微生物的生長(zhǎng)與代謝-1課件

環(huán)境微生物學(xué)第一節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)與營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型（3個(gè)學(xué)時(shí)）第二節(jié)微生物的代謝（部分自學(xué)）第三節(jié)境微生物的生長(zhǎng)繁殖（3個(gè)學(xué)時(shí)）第四節(jié)環(huán)境因素對(duì)微生物生長(zhǎng)的影響(3個(gè)學(xué)時(shí))第3章微生物的生長(zhǎng)與代謝第一節(jié)微生物的營(yíng)養(yǎng)與營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型一、微生物的化學(xué)組成與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從微生物細(xì)胞的組成來(lái)看，都是含有碳、氫、氮和各種礦質(zhì)元素，由這些元素組成細(xì)胞中有機(jī)和無(wú)機(jī)成分，其中主要是水分、蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、核酸和無(wú)機(jī)鹽。微生物細(xì)胞中水分含量最多，干物質(zhì)中碳、氮、氫、氧四種元素約占90％－97％，還有礦質(zhì)元素磷、鐵、銅、錳等。

微生物細(xì)胞化學(xué)組成成分析表明，與其他高等動(dòng)植物細(xì)胞一樣，細(xì)胞也是大量元素碳、氫、氧、氮、磷、硫（這六種元素占細(xì)菌細(xì)胞干重的97％）和微量元素鐵、錳、鋅等構(gòu)成。

微生物細(xì)胞的化學(xué)組成

主要成分細(xì)菌酵母菌霉菌

水分75~8570~8085~90（占細(xì)胞鮮重的%）

蛋白質(zhì)50~8032~7514~15

占

細(xì)

碳水化合物12~2827~637~40

胞

干

脂肪5~202~154~40

重

的

核酸10~206~81

%

無(wú)機(jī)鹽2~303.8~76~121、碳源凡是構(gòu)成微生物細(xì)胞和代謝產(chǎn)物中碳架來(lái)源的營(yíng)養(yǎng)物稱(chēng)為碳源。碳源既是微生物的組成成分，又是微生物的能量來(lái)源。微生物可以利用的碳源范圍極廣，分為有機(jī)碳源和無(wú)機(jī)碳源兩大類(lèi)，糖類(lèi)是最廣泛利用的碳源。碳源物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的化學(xué)變化后成為微生物自身的細(xì)胞物質(zhì)(如碳水化合物、脂、蛋白質(zhì)等)和代謝產(chǎn)物，碳可占一般細(xì)菌細(xì)胞干重的一半。2、氮源：凡是能提供微生物生長(zhǎng)繁殖所需氮元素的營(yíng)養(yǎng)源，稱(chēng)為氮源。氮是組成微生物蛋白質(zhì)、酶和核酸的成分。能利用的氮源種類(lèi)十分廣泛。空氣中分子態(tài)的氮、無(wú)機(jī)和有機(jī)氮。從微生物所能利用的氮源種類(lèi)來(lái)看，存在著一個(gè)明顯的界限：一部分微生物是不需要利用氨基酸作氮源的，它們能把尿素、銨鹽甚至氮?dú)獾群?jiǎn)單氮源自行合成所需要的一切氨基酸，稱(chēng)為氨基酸自養(yǎng)型生物。凡需要從外界吸收現(xiàn)成的氨基酸作氮源的微生物就是氨基酸異養(yǎng)型生物。3、無(wú)機(jī)鹽主要元素(10-3～10-4mol/L)包括磷、硫、鉀、鎂、鈣、鈉等。微量元素(10-6～10-8mol/L)包括鋅、錳、氯、鉬、硒、鈷、銅、鎢等。培養(yǎng)基時(shí)，首選加入磷酸氫二鉀和硫酸鎂，基本時(shí)可以同時(shí)提供4種需要量最大的元素。4、生長(zhǎng)因子生長(zhǎng)因子通常指那些微生物生長(zhǎng)所必需且需要量很小,而且微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機(jī)體生長(zhǎng)需要的有機(jī)化合物。根據(jù)生長(zhǎng)因子的化學(xué)結(jié)構(gòu)和它們?cè)跈C(jī)體中的生理功能的不同,可將生長(zhǎng)因子分為維生素(vitamin)、氨基酸與嘌呤及嘧啶三大類(lèi)。生長(zhǎng)因子可以從酵母膏、玉米漿、麥芽汁、血液或血清中獲得。水是一種最優(yōu)良的溶劑，可保證幾乎一切生物化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行；水可維持各種生物大分子結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，并參與某些重要的生物化學(xué)反應(yīng)；水還有許多優(yōu)良的物理性質(zhì)，諸如高比熱、高汽化熱、高沸點(diǎn)以及固態(tài)時(shí)密度小于液態(tài)等，都是保證生命活動(dòng)十分重要的特性。（三）培養(yǎng)基

