第七組第八章優(yōu)勢(shì)雜交育種

第八章優(yōu)勢(shì)雜交育種7組石旭光（201322010113）郭金艷（152201210013）楊凱（152201210007）楊睿涵（152201210034）目錄第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念和利用概況第二節(jié)雜交種選育程序第三節(jié)雜種種子生產(chǎn)第四節(jié)自交不親和系的選育第五節(jié)雄性不育系的選育和利用第一節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)的概念和利用概況一、雜種優(yōu)勢(shì)的概念雜種優(yōu)勢(shì)（hybridvigor,heterosis）是生物界的一種普遍現(xiàn)象，指兩個(gè)遺傳組成不同的生物體雜交所產(chǎn)生的雜交種，在生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、抗逆性、適應(yīng)性和產(chǎn)量等方面超過(guò)其雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的度量標(biāo)準(zhǔn)：1、超中優(yōu)勢(shì)指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與雙親（P1或P2）同一性狀之和平均值差數(shù)的比率。

H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]×100%2、超親優(yōu)勢(shì)指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與高值親本（Ph）同一性狀平均值差數(shù)的比率。可直接反映雜種的利用價(jià)值。H=（F1-Ph）/Ph×100%3、超標(biāo)優(yōu)勢(shì)指雜交種（F1）的產(chǎn)量或某一數(shù)量性狀的平均值與當(dāng)?shù)赝茝V品種（CK）同一性狀的平均值差數(shù)的比率。也稱(chēng)為競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。此種方法更能反映雜交種在生產(chǎn)上的利用價(jià)值。H=（F1-CK）/CK×100%4、離中優(yōu)勢(shì)又叫平均顯性度。以雙親平均數(shù)之差的一半衡量F1優(yōu)勢(shì)的方法。H=[F1-（P1+P2）/2]/[（P1-P2）/2]×100%如果將公式中的F1、P1、P2用遺傳效應(yīng)來(lái)表示，即F1為h，P1為d，P2為-d，則公式可改寫(xiě)為：H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d式中，h為顯性效應(yīng)；d為加性效應(yīng)。加性效應(yīng)是可以穩(wěn)定遺傳的，顯性效應(yīng)是基因型處于雜合狀態(tài)時(shí)才表現(xiàn)的。這種方法的計(jì)算結(jié)果反映了雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳本質(zhì)。二、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制1、顯性假說(shuō)（dominancehypothesis）優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間這些顯性效應(yīng)的積累作用。2、超顯性假說(shuō)（overdominancehypothesis）優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因之間有超過(guò)顯隱關(guān)系的互作效應(yīng)。Aa>AA和aa若在一基因位點(diǎn)上存在若干復(fù)等位基因，那么a1a2a1a1a1a3a2a2a1a4>a3a3…………anan-1anan三、優(yōu)勢(shì)雜交育種與常規(guī)雜交育種的比較基本原理和采用的手段相同

