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文檔簡介
第十四章細(xì)胞分化一、細(xì)胞分化的基本概念
※(一)細(xì)胞分化(celldifferentiation)
是指從受精卵開始的個體發(fā)育過程中,細(xì)胞之間逐漸產(chǎn)生穩(wěn)定性差異的過程。細(xì)胞分化是漸進(jìn)的、長期變化的過程,在有機體整個生命過程中都有細(xì)胞分化活動,但在胚胎期表現(xiàn)的最典型、最顯著。(二)細(xì)胞分化的特征1.細(xì)胞分化具有高度的穩(wěn)定性
在一般情況下,經(jīng)過分化形成的某種穩(wěn)定類型細(xì)胞(形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上保持穩(wěn)定的細(xì)胞),不能逆轉(zhuǎn)到未分化狀態(tài)。如,神經(jīng)元細(xì)胞。2.細(xì)胞決定先于細(xì)胞分化并制約著分化的方向
※細(xì)胞決定(celldetermination):在個體發(fā)育過程中,在細(xì)胞發(fā)生可識別的分化特征之前就已經(jīng)確定了未來的命運,即只能向特定的方向分化,這種預(yù)先做出的選擇稱細(xì)胞決定。細(xì)胞決定發(fā)生以后,分化方向一般不會改變。3.細(xì)胞生理狀態(tài)隨著細(xì)胞分化水平的提高而變化(1)細(xì)胞分化水平越高,細(xì)胞的分裂能力越低。(2)細(xì)胞分化水平越高,細(xì)胞對環(huán)境因素的反應(yīng)能力越低。4.細(xì)胞分化具有時間性和空間性
(1)時間性:一個細(xì)胞,在發(fā)育的不同時間階段,其形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能不同。(2)空間性:同一細(xì)胞的后代,由于所處空間位置不同,其環(huán)境也不同,其形態(tài)結(jié)構(gòu)也不同?!?、細(xì)胞的分化潛能
全能性(totipotency):細(xì)胞在一定條件下具有發(fā)育成完整個體的潛能,稱為細(xì)胞的全能性
(totipotencyblastocyst)。
全能性細(xì)胞:受精卵細(xì)胞,8細(xì)胞期之前的卵裂球※二、細(xì)胞的分化潛能多能性(pluripotency)
隨著胚胎發(fā)育進(jìn)行,細(xì)胞逐漸喪失了發(fā)育成個體的能力,僅具有分化成有限細(xì)胞類型的潛能,這種潛能稱為細(xì)胞的多能性,這種細(xì)胞稱為多能性細(xì)胞。如:三胚層細(xì)胞
全能性(totipotency)※二、細(xì)胞的分化潛能單能性(unipotency)
細(xì)胞只具有向特定細(xì)胞系分化的能力,這種細(xì)胞分化的潛能是單能性。
全能性(totipotency)多能性(pluripotency)1.在發(fā)育過程中細(xì)胞分化潛能逐漸變窄體細(xì)胞與受精卵細(xì)胞核相比(1)分化細(xì)胞的DNA含量沒有發(fā)生變化(2)分化細(xì)胞中染色體的數(shù)量沒有發(fā)生變化(3)分化細(xì)胞的基因數(shù)目沒有變化2.分化細(xì)胞的細(xì)胞核具有全能性1952年,R.
Briggs等人的核移植實驗。(1)去除爪蟾卵的細(xì)胞核。(2)將爪蟾蝌蚪小腸上皮細(xì)胞核移植到去除細(xì)胞核的卵細(xì)胞中。(3)接受小腸上皮細(xì)胞核和去核卵可以發(fā)育為具有生殖能力的爪蟾。1996年,在蘇格蘭,由羅斯林研究所的伊恩·威爾穆特教授等人通過體細(xì)胞克隆法培育的克隆羊-”多利”問世,是世界上首只成年體細(xì)胞克隆動物。體細(xì)胞核全能性體細(xì)胞核全能性※管家基因(housekeepinggene)
是維持細(xì)胞生存所必需的,在各種細(xì)胞中處于活性表達(dá)狀態(tài),這類基因稱為管家基因。如,細(xì)胞骨架蛋白、膜蛋白、染色質(zhì)組蛋白、核糖體蛋白以及參與能量代謝的糖酵解酶。這類基因與細(xì)胞分化的關(guān)系不大?!莩藁?luxurygene)
在不同組織中進(jìn)行選擇性的表達(dá),用來維持組織的特異性功能,又稱組織特異基因。這類基因是細(xì)胞分化的基礎(chǔ)。如,紅細(xì)胞中的血紅蛋白、皮膚表皮細(xì)胞的角蛋白、肌細(xì)胞中的肌動蛋白和肌球蛋白等。細(xì)胞分化的實質(zhì):基因選擇性表達(dá)細(xì)胞分化的標(biāo)志:細(xì)胞內(nèi)合成新的特異性蛋白質(zhì)
在真核細(xì)胞,基因表達(dá)的調(diào)控可以發(fā)生在不同的水平上,主要發(fā)生在三個彼此相對獨立的水平上:
(一)轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控(二)轉(zhuǎn)錄后的加工調(diào)節(jié)(三)翻譯水平的調(diào)控(四) 蛋白質(zhì)形成后活性調(diào)節(jié)水平等四、影響細(xì)胞分化的因素細(xì)胞核對細(xì)胞分化的影響細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞分化的影響細(xì)胞間的相互作用激素和細(xì)胞粘合分子對分化的作用當(dāng)雞的紅細(xì)胞與培養(yǎng)的人Hela細(xì)胞(去分化的癌細(xì)胞)融合后,核的體積增大20倍,染色質(zhì)松散,出現(xiàn)RNA和DNA合成。結(jié)果說明:Hela細(xì)胞質(zhì)重新激活雞紅細(xì)胞核。
將培養(yǎng)的爪蟾腎細(xì)胞核注入蠑螈的卵母細(xì)胞內(nèi),分析蛋白質(zhì)合成情況發(fā)現(xiàn),原來在腎細(xì)胞中表達(dá)的基因,這時不表達(dá),而原來不表達(dá)的基因,這時卻被激活。卵細(xì)胞質(zhì)的母體效應(yīng)
母體效應(yīng)(maternal-effect)
卵母細(xì)胞中貯存的mRNA和蛋白質(zhì)的分布是不均勻的,各種mRNA在細(xì)胞中都有定位分布,并隨卵裂進(jìn)入不同的子細(xì)胞中。卵細(xì)胞中的母體信息初級誘導(dǎo):脊索誘導(dǎo)表面覆蓋的外胚層形成神經(jīng)板,神經(jīng)板卷曲形成神經(jīng)管。眼球發(fā)育過程中多級誘導(dǎo)作用前腦(神經(jīng)管上皮)頭
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