培養(yǎng)基是人工配制的適合于不同微生物生長(zhǎng)繁殖或積累代謝產(chǎn)物營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)。

2.天然培養(yǎng)基:

化學(xué)成分不完全了解或化學(xué)成分不恒定的天然有機(jī)物配制的培養(yǎng)基。如動(dòng)植物汁液,土壤浸出液,等配制成培養(yǎng)基。配制方便，經(jīng)濟(jì)。如：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基－－細(xì)菌麥芽汁培養(yǎng)基－－酵母菌牛肉膏瘦牛肉組織浸出汁濃縮而成的膏狀物質(zhì)，富含水溶性碳水化合物，有機(jī)氮化合物，維生素，鹽等。蛋白胨將肉，酪素或明膠用酸或蛋白酶水解后干燥而成的粉末狀物質(zhì)，富含有機(jī)氮化合物，也含有一些維生素和碳水化合物。酵母膏酵母細(xì)胞的水溶性提取物濃縮而成的膏狀物質(zhì)，富含類(lèi)維生素，也含有有機(jī)氮化合物和碳水化合物。

3.半合成培養(yǎng)基:由成分已知的物質(zhì)和成分未知的天然物質(zhì)配制而成的培養(yǎng)基,如PDA培養(yǎng)基。如：馬鈴薯蔗糖培養(yǎng)基－－真菌常用的凝固劑有瓊脂(agar)、明膠(gelatin)和硅膠(silicagel)?；瘜W(xué)成分營(yíng)養(yǎng)價(jià)值分解性融化溫度凝固溫度常用濃度透明度黏著力耐加壓滅菌瓊脂聚半乳糖的硫酸酯無(wú)罕見(jiàn)約96℃約40℃1.5%～2%高強(qiáng)強(qiáng)明膠蛋白質(zhì)作氮源極易約25℃約20℃5%～12%高強(qiáng)弱

瓊脂與明膠若干特性的比較粘液型菌落菌膜菌沉淀均勻渾濁對(duì)照固體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基最常見(jiàn)的鑒別性培養(yǎng)基是伊紅美藍(lán)乳糖培養(yǎng)基，即EMB培養(yǎng)基。它在飲用水、牛奶的大腸菌群數(shù)等細(xì)菌學(xué)檢查和大腸桿菌的遺傳學(xué)研究工作中有著重要的用途。用于鑒別不同類(lèi)型微生物的培養(yǎng)基，在培養(yǎng)基中加入某種特殊化學(xué)物質(zhì)，某種微生物在培養(yǎng)基中生長(zhǎng)后能產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，而這種代謝產(chǎn)物可以與培養(yǎng)基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征性變化，根據(jù)這種特征性變化，可將該種微生物與其他微生物區(qū)分開(kāi)來(lái)。二、培養(yǎng)基的配制原則（一）培養(yǎng)基組分滿足微生物的需要（目的明確）（二）營(yíng)養(yǎng)物的濃度與比例應(yīng)恰當(dāng)（營(yíng)養(yǎng)協(xié)調(diào)）（三）物理化學(xué)條件適宜（條件適宜）（四）根據(jù)培養(yǎng)目的選擇原料及其來(lái)源（經(jīng)濟(jì)節(jié)約）（一）培養(yǎng)基組分滿足微生物的需要即根據(jù)不同微生物的營(yíng)養(yǎng)需要配制不同的培養(yǎng)基。不同營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型的微生物，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的需求差異很大。如自養(yǎng)型微生物的培養(yǎng)基完全可以（或應(yīng)該）由簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物質(zhì)組成。異養(yǎng)做生物的培養(yǎng)基至少需要含有一種有機(jī)物質(zhì)，但有機(jī)物的種類(lèi)需適應(yīng)所培養(yǎng)菌的特點(diǎn)。