優(yōu)勢(shì)育種常規(guī)雜交育種1、所利用的基因效應(yīng)不同2、育種程序不同3、種子繁育方法不同相同點(diǎn)不同點(diǎn)加性效應(yīng)顯性效應(yīng)上位效應(yīng)加性效應(yīng)上位效應(yīng)先純后雜先雜后純程序復(fù)雜成本高程序簡(jiǎn)單成本低四、雜種優(yōu)勢(shì)利用概況G.H.Shull（1914）首次提出雜種優(yōu)勢(shì)；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不親和系配制甘藍(lán)雜種一代；D.FDJones（1943）利用細(xì)胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；日本：二十世紀(jì)20-30年代開(kāi)展茄子、西瓜、黃瓜等雜優(yōu)利用研究。目前，番茄、白菜、甘藍(lán)、蘿卜等幾乎100%是雜交種。美國(guó)：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85%；菠菜100%。中國(guó)：從50年代開(kāi)始利用：甘藍(lán)、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜大面積生產(chǎn)。目前已經(jīng)育種成20種園藝作物400個(gè)雜交品種。五、雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)和固定（一）雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)1、酵母測(cè)定法用親本的浸出也對(duì)酵母生長(zhǎng)刺激作用上的差別來(lái)分析預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。2、線粒體互補(bǔ)法將兩親本線粒體混合，測(cè)定混合物的呼吸率，如果混合物的呼吸率高于兩親本單獨(dú)線粒體的呼吸率，則可能存在較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。3、同工酶分析法如果兩個(gè)親本的同工酶譜不一樣，則它們配組所得的F1可能有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。雜種和雙親酶譜之間的關(guān)系類(lèi)型：①單親型（雜種酶譜與親本之一相同）②無(wú)差異型（雜種與雙親酶譜基本相同）③雜種型（出現(xiàn)雙親所沒(méi)有的新譜帶）4、分子生物學(xué)法利用分子標(biāo)記技術(shù)，分析雜交親本之間遺傳多態(tài)性的差異，估算遺傳距離，按照親緣關(guān)系遠(yuǎn)而優(yōu)勢(shì)強(qiáng)的原則，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的固定1、無(wú)性繁殖法雜交品種進(jìn)行無(wú)性繁殖，可以不改變播種材料的雜合基因型，從而固定雜種優(yōu)勢(shì)。問(wèn)題：多數(shù)有性繁殖植物不容易進(jìn)行無(wú)性繁殖，或是成本過(guò)高，比每年重新配制雜交種的費(fèi)用還大，利用起來(lái)比較困難。2、無(wú)融合生殖法由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被的體細(xì)胞發(fā)育成的中意，是無(wú)性繁殖的一種特殊形式。無(wú)融合生殖也可通過(guò)選擇、誘變、遠(yuǎn)緣雜交等方法獲得。3、人工種子法人工種子的幼胚來(lái)自體細(xì)胞和組織，具有和親本相同的基因型。第二節(jié)雜交種選育程序

對(duì)于一、二年生園藝作物，優(yōu)勢(shì)育種應(yīng)首先從培育自交系開(kāi)始。一、自交系的選育選育自交系的方法有系譜選擇法和輪回選擇法。（一）系譜選擇法一般程序：確定初選的親本材料選取優(yōu)良單株自交S1自交系在優(yōu)良系統(tǒng)內(nèi)繼續(xù)選取優(yōu)良單株自交S2自交系……親本自交系1、選擇優(yōu)良的育種材料作為選育自交系的基礎(chǔ)材料

培育自交系的基礎(chǔ)材料應(yīng)具有育種目標(biāo)所要求的性狀（至少是部分性狀）。盡量選用基因型較純合的育種材料，這樣可以縮短育種自交系的時(shí)間。2、選株自交在選定的基礎(chǔ)材料中選擇無(wú)病蟲(chóng)危害的優(yōu)良單株自交。自交株數(shù)取決于基礎(chǔ)材料的一致性程度。一致性好的，通常自交5-10株，差的需酌情增加。3、逐代選擇淘汰首先進(jìn)行株系見(jiàn)得比較鑒定，在當(dāng)選的株系內(nèi)選擇優(yōu)良單株自交。優(yōu)良單株多的當(dāng)選自交系應(yīng)多選單株自交，但也不能過(guò)于集中在少數(shù)當(dāng)選株系內(nèi)。4、測(cè)定配合力（二）輪回選擇法

通過(guò)輪回選擇培育的自交系不僅可根據(jù)自身的性狀表現(xiàn)進(jìn)行選擇，而且還可以通過(guò)選擇提高育成自交系的配合力。一般程序：準(zhǔn)備作為親本的材料選株自交，同時(shí)與測(cè)驗(yàn)種雜交播種各測(cè)交系和相應(yīng)的自交系，進(jìn)行比較鑒定選出10個(gè)左右自交后代系統(tǒng)進(jìn)行系間雜交綜合品系（系內(nèi)自然傳粉）自交分離純化……親本自交系1、第一代：自交和測(cè)交在基礎(chǔ)材料中選擇百余株至數(shù)百株自交，同時(shí)，作為父本與測(cè)驗(yàn)種進(jìn)行測(cè)交。2、第二代：測(cè)交種比較和自交種貯存3、第三代：組培雜交種把當(dāng)選的優(yōu)良測(cè)交組合的相應(yīng)父本自交種子分區(qū)播種。選育自交系的目的是使雜交親本的基因型趨于純合。二、配合力測(cè)定（一）配合力的概念

