yōu)良的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)克服原品種存在的個別缺點(diǎn)。忽視綜合性狀只突出單一性狀的選擇，不會選育出有推廣價值的優(yōu)良品種。3.根據(jù)植物遺傳育種的基礎(chǔ)理論研究成果指導(dǎo)選擇

多方面的原因都可能影響選擇效果，但從群體遺傳學(xué)角度分析，影響選擇效果的主要因素有：

(1)性狀變異的幅度

(2)性狀遺傳力的大小

A

遺傳力(Heritability)：是親代性狀值傳遞給后代的能力大小。

(1)廣義遺傳力(HB2)：基因型方差(VG)占表現(xiàn)型方差(Vp)的百分率.

在基因型方差中，由基因互作產(chǎn)生的顯性方差及上位方差是不固定的，故有：

(2)狹義遺傳力(HN2)：基因加性方差(VA)占表現(xiàn)型方差的百分率.

B遺傳力與選擇效果

一般而言：遺傳力大的性狀選擇效果好，可以早代選擇。如株高，花瓣顏色，籽粒大小。而遺傳力小的性狀選擇效果差，宜晚代選擇。如產(chǎn)量，品質(zhì)性狀。

因此，比較理想的供選群體，應(yīng)該是分布比較集中，地勢，土質(zhì)，栽培條件等比較均勻一致。就不同性狀來說，遺傳力的相對差異也相當(dāng)大，對遺傳力較大的性狀進(jìn)行選擇其選擇效果較大。C選擇差和入選率由選擇所引起的群體平均值的變化，還取決于對群體施加的選擇壓力，一般用選擇差來表示。

當(dāng)對某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時，入選群體的平均值與原始群體平均值產(chǎn)生離差，把這種離差稱為選擇差。例如，某一大豆群體的平均株高為90cm，從其中選高桿單株100株，其后代群體的平均株高為100cm，則其選擇差為100-90=10cm。選擇差的大小取決于兩個因素，即標(biāo)準(zhǔn)差和入選率。

在入選率相同的情況下，標(biāo)準(zhǔn)差愈大則選擇差愈大。

入選率與選擇差的關(guān)系是入選率愈低則選擇差愈大，反之選擇差愈小。

因此，在育種實(shí)踐中常常通過壓低入選率來加大選擇差，從而提高選擇效果。

群體越大，數(shù)量越多，成功可能性越大。選株數(shù)量的多少主要取決于兩方面：4.選擇群體的大小和選株的數(shù)量①選擇對象的變異程度②選擇者對品種的特征特性的熟悉程度和觀察鑒別能力關(guān)于選擇群體的大小和選株數(shù)量，總的原則是由多到少，由粗到精，逐步挑選優(yōu)株優(yōu)系。

系統(tǒng)育種是建立在自然變異的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)可遺傳變異的頻率不高，而出現(xiàn)優(yōu)良變異的機(jī)率更小，為增加選擇優(yōu)良變異株的可能性，供選擇的群體應(yīng)盡可能的大，并從中選擇盡可能多的單株。一般說來，在改良品種時，選擇的群體愈大，選株的數(shù)量愈多，成功的可能性也愈大。但經(jīng)驗(yàn)豐富的育種家，對作物品種的習(xí)性和性狀具有敏銳的鑒別能力，常在田間選擇為數(shù)不多的個別優(yōu)異單株或單穗，單獨(dú)繁殖比較。如廣東洪春利、洪群英在南特16號稻田中只選出兩株矮稈稻，繁殖觀察后育成了矮腳南特；河南龔文生在白大麥田中選出早熟、稈粗、穗大的一株三穗麥株，育成了內(nèi)鄉(xiāng)36號.

5.選擇條件和時間

條件要均勻一致，保持良好的生產(chǎn)條件，以避免環(huán)境因素的干擾。選擇時，要區(qū)分遺傳變異和環(huán)境變異環(huán)境因素引起的變異是連續(xù)的，遺傳因素引起的變異是不連續(xù)的。選擇時間：多看精選，在性狀表現(xiàn)最突出的時期，重點(diǎn)觀察、選擇。6.選擇的技術(shù)

系統(tǒng)育種是優(yōu)中選優(yōu)，選株要在保持原品種優(yōu)良特點(diǎn)并且栽培條件較好的種子田、豐產(chǎn)田和生產(chǎn)大田中進(jìn)行，土壤肥力要均勻，前茬和耕作一致，施肥和栽培管理相同，以保證選株在均勻一致的生長條件下進(jìn)行，正確地鑒別優(yōu)劣，選到真正的優(yōu)良材料。

選擇單株和系統(tǒng)時，要多看精選，分段觀察，多次選擇。

綜合上述選擇措施，有如下一些特點(diǎn)：

第一，認(rèn)真地，經(jīng)常地到田間觀察，以田間選擇為主。只有與鄰近植株或照種比較，才易辨別優(yōu)劣，選出優(yōu)良植株和系統(tǒng)。

第二，針對當(dāng)前品種的缺點(diǎn)和育種目標(biāo)為主攻方向進(jìn)行選擇。

第三，選擇的關(guān)鍵是少而準(zhǔn)。分期、分批進(jìn)行篩選，選優(yōu)少，汰劣多，由多到少，由粗至精，在不同階段對材料進(jìn)行全面觀察，就能選得準(zhǔn)。第四節(jié)鑒定的方法一、鑒定的作用與原則二、鑒定的一般方法三、性狀鑒定的一般記載方法

一、鑒定的作用與原則鑒定：在育種過程中，利用科學(xué)的方法，對育種材料所表現(xiàn)的特征、特性進(jìn)行客觀而準(zhǔn)確的評定。鑒定的原則：客觀、準(zhǔn)確、高效鑒定的作用：識別育種材料優(yōu)劣的重要手段

育種材料選優(yōu)去劣的依據(jù)要使鑒定結(jié)果準(zhǔn)確可靠要做到以下三點(diǎn)：1.試驗(yàn)條件一致2.設(shè)置對照3.取樣要準(zhǔn)確根據(jù)鑒定所