按微生物的主要類(lèi)群來(lái)說(shuō)，它們所需要的培養(yǎng)基成分也不同：細(xì)菌：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基放線菌：高氏一號(hào)培養(yǎng)基真菌：查氏合成培養(yǎng)基酵母菌：麥芽汁當(dāng)對(duì)試驗(yàn)菌營(yíng)養(yǎng)需求特點(diǎn)不清楚的時(shí)候，可以采用‘生長(zhǎng)譜’法進(jìn)行測(cè)定。（二）營(yíng)養(yǎng)物的濃度與比例應(yīng)恰當(dāng)

濃度過(guò)高——微生物的生長(zhǎng)起抑制作用，濃度過(guò)小——不能滿足微生物生長(zhǎng)的需要。碳氮比（C/N）直接影響微生物生長(zhǎng)與繁殖及代謝物的形成與積累，故常作為考察培養(yǎng)基組成時(shí)的一個(gè)重要指標(biāo)。C/N比值=碳源中的碳原子的mol數(shù)氮源中所含的氮原子的mol數(shù)應(yīng)注意各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度比；培養(yǎng)基中各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度比直接影響微生物的生長(zhǎng)與繁殖和（或）代謝產(chǎn)物的形成與積累，尤其是碳氮比（C／N）的影響更為明顯。例：在谷氨酸生產(chǎn)中C/N＝4/1時(shí)，菌體大量繁殖，谷氨酸積累少；C/N＝3/1時(shí)，菌體生長(zhǎng)受抑制，而谷氨酸大量增加。還應(yīng)注意：速效性氮（或碳）源與遲效性氮（或碳）源的比例；各種金屬離子間的比例（影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的滲透和其他代謝活動(dòng)）。培養(yǎng)基中各種元素的比例需要平衡。（三）物理化學(xué)條件適宜1、pH:各類(lèi)微生物的最適生長(zhǎng)pH值各不相同：細(xì)菌：7.0~8.0 放線菌：7.5~8.5酵母菌：3.8~6.0 霉菌：4.0~5.8在微生物的生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中，由于營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用和代謝產(chǎn)物的形成與積累，培養(yǎng)基的初始pH值會(huì)發(fā)生改變。為了維持培養(yǎng)基pH值的相對(duì)恒定，通常采用下列兩種方式：內(nèi)源調(diào)節(jié)：在培養(yǎng)基里加一些緩沖劑或不溶性的碳酸鹽；調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的碳氮比。外源調(diào)節(jié)：按實(shí)際需要不斷向發(fā)酵液流加酸或堿液。

磷酸緩沖液：pH值從6.0~7.6之間K2HPO4+HClKH2PO4+KClKH2PO4+KOHK2HPO4+H2O

加入CaCO3：

CO32–HCO3–H2CO3CO2+H2O+H+–H–+H+–H–培養(yǎng)基中所含氨基酸、肽、蛋白質(zhì)等物質(zhì)也可起到緩沖作用。2、滲透壓和aw滲透壓 等滲溶液 適宜微生物生長(zhǎng) 高滲溶液 細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離 低滲溶液 細(xì)胞吸水膨脹，直至破裂

3、氧化還原電勢(shì)各種微生物對(duì)培養(yǎng)基的氧化還原電勢(shì)的要求：好氧微生物：+0.3~+0.4V,(在>0.1V以上的環(huán)境中均能生長(zhǎng))；厭氧微生物：只能在+0.1V以下生長(zhǎng)；兼性厭氧微生物：+0.1V以上呼吸、+0.1V以下發(fā)酵培養(yǎng)基是多氧化還原偶的復(fù)雜電化學(xué)系統(tǒng)，測(cè)出的Eh值僅代表其綜合結(jié)果。對(duì)微生物影響最大的是：分子氧和分子氫的濃度培養(yǎng)基中常用的還原劑：巰基乙酸、抗壞血酸、硫化氫、半胱氨酸、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇等。（四）根據(jù)培養(yǎng)基的應(yīng)用目的選擇原料及其來(lái)源該培養(yǎng)基的應(yīng)用目的，即：是培養(yǎng)菌體還是積累代謝產(chǎn)物？是實(shí)驗(yàn)室種子培養(yǎng)還是大規(guī)模發(fā)酵？代謝產(chǎn)物是初級(jí)代謝產(chǎn)物還是次級(jí)代謝產(chǎn)物？