配合力——作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。分為一般配合力（generalcombiningability,gca）和特殊配合力（specificcombiningability，sca）兩種。gca是指一個(gè)自交系在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)。

sca是指某特定組合某性狀的觀測(cè)值與根據(jù)雙親的gca所預(yù)測(cè)的值之差。用通式表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij表示第i個(gè)親本與第j個(gè)親本的雜交組合的sca效應(yīng)；Xij表示第i個(gè)親本與第j個(gè)親本的雜交組合F1的某一性狀的觀測(cè)值；u表示群體的總平均；gi（gj）表示第i個(gè)親本的gca。（二）配合力分析的意義1、自交系的性狀是由純合基因的加性效應(yīng)決定，是可遺傳的，而F1的性狀除了基因的加性效應(yīng)外，最主要的是由顯性效應(yīng)和非等位基因的上位效應(yīng)所決定的，是非遺傳的組分。2、有些親本本身表現(xiàn)好，其F1的表現(xiàn)不一定好，相反，有些F1的優(yōu)勢(shì)強(qiáng)而它的2個(gè)親本卻表現(xiàn)一般。3、gac高而sca低時(shí)，宜用于常規(guī)雜交育種；gca和sca均高，既可用于常規(guī)雜交育種，也可用于優(yōu)勢(shì)雜交育種；gca低而sca高時(shí)，宜用于優(yōu)勢(shì)雜交育種；gca和sca均低時(shí)，這樣的株系和組合應(yīng)淘汰。（三）配合力分析方法配合力分析有粗略分析和精確分析兩種。粗略分析時(shí)，可選一個(gè)測(cè)驗(yàn)種分別與要分析的材料雜交。精確分析可分完全雙列雜交法和不完全雙列雜交法。

完全雙列雜交法的特點(diǎn)是參試材料都要作父本、母本參與雜交。不完全雙列雜交法的特點(diǎn)把參試材料分成兩部分，一部分作父本，另一部分作母本參與雜交，用雄性不育材料配組測(cè)定配合力時(shí)，可采用這種方法。完全雙列雜交法又可分為以下4中方案：（1）包括正反交和自交組合；（2）包括正交和自交組合；（3）包括正反交組合；（4）只有正交組合（半輪配法）。半輪配法是最常用的一種測(cè)定配合力的方法。三、配組方式的確定配組方式是指選定的雜交親本哪個(gè)做木本、哪個(gè)做分本，以及參與配組的親本數(shù)。1、單交種（Single-crosshybrid）A自交系B自交系F1

這是雜優(yōu)利用最重要的配組方式。其優(yōu)點(diǎn)是基因雜合程最高，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，株間性狀一致性高，制種程序簡(jiǎn)單。更適合外觀商品性要求嚴(yán)格的園藝作物；其缺點(diǎn)是自交系種子產(chǎn)量低，成本高，若缺乏制種手段，其應(yīng)用受到限制。單交種配組原則：①選用普通配合力高的自交系，按輪配法或不規(guī)則配組法選配優(yōu)良組合。②雙親經(jīng)濟(jì)性狀差異大時(shí)，一般以優(yōu)良性狀多者或本地的自交系為母本。③選擇繁殖力強(qiáng)的自交系作母本，以花粉量大、花期長(zhǎng)的自交系作父本。④選擇具有苗期隱性性狀的自交系作母本，以便苗期淘汰假雜種。2、雙交種（Double-crosshybrid）單交種A自交系B自交系C自交系D自交系單交種雙交種

指由四個(gè)自交系先配成兩個(gè)單交種；再用兩個(gè)單交種配成雙交種。優(yōu)點(diǎn)：種子繁殖數(shù)量經(jīng)過(guò)2次放大，生產(chǎn)成本低，F(xiàn)1適應(yīng)性強(qiáng)；缺點(diǎn)：株間一致性差，故園藝作物較少的采用，除非以種子為商品的園藝作物。3、三交種（Three-way-crosshybrid）

指先用兩個(gè)自交系配成單交種作母本，再與第三個(gè)自交系雜交。其優(yōu)缺點(diǎn)介與單交種和雙交種之間，利用三交種的目的一是降低雜種雜子生產(chǎn)成本；二是利用有效的制種手段。F1A自交系B自交系C自交系三交種4、綜合品種（syntheticcultivar）

