第三章連鎖遺傳

第三章連鎖遺傳在自由組合規(guī)律中,不同對的等位基因分別載于不同對的同源染色體上,基因的分離和自由組合與減數(shù)分裂時(shí)同源染色體的兩個成員獨(dú)立分配到不同配子中去的現(xiàn)象是完全一致的。

但是,大量的動、植物雜交試驗(yàn)結(jié)果表明,兩對性狀的遺傳,有的符合獨(dú)立分配規(guī)律,有的則不符合。

（1）1906年,英國學(xué)者貝特生和柏乃特首先在香豌豆中發(fā)現(xiàn)了不符合獨(dú)立分配規(guī)律的一些例證,但沒有總結(jié)出規(guī)律。（2）美國遺傳學(xué)家摩爾根等用果蠅做實(shí)驗(yàn),確認(rèn)這類遺傳現(xiàn)象實(shí)際上是屬于另一類遺傳現(xiàn)象,即連鎖遺傳。摩爾根還根據(jù)自己研究的成果創(chuàng)立了基因論。把抽象的基因概念落實(shí)在具體的染色體上。連鎖遺傳不是對孟德爾遺傳的簡單修正,而是具有重大意義的補(bǔ)充、豐富和發(fā)展。

第一節(jié)連鎖遺傳的表現(xiàn)

貝特生和柏乃特在香豌豆兩對性狀的雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)了連鎖遺傳現(xiàn)象。（1）第一組試驗(yàn)用的兩個親本是紫花、長花粉和紅花、圓花粉。紫花（P）對紅花(p)為顯性,長花粉(L)對圓花粉(l)為顯性,雜交試驗(yàn)結(jié)果如下圖。

(一)性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)結(jié)果表明F2：1).同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；2).不符合9:3:3:1；3).親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少(與理論數(shù)相比)？？試驗(yàn)一：結(jié)果與第一個試驗(yàn)情況相同。

第二組試驗(yàn)：

第二個試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用獨(dú)立分配規(guī)律來解釋。

上述兩個試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。（二）概念連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引相(組)：甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl相斥相(組)：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。(三)完全連鎖和不完全連鎖（補(bǔ)充內(nèi)容，不要求掌握）生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而各種生物的染色體數(shù)目有限

必然有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳的問題。連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。完全連鎖：位于同源染色體上非等位基因之間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換,F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。

摩爾根用灰身長翅的雌果蠅（BBVV）和黑身殘翅的雄果蠅（bbvv）進(jìn)行雜交，然后用F1中的灰身長翅的雄果蠅和黑身殘翅的雌果蠅進(jìn)行雜交，后代中只出現(xiàn)了兩種親本類型，黑身殘翅和灰身長翅。

1906年貝特生等在香豌豆中首次發(fā)現(xiàn)連鎖遺傳的現(xiàn)象以后不久，摩爾根等用果蠅為材料進(jìn)行研究，結(jié)果證明，具有連鎖遺傳關(guān)系的一些基因就是位于同一染色體上的那些非等位基因。由于F1雜合雄蠅（BbVv)只產(chǎn)生兩種類型的配子，數(shù)目相等，所以用雙隱性雌蠅測交的后代，只能有兩種表現(xiàn)型，比例為1:1

完全連鎖：灰身長翅黑身殘翅不完全連鎖：當(dāng)兩對非等位基因?yàn)椴煌耆B鎖時(shí)，F(xiàn)1不僅產(chǎn)生親本型配子也產(chǎn)生重組型配子。

黑身殘翅灰身長翅灰身長翅灰身殘翅黑身長翅黑身殘翅非等位基因完全連鎖的情形較少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖(部分連鎖)：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?由連鎖遺傳相引組和相斥組例證中可見兩個問題：第一個試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長花粉:短花粉≈3:1第二節(jié)連鎖遺傳的驗(yàn)證