用于培養(yǎng)菌體種子的培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)應(yīng)豐富，氮源含量宜高（碳氮比低）；用于大量生產(chǎn)代謝產(chǎn)物的培養(yǎng)基其氮源一般應(yīng)比種子培養(yǎng)基稍低，（但若發(fā)酵產(chǎn)物是含氮化合物時(shí)，有時(shí)還應(yīng)提高培養(yǎng)基的氮源含量）；若代謝產(chǎn)物是次級(jí)代謝產(chǎn)物時(shí)要考慮是否加入特殊元素或特定的代謝產(chǎn)物；當(dāng)所設(shè)計(jì)的是大規(guī)模發(fā)酵用的培養(yǎng)基時(shí)，應(yīng)重視培養(yǎng)基中各成份的來(lái)源和價(jià)格，應(yīng)選擇來(lái)源廣泛、價(jià)格低廉的原料，提倡以粗代精，以廢代好。三、設(shè)計(jì)培養(yǎng)基的方法1.生態(tài)模擬：調(diào)查所培養(yǎng)菌的生態(tài)條件，查看“嗜好”，對(duì)“癥”下料———初級(jí)天然培養(yǎng)基。2.查閱文獻(xiàn)：查閱、分析文獻(xiàn)，調(diào)查前人的工作資料，借鑒人家的經(jīng)驗(yàn)，以便從中得到啟發(fā)設(shè)計(jì)有自己特色的培養(yǎng)基配方。3.精心設(shè)計(jì)：借助優(yōu)選法或正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)法等方法。4、實(shí)驗(yàn)比較：不同培養(yǎng)基配方的選擇比較單種成分來(lái)源和數(shù)量的比較幾種成分濃度比例調(diào)配的比較小型試驗(yàn)放大到大型生產(chǎn)條件的比較pH和溫度試驗(yàn)配置培養(yǎng)基時(shí)應(yīng)注意的幾個(gè)問(wèn)題及解決方法：1、沉淀2、膠體強(qiáng)度的破壞3、褐色物質(zhì)的形成4、pH發(fā)生變化培養(yǎng)基的滅菌

高壓蒸氣滅菌一般培養(yǎng)基:1.05Kg/cm2,121.3℃,15-30min含糖培養(yǎng)基:0.56Kg/cm2,112.6℃,15-30min過(guò)濾滅菌,分別滅菌,間歇滅菌的應(yīng)用器皿的滅菌：干熱空氣：160℃，2小時(shí)無(wú)菌室的消毒：紫外光；化學(xué)藥物熏蒸（苯酚；高錳酸鉀+甲醛）二、微生物的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型

根據(jù)微生物對(duì)碳源的要求不同，可將其分為自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌兩大營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型。凡能利用無(wú)機(jī)碳合成菌體內(nèi)有機(jī)碳化物的，叫自養(yǎng)菌；不能利用無(wú)機(jī)碳而需要有機(jī)碳才能合成菌體內(nèi)有機(jī)碳化物的，為異養(yǎng)菌。根據(jù)其生命活動(dòng)所需能量的來(lái)源不同，可分為光能營(yíng)養(yǎng)菌和化能營(yíng)養(yǎng)菌。前者是從光線中獲得能量，后者則從化學(xué)物質(zhì)氧化中取得能量。因此，根據(jù)微生物所需的碳源和能源不同，可將微生物分為光能自養(yǎng)菌、光能異養(yǎng)菌、化能自養(yǎng)菌、化能異養(yǎng)菌等四類(lèi)。根據(jù)碳源、能源及電子供體性質(zhì)的不同可分為:光能自養(yǎng)型:以光為能源，以CO2為唯一或主要碳源,不依賴(lài)任何有機(jī)物即可正常生長(zhǎng)光能異養(yǎng)型:以光為能源，但生長(zhǎng)需要一定的有機(jī)營(yíng)養(yǎng).化能自養(yǎng)型:以無(wú)機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)不依賴(lài)有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物化能異養(yǎng)型:以有機(jī)物的氧化獲得能量，生長(zhǎng)依賴(lài)于有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)光能自養(yǎng)型和光能異養(yǎng)型微生物可利用光能生長(zhǎng)，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過(guò)程中起重要作用微生物的營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型

營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型主要（或唯一）碳源

能源代表菌

光能自養(yǎng)型二氧化碳光能藍(lán)細(xì)菌光能異養(yǎng)型有機(jī)物光能紅螺細(xì)菌化能自養(yǎng)型二氧化碳無(wú)機(jī)物硫桿菌化能異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物大腸桿菌