將多個(gè)配合力高的異花授粉作物親本在隔離區(qū)內(nèi)混合種植，任其自由傳粉所得到的品種。優(yōu)點(diǎn)：適應(yīng)性強(qiáng)，抗性強(qiáng)，可連續(xù)繁殖2-4代使用。缺點(diǎn)：整齊度較差，由于授粉的隨機(jī)性，不同年份所獲得的種子，其遺傳組成不盡相同，因而在生產(chǎn)中表現(xiàn)可能不太穩(wěn)定。B自交系C自交系E自交系A(chǔ)自交系D自交系自由混合授粉隔離區(qū)第三節(jié)雜種種子生產(chǎn)由于雜交種品種種子生產(chǎn)與常規(guī)品種相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉雜交等操作，使制種成本大幅度提高，限制了許多農(nóng)作物雜種優(yōu)勢(shì)的利用步伐。實(shí)際上，對(duì)于某種具體園藝植物來(lái)說(shuō)，雜種優(yōu)勢(shì)能否被利用，主要決定于雜種優(yōu)勢(shì)所帶來(lái)的增產(chǎn)增收作用能否超過(guò)雜交制種增加的成本。因此，降低雜交制種成本的技術(shù)，就成為雜種優(yōu)勢(shì)利用的關(guān)鍵。在選擇雜交制種途徑的時(shí)候，主要應(yīng)該考慮兩方面的因素：一是雜交率；二是雜交制種成本。

一、天然異花授粉習(xí)性的利用1、異花授粉植物的天然異交率在50%以上，有些種類(lèi)和品種異交率可達(dá)到90%以上。利用這類(lèi)作物的天然異花傳粉習(xí)性，將雜交雙親種植在一個(gè)隔離區(qū)內(nèi)，任其自然傳粉配制雜交種。2、這種方法的優(yōu)點(diǎn)是雜交制種成本低，而且容易配組。缺點(diǎn)是天然異交率在基因型間往往有較大差異；同時(shí)，受蟲(chóng)源和氣候等條件的影響，雜交種純度那那樣保證。這種方法適用于異交頻率高的異花授粉植物。3、為了提高生產(chǎn)用種雜種植株百分率，可以吸入苗期標(biāo)記性狀來(lái)淘汰假雜種。即以具有隱性形狀的親本為母本、顯性性狀親本為父本，在苗期去除自交苗。標(biāo)記性狀應(yīng)具備的條件有兩個(gè)：苗期表現(xiàn)明顯差異，而且容易目測(cè)識(shí)別；形狀遺傳穩(wěn)定。二、人工去雄制種法1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后與父本雜交。對(duì)于雌雄同花作物來(lái)說(shuō)書(shū)去除雄蕊配制雜交種，對(duì)于雌雄異花作物來(lái)說(shuō)是去除雄花，而對(duì)于雌雄異株作物來(lái)說(shuō)是拔除雄株問(wèn)題。2、人工去雄制種法適用于花器官較大、單花結(jié)籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄異株或同株異花植物在開(kāi)花之前便能區(qū)別雌雄株和雌雄花，制種時(shí)，把母本行內(nèi)雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。3、人工去雄制種法的具體操作依植物種類(lèi)而異。雌雄異株植物制種比較簡(jiǎn)單，將雙親在隔離區(qū)內(nèi)相鄰種植，雌雄株的行比為3:1~5:1。在雌、雄可辨時(shí)，把母本行的雄株拔掉即可。每隔2~3天拔一次，連續(xù)2~3周，開(kāi)花時(shí)依靠風(fēng)力或昆蟲(chóng)傳粉。三、化學(xué)去雄制種法利用化學(xué)殺雄劑處理雜交母本，然后進(jìn)行雜交授粉?；瘜W(xué)殺雄劑應(yīng)具備的條件：能殺死雄蕊，使花粉敗育，但是不影響雌蕊發(fā)育；殺雄效果穩(wěn)定；對(duì)人、畜無(wú)害。四、利用雌株系制種法雌雄同株或異株的單性花植物，如瓜類(lèi)植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突變，通過(guò)一定的選育程序，可以獲得穩(wěn)定的雌株系。利用雌株系作母本配制雜交種，可以免去去雄操作，從而降低雜交制種成本。五、利用遲配系制種法自交遲配，又叫自交受精緩慢，是指同種基因型花粉管在花柱中的伸長(zhǎng)速度比異基因型花粉管在花柱中的伸長(zhǎng)速度慢的現(xiàn)象。經(jīng)過(guò)一定的選育程序，可以育成自交遲配系統(tǒng)，簡(jiǎn)稱(chēng)遲配系。利用遲配系配制雜交種，以遲配系為母本，或?qū)?個(gè)遲配系間行種植在一個(gè)隔離區(qū)內(nèi)，任其自然異花傳粉，從遲配系收獲的種子即為雜交種。利用遲配系配制雜交種的優(yōu)點(diǎn)是制種成本低，親本繁殖容易。兩性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常結(jié)籽，但是，花期自交不結(jié)籽或結(jié)籽率極低的現(xiàn)象，叫自交不親和性（self-incompatibility）。