一、連鎖遺傳的解釋

試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第二個試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長花粉:短花粉≈3:1F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等?？捎脺y交法加以驗(yàn)證，因?yàn)闇y交后代的表現(xiàn)型種類及比例就是F1配子的種類及其比例的具體反映。以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。(1)．基因在染色體上呈直線排列；(2)．等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；(3)．同源染色體上有兩對不同基因時(shí)(非等位基因)，它們處于不同的位置；(4)．減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會)

粗線期已形成四合體

雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉

非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)發(fā)育成為配子。例如:玉米F1的100個孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴

兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是

交換配子（重組型配子）百分率的一倍。

在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因之間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%。利用測交法驗(yàn)證連鎖遺傳特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：兩個親本型配子數(shù)是相等，多于50%；兩個重組型配子數(shù)相等，少于50%。二、連鎖遺傳的驗(yàn)證

1．相引組：其中(Ft)：親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%

重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%例如：玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1即25:25:25:25%。而是48.2：1.8：1.8：48.2

原來親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh常常連系在一起。∴F1配子中總是親本型配子(CSh和csh)數(shù)偏多，而重新組合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)數(shù)偏少。2．相斥組：玉米：結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-s、c-S連系在一起的配子為多。

當(dāng)兩對基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50%。因?yàn)橄嘁M或相斥組中的一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)，因此重組型配子的數(shù)目只是少數(shù)。上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率(交換值)：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。第三節(jié)連鎖和交換的遺傳機(jī)理

在減數(shù)分裂的前期,當(dāng)同源染色體配對以后,發(fā)生非姊妹染色單體節(jié)段(片段)的互換,原來連鎖在一起的基因也得到了交換。關(guān)于連鎖與交換的遺傳機(jī)制如下。

①基因在染色體上呈直線排列。②某一基因C與其等位基因位于一對同源染色體的兩個成員上,它們的位置相當(dāng),呈對稱排列。③同源染色體上有兩對不同的基因時(shí),它們處在不同的位點(diǎn)上。

④染色體經(jīng)過復(fù)制,形成兩條染色單體,上面的基因也隨著復(fù)制。減數(shù)分裂前期同源染色體配對后,形成四合體。

⑤交換只涉及兩非姊妹染色單體，先在兩基因位點(diǎn)之間某一位置上發(fā)生斷裂,然后在非姊妹單體之間重新連接起來,隨著染色體節(jié)段的互換,基因也隨之得到了交換。

兩條染色體單體斷裂的位置是完全相同的，因而不會因?yàn)槿旧w節(jié)段的互換而改變?nèi)旧w的結(jié)構(gòu)。⑥交換后形成的4種基因組合的染色單體.通過兩次細(xì)胞分裂,分配到4個子細(xì)胞(即抱子)中去,以后發(fā)育成4種配子,包括兩個親本組合和兩個新組合。

只要某一個孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂時(shí)在兩基因位點(diǎn)之間發(fā)生了一次交換,最后形成的4個配子中,必定有兩個是新組合,兩個是親本組合,4種類型配子的比例為1:1:1:1,但又怎樣來解釋F1產(chǎn)生的4種配子的比例不相等呢?

試驗(yàn)研究證明,在大多數(shù)情況下,并不是全部的孢母細(xì)胞在減數(shù)分裂期都發(fā)生這兩對基因之間的交換,不發(fā)生交換的孢母細(xì)胞所形成的4種配子都是親本組合?？赏ㄟ^下圖說明。

圖3-l連鎖基因交換和不交換的結(jié)果

例如：假定雜種一代的基因型為AB//ab,共有100個孢母細(xì)胞,其中有40個孢母發(fā)生交換，60個孢母細(xì)胞不發(fā)生交換，以每個孢母細(xì)胞產(chǎn)生4個配子計(jì)算,100個孢母細(xì)胞產(chǎn)生的配子種類和數(shù)的如下表。