1、光能自養(yǎng)型微生物

以C02作為唯一碳源或主要碳源，并利用光能，以無(wú)機(jī)物如硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無(wú)機(jī)硫化物作為供氫體將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)產(chǎn)生元素硫光能CO2＋H2S[CH2O]+2S+H2O光合色素光能自養(yǎng)型微生物包括藍(lán)細(xì)菌（含葉綠素）、紅硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌等少數(shù)微生物（含細(xì)菌葉綠素），由于含有光合色素，因而能使光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（ATP），供機(jī)體直接利用。

2、光能異養(yǎng)型微生物以CO2為主要碳源或唯一碳源，以有機(jī)物（如異丙醇）作為供氫體，利用光能將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，紅螺菌屬中的一些細(xì)菌屬于此種營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型。

光能2(H3C)2CHOH+CO22CH3COCH3+[CH2O]+H2O光合色素光能異養(yǎng)型細(xì)菌在生長(zhǎng)時(shí)大多數(shù)采要外源的生長(zhǎng)因子

光能異養(yǎng)型微生物

利用光能，以簡(jiǎn)單有機(jī)物（醇、有機(jī)酸）為供氫體同化CO2

CH3│光能CO2+2CH2-CHOH----→[CH2O]+2CH3COCH3+H2O

菌綠素例：紅螺菌屬（Rhodospirillum）3、化能自養(yǎng)型微生物

以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源，以無(wú)機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能為能源,，利用電子供體如氫氣、硫化氫、二價(jià)鐵離子或亞硝酸鹽等使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。這類(lèi)微生物主要有硫化細(xì)菌、硝化細(xì)菌、氫細(xì)菌與鐵細(xì)菌。它們?cè)谧匀唤缥镔|(zhì)轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著重要的作用。

化能無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型

通過(guò)氧化無(wú)機(jī)物取得能量，并以CO2為唯一或主要碳源（1）硝化細(xì)菌:亞硝化細(xì)菌2NH4++3O2→2NO2-+2H2O+4H++132Kcal硝化細(xì)菌NO2-+1/2O2→NO3-+18.1Kcal（2）硫化細(xì)菌:通過(guò)氧化還原態(tài)的無(wú)機(jī)硫化物（H2S、S、S2O32-、SO32-）獲得能量（硫桿菌屬，硫微螺菌屬）H2S+O2→S+H2O+50.1KcalS+1O2+H2O→H2SO4+149.8Kcal（3）鐵細(xì)菌：氧化Fe2+為Fe3+獲取能量并同化CO22Fe2++O2+2H+→2Fe3++H2O+21.2Kcal（4）氫細(xì)菌：具有氫化酶，從氫的氧化獲取能量，同化CO2H2+O2→H2O+56.7Kcal

4、化能異養(yǎng)型微生物多數(shù)微生物屬于化能異養(yǎng)型，其生長(zhǎng)所需要能量和碳源通常來(lái)自同一種有機(jī)物。根據(jù)化能異養(yǎng)型微生物利用有機(jī)物的特性，又可以將其分為下列兩種類(lèi)型：腐生型微生物：利用無(wú)生命活性的有機(jī)物作為生長(zhǎng)的碳源。寄生型微生物：寄生在生活的細(xì)胞內(nèi)，從寄生體內(nèi)獲得生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。存在于寄生與腐生之間的中間過(guò)渡類(lèi)型微生物，稱(chēng)為兼性腐生型或兼性寄生型。關(guān)于營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型的定義：自養(yǎng)微生物：不依賴(lài)任何有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物即可正常生活的微生物異養(yǎng)微生物：至少需要提供一種大量有機(jī)物才能滿足其正常營(yíng)養(yǎng)要求的微生物（即其碳源必須是有機(jī)物，供氫體是有機(jī)物，能源可以是氧化有機(jī)物活利用日光能）三、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取

外界環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)只有被微生物吸收到細(xì)胞內(nèi)，才能被微生物分解與利用，微生物生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的一些代謝產(chǎn)物也必須分泌到細(xì)胞外，在這兩個(gè)過(guò)程中，細(xì)胞膜起著重要作用。目前一般認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要以單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)輸和基團(tuán)轉(zhuǎn)位四種方式通過(guò)微生物細(xì)胞膜。