自交不親和系花期自交不結(jié)籽，同系株間相互授粉也不親和。利用自交不親和系生產(chǎn)一代雜種種子，將2個(gè)自交不親和系隔行種植，任其自由授粉即可。六、利用自交不親和系制種法雄性不育系（malesterility）是指兩性花植物，雄性器官發(fā)生退化或喪失功能的現(xiàn)象。對(duì)于異花授粉作物來(lái)說(shuō)，可以在隔離區(qū)內(nèi)任其自然傳粉授粉；對(duì)于自花授粉作物來(lái)說(shuō)，需進(jìn)行人工輔助授粉。這樣，在不育系上收獲的種子，即為雜交種種子。利用雄性不育系配制雜交種的突出優(yōu)點(diǎn)是制種成本低，效果穩(wěn)定，雜交率高，是一些異花傳粉作物雜交種最理想的制種方法。缺點(diǎn)是穩(wěn)定遺傳的雄性不育系選育比較困難，至今還有許多農(nóng)作物的優(yōu)異雄性不育系還沒(méi)有選育出來(lái)，是雜種優(yōu)勢(shì)利用上的一個(gè)熱點(diǎn)問(wèn)題。七、利用雄性不育系制種法一、自交不親和性的遺傳與發(fā)生機(jī)制自交不親和性（self-incompatibility）指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結(jié)籽，但花期自交不能結(jié)籽或結(jié)籽率極低的特性。自交不親和系（self-incompatibleline）通過(guò)連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點(diǎn)，且能穩(wěn)定遺傳的自交系。（一）配子體型自交不親和花粉本身和雌配子體具有不同S基因的花粉為親和花粉，反之則為不親和花粉。第四節(jié)自交不親和系的選育存在相同基因：純×純、雜×雜完全相同完全不親和S1S1×S1S1S1S2×S1S2純×雜部分相同部分親和S1S1×S1S2無(wú)相同基因：無(wú)相同基因型完全不同完全親和S1S1×S2S2S1S1×S2S3親和關(guān)系類(lèi)型：（二）孢子體型自交不親和親和與否取決于產(chǎn)生花粉的父本營(yíng)養(yǎng)體而非花粉本身是否具有與雌蕊相同的S基因。孢子體型自交不親和性的遺傳特點(diǎn)：（1）常有正反交的親和性差異（顯性顛倒）（2）不親和基因的純合體是群體的正常組成（由顯性顛倒和競(jìng)爭(zhēng)減弱造成的）（3）子代可能與親本雙方或一方不親和（4）一個(gè)自交親和或弱不親和的后代可能出現(xiàn)自交不親和株（5）一個(gè)自交不親和株的后代會(huì)出現(xiàn)自交親和柱（6）在一個(gè)不親和群體內(nèi)可能包含兩種不同基因型個(gè)體二、自交不親和系的選育方法（一）優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具備的條件（1）具有高度的自交及花期系內(nèi)株間交配的不親和性，且表現(xiàn)穩(wěn)定。親和指數(shù)≤1。親和指數(shù)=結(jié)籽數(shù)/花期授粉花數(shù)（2）蕾期自交和系內(nèi)株間交配有較高的親和性。（3）雜交多代后生活力無(wú)明顯衰退。（4）具有整齊一致的良好的經(jīng)濟(jì)性狀。（5）與其他自交不親和系或自交系雜交有較強(qiáng)的配合力。（6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不親和系的選育1、S0代選株自交在配合力強(qiáng)的親本品種中選經(jīng)濟(jì)性狀好，配合力高的優(yōu)良單株，作兩種自交：①花期自交：測(cè)定親和指數(shù)，從中選出親和指數(shù)很低的植株。②蕾期自交：在同株上同時(shí)選1-2花序進(jìn)行蕾期授粉，測(cè)定K值，以獲得種子。2、S1—S4-5代：入選目標(biāo)株的驗(yàn)證與選擇3、S5—S6代：測(cè)定系內(nèi)兄妹交的結(jié)實(shí)率，篩選出S基因型純合的系統(tǒng)。測(cè)定方法：1、全組混合授粉法將同一系內(nèi)全部抽樣單株的花粉等量混合，分別對(duì)每一單株進(jìn)行花期隔離下的人工授粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。優(yōu)點(diǎn)：工作量少缺點(diǎn)：測(cè)量結(jié)果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作關(guān)系。2、輪配法配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個(gè)組合優(yōu)點(diǎn)：結(jié)果可靠缺點(diǎn)：組合數(shù)多，工作量大4、隔離區(qū)內(nèi)自然授粉法將待測(cè)的各個(gè)系統(tǒng)，分別種植在各個(gè)隔離區(qū)內(nèi)，花期任其自然傳粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。優(yōu)點(diǎn)：省工省事缺點(diǎn)：需設(shè)隔離區(qū)，如果發(fā)現(xiàn)親和指數(shù)高，難以判斷株間基因型的異同。（三）自交不親和系的繁殖1、蕾期授粉2、鹽水處理3、提高CO2濃度4、無(wú)性繁殖第五節(jié)、雄性不育系選育與利用一、雄性不育的遺傳類(lèi)型雄性不育的類(lèi)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS)孢子體不育配子體不育核基因雄性不育（GMS