在連鎖遺傳情況下,FI產(chǎn)生的4種配子比例不相等,其原因就在于只有部分孢母細(xì)胞發(fā)生了交換。重組型的配子數(shù)占總配子數(shù)的20%,剛好是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞所占百分?jǐn)?shù)的一半。

一、交換值交換值(重組率)：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。應(yīng)用這個公式估算交換值，首先要知道重組型配子數(shù)。測定重組型配子數(shù)的簡易方法有測交法和自交法兩種。第四節(jié)交換值及其測定二、交換值的測定(一)測交法以玉米籽粒顏色和形狀這兩對連鎖基因?yàn)槔?，來說明估算交換值的方法。相引組求得：重組型配子數(shù)=149+152=301總配子數(shù)=4032+149+152+4035=8368

交換值=(301/8368)×100=3.6%，兩種重組配子各1.8%；玉米籽粒的有色(C)對無色(c)為顯性，飽滿(Sh)對凹陷(sh)為顯性。用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法(F2資料)。(二)自交法

F2有四種表現(xiàn)型紫長紫園紅長紅園F1有四種配子PL

Pl

pL

pl設(shè)各配子的比例為a

b

c

dF2組合為(aPL

bPl

cpL

dpl)2

例如第一節(jié)中的香豌豆資料：其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。已知香豌豆ppll（雙隱）個體數(shù)為1338株(相引數(shù))；∴雙隱個體表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。由于44%>25%，故pl是親本型配子，而另一親本型配子PL的頻率應(yīng)是相等的，故均為44%；∴F1形成的四種配子比例為

44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44

交換值=6%×2=12%，是兩種重組型配子之和。

重組型配子(Pl–pL)的頻率各為(50–44)%=6%。（三）、交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0~

50%之間：☆當(dāng)交換值0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；☆交換值50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大?！?/p>

交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。通常情況下,交換值總是大于0%而小于50%,為不完全連鎖。

交換值的大小可以用來表示基因間的相對距離。通常以1%交換值作為1個遺傳距離單位或稱為1個圖距單位。圖距單位用厘摩(cM)表示。比如交換值為15%時(shí),表示兩基因間相距15cM。

∴

交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。通常情況下,交換值總是大于0%而小于50%,為不完全連鎖。

交換值的大小可以用來表示基因間的相對距離。通常以1%交換值作為1個遺傳距離單位或稱為1個圖距單位。圖距單位用厘摩(cM)表示。比如交換值為15%時(shí),表示兩基因間相距15cM。

（四）影響交換值的因子:1.性別：雄果蠅、雌蠶不發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。一、理論上的應(yīng)用①把基因定位于染色體上，即染色體是基因的載體；②通過交換值的測定進(jìn)一步明確各染色體上基因的位置和距離，而且各基因是直線排列的。③說明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。第五節(jié)連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用二、遺傳育種上的應(yīng)用

有性雜交育種是品種選育的主要途徑,這是因?yàn)橥ㄟ^有性雜交,可以利用基因重組來綜合親本的優(yōu)良性狀,從而選育出理想的新品種。在實(shí)際育種工作中,有些基因控制的性狀常呈連鎖遺傳,雜種后代期望的重組基因型出現(xiàn)的頻率,因交換值的大小而有很大差別,這與育種的可能性和效率關(guān)系非常密切。如果交換值大,重組型出現(xiàn)的機(jī)會就大；反之,交換值小,獲得理想重組類型的機(jī)會就小。因此,為了選出綜合優(yōu)良性狀的理想后代,應(yīng)該根據(jù)掌握的資料,分析到有關(guān)性狀的連鎖強(qiáng)度,以便有計(jì)劃地安排雜種群體的大小,估計(jì)優(yōu)良類型出現(xiàn)的頻率。實(shí)踐上：①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果：②設(shè)法打破基因連鎖：如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交等。③可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大重組型多選擇機(jī)會大育種群體小，交換值小重組型少選擇機(jī)會小育種群體大例如:大麥抗稈銹病基因與抗散黑穗病基