被輸送的物質(zhì)，靠細(xì)胞內(nèi)外濃度為動(dòng)力，以透析或擴(kuò)散的形式從高濃度區(qū)向低濃度區(qū)的擴(kuò)散。特點(diǎn)：①擴(kuò)散是非特異性的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收方式：如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)細(xì)胞膜中的含水小孔，由高濃度的胞外環(huán)境向低濃度的胞內(nèi)擴(kuò)散；（1）單純擴(kuò)散②在擴(kuò)散過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化：即既不與膜上的分子發(fā)生反應(yīng)，本身的分子結(jié)構(gòu)也不發(fā)生變化；③物質(zhì)運(yùn)輸?shù)乃俾瘦^慢：速率與胞內(nèi)外營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度差有關(guān)，即隨細(xì)胞膜內(nèi)外該物質(zhì)濃度差的降低而減小，直到胞內(nèi)外物質(zhì)濃度相同；④不需要載體參與；擴(kuò)散是一個(gè)不需要代謝能的運(yùn)輸方式：因此，物質(zhì)不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸。⑤可運(yùn)送的養(yǎng)料有限：限于水、溶于水的氣體，及分子量小，脂溶性、極性小的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

細(xì)胞膜外

細(xì)胞膜細(xì)胞膜內(nèi)

單純擴(kuò)散模式圖（2）促進(jìn)擴(kuò)散指溶質(zhì)在運(yùn)送過(guò)程中，必須借助存在于細(xì)胞膜上的底物特異載體蛋白的協(xié)助，但不消耗能量的一類(lèi)擴(kuò)散性運(yùn)送方式。促進(jìn)擴(kuò)散與被動(dòng)擴(kuò)散的主要區(qū)別在于通過(guò)促進(jìn)擴(kuò)散進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)需要借助與載體(carrier)的作用才能進(jìn)入細(xì)胞.而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的物質(zhì),具有較高的專(zhuān)一性。促進(jìn)擴(kuò)散模式圖細(xì)胞膜細(xì)胞膜外細(xì)胞膜內(nèi)恢復(fù)原構(gòu)象移位再循環(huán)結(jié)合構(gòu)象改變（3）主動(dòng)運(yùn)輸指一類(lèi)須提供能量并通過(guò)細(xì)胞膜上特異性載體蛋白構(gòu)象的變化，而使膜外環(huán)境中低濃度的溶質(zhì)運(yùn)入膜內(nèi)的一種運(yùn)送方式。ATP

ADP

+Pi

恢復(fù)原構(gòu)像再循環(huán)耗能構(gòu)像改變膜上膜外膜內(nèi)移位結(jié)合12主動(dòng)運(yùn)輸特點(diǎn)：被運(yùn)送的物質(zhì)可逆濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)要消耗能量，必需有能量參加。有膜載體參加，膜載體發(fā)生構(gòu)型變化。被運(yùn)送物質(zhì)不發(fā)生任何變化。

細(xì)胞膜外細(xì)胞膜細(xì)胞膜內(nèi)

主動(dòng)運(yùn)輸模式圖ADP+PiATP恢復(fù)原構(gòu)象再循環(huán)結(jié)合構(gòu)象改變移位

Na+-K+-ATP酶系統(tǒng)Na+-K+-ATPase是存在于原生質(zhì)膜上的一種重要離子通道蛋白功能:利用ATP能量將Na+由細(xì)胞內(nèi)“泵”出胞外,并將K+“泵”入胞內(nèi)。該酶由大小兩個(gè)亞基組成（MW:12萬(wàn),5.5萬(wàn)）（4）基團(tuán)轉(zhuǎn)移指一類(lèi)既需特異性載體蛋白的參與，又需耗能的一種物質(zhì)運(yùn)送方式，其特點(diǎn)使溶質(zhì)在運(yùn)送前后還會(huì)發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化，因此不同于一般的主動(dòng)運(yùn)送。運(yùn)送對(duì)象舉例：葡萄糖、果糖、甘露糖、嘌呤、核苷、脂肪酸等。運(yùn)送機(jī)制主要靠磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)?；蜣D(zhuǎn)位是一種特殊的主動(dòng)運(yùn)輸，與普通的主動(dòng)運(yùn)輸相比，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中發(fā)生了化學(xué)變化（糖在運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中發(fā)生了磷酸化）。其余特點(diǎn)與主動(dòng)運(yùn)輸相同?；蜣D(zhuǎn)位主要存在于厭