）單基因隱性核不育單基因顯性核不育核基因互作雄性不育復(fù)等位基因雄性不育（一）細(xì)胞質(zhì)雄性不育（CMS)雄性不育性由細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因互作控制。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí)，核內(nèi)必須有一對(duì)或多對(duì)隱性基因msms，個(gè)體才能表現(xiàn)不育。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因是正?？捎齆時(shí)，無(wú)論核基因是msms還是Ms，個(gè)體均表現(xiàn)可育。由表可知：S(msms)為雄性不育系，N(msms)為保持系，N(MsMs)和S(MsMs)為恢復(fù)系。細(xì)胞質(zhì)雄性不育可分為1、孢子體不育：花粉育性決定于孢子體（植株）基因型?；蛐蜑镾(Msms)可育植株，自交后代表現(xiàn)株間分離。2、配子體不育：花粉育性決定于配子體（花粉）基因型?；蛐蜑镾(Msms)可育植株，自交后代有一半植株的花粉是半不育打擾，表現(xiàn)為穗上分離。（二）核基因雄性不育（GMS）1、單基因隱性核不育設(shè)不育基因：ms不育株基因型：msms可育株基因型：Msms、MsMs甲型“兩用系”繁殖模式：測(cè)交篩選也只能獲得50%左右的不育株，隱性核不育找不到完全恢復(fù)系。2、單基因顯性核不育設(shè)不育基因：Ms不育株基因型：Msms可育株基因型：msms乙型“兩用系”繁殖模式：測(cè)交篩選也只能獲得50%左右的不育株，顯性核不育找不到完全恢復(fù)系。3、核基因互作雄性不育雄性不育性由兩對(duì)核基因互作控制，不育基因Ms對(duì)可育基因ms為顯性，抑制基因I可以抑制Ms不育基因的表達(dá)。可獲得100%雄性不育系。遺傳模式：4、復(fù)等位基因雄性不育控制育性的位點(diǎn)有三個(gè)，分別是：Msf為顯性恢復(fù)基因，Ms為顯性不育基因，ms為隱性可育基因，三者之間為顯隱關(guān)系為Msf>Ms>ms。可獲得100%雄性不育系。遺傳模式：（三）環(huán)境敏感型