第三章光合作用2

第三節(jié)光合作用的機理根據(jù)光合步驟中的需光與否：光合作用分為兩個過程——光反應和暗反應。光反應是必須在光下才能進行的、由光所引起的光化學反應；暗反應是在暗處（也可在光下）進行的，由若干酶所催化的化學反應。光反應是在類囊體（光合膜）上進行的，而暗反應是在葉綠體的基質(zhì)中進行的

.CO２+H２O光綠色植物

(CH２O)＋O２隨著生理學研究的發(fā)展，光合作用的實質(zhì)是形成有機物和將光能轉變成化學能。將光合作用分為三個階段：1.原初反應：光能的吸收、傳遞和轉換成電能2.電子傳遞和光合磷酸化：電能轉變?yōu)榛钴S化學能；3.碳同化：活躍的化學能轉變?yōu)榉€(wěn)定的化學能。一、原初反應光合作用的第一階段，是指光能被光合色素吸收、傳遞到作用中心，并發(fā)生光化學反應，引起電荷分離的過程。它包括：

光物理－光能的吸收、傳遞

光化學－有電子得失

聚光色素（天線色素）：包括大部分chla和全部chlb、胡蘿卜素、葉黃素，沒有光化學活性，只有吸收、傳遞光能的作用。反應中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子，它具有光化學活性，是光能的“捕捉器”、“轉換器”。概念(一)、光能的吸收與傳遞當光照射到綠色植物后，聚光色素分子吸收光能，其分子狀態(tài)發(fā)生變化。1、激發(fā)態(tài)的形成通常色素分子是處于能量的最低狀態(tài)─基態(tài)。色素分子吸收了光子后，會引起原子結構內(nèi)電子的重新排列。其中低能的電子獲得能量后就可克服原子核正電荷對其的吸引力而被推進到高能的激發(fā)態(tài)。圖葉綠素分子對光的吸收及能量的釋放示意圖各能態(tài)之間因分子內(nèi)振動和轉動還表現(xiàn)出若干能級。（1）.放熱激發(fā)態(tài)的色素分子以熱的形式釋放能量來降低能級，此過程又稱內(nèi)轉換或無輻射退激。如葉綠素分子從第一單線態(tài)降至基態(tài)或三線態(tài)，以及從三線態(tài)回至基態(tài)時的放熱.

2、激發(fā)態(tài)的轉變激發(fā)態(tài)是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)過一定時間后，就會發(fā)生能量的轉變，轉變的方式有以下幾種：（2）發(fā)射熒光激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時，可以光子形式釋放能量。

處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時所發(fā)出的光稱為熒光。色素分子吸收的光能，若通過放熱、發(fā)射熒光與磷光等方式退激，能量就被浪費了。Chl*1＋Chl2Chl1＋Chl*2

供體分子受體分子（3）.色素分子間的能量傳遞在光合器里，光合色素分子緊密排列于類囊體膜上。處在激發(fā)態(tài)的聚光色素分子可以通過分子間的傳遞，把激發(fā)能傳遞給處于基態(tài)的同種或異種分子而返回基態(tài)，這過程稱為色素分子間能量的傳遞。

一般認為，色素分子間激發(fā)能是通過“共振傳遞”方式傳遞的。共振傳遞在色素系統(tǒng)中，一個色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動會引起附近另一個分子中某個電子的振動(共振)，當?shù)诙€分子的電子振動被誘導起來，就發(fā)生了電子激發(fā)能量的傳遞，第一個分子中原來被激發(fā)的電子便停止振動，而第二個分子中被誘導的電子則變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)，第二個分子又能以同樣的方式激發(fā)第三個、第四個分子。這種依靠電子振動在分子間傳遞能量的方式就稱為“共振傳遞”。共振傳遞示意圖在共振傳遞過程中，供體和受體分子可以是同種，也可以是異種分子。通過上述色素分子間的能量傳遞，聚光色素吸收的光能會很快到達并激發(fā)反應中心色素分子，啟動光化學反應。（二）、光化學反應原初反應的光化學反應是在光系統(tǒng)的反應中心進行的。1、反應中心反應中心是發(fā)生原初反應的最小單位，它是由反應中心色素分子、原初電子供體、原初電子受體、次級電子受體等電子傳遞體，以及維持這些電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)等成分組成的。反應中心的原初電子供體是指直接將電子供給反應中心色素分子的電子傳遞體。

反應中心中的原初電子受體是指直接接收反應中心色素分子傳來電子的電子傳遞體。APD2.光化學反應聚光色素分子吸收的光能以誘導共振的方式傳到反應中系色素分子（P），并使其受激成為激發(fā)態(tài)（P*）,于是就放出較高能量水平的電子轉移給原初電子受體（A）。反應中心色素分子失去電子，被氧化，帶正電荷（P＋），原初電子受體（A）得到電子被還原（A－）。PAD反應中心色素分子由于失去電子而出現(xiàn)“空位”，可由原初電子供體（D）提供電子來填補，即反應中心色素分子又得到電子被還原（P）（恢復原來狀態(tài)），而原初電子供體則失去電子，被氧化而帶正電荷（D＋）?？捎孟率奖硎竟饣瘜W反應過程：D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

APD事實上，上述氧化還原反應并未結束，受體A－要將電子傳給下一個受體，一直傳到最終受體；同樣，供體D＋要向它前面的供體奪取電子，直至最終電子供體。因此，在電子供體和電子受體間構成“電子流”。在高等植物中，最終電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。

這樣，反應中心色素分子獲得光能受激發(fā)，并引起電荷分離，最終將光能轉變?yōu)殡娔埽瓿闪嗽醴磻倪^程。這一過程在光合作用中不斷反復地進行，從而推動電子在電子傳遞體中傳遞。

二、電子傳遞和光合磷酸化（一）、光系統(tǒng)1、紅降現(xiàn)象和愛默生效應20世紀40年代，以綠藻為材料，研究其不同光波的光合速率（量子產(chǎn)額）。綠藻

結果發(fā)現(xiàn)：用光波大于685nm的遠紅光照射材料時，雖然光子仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這現(xiàn)象被為紅降。1957年愛默生等又觀察到：在遠紅光（光波大于685nm）條件下，如果補充紅光（光波650nm）照射材料時，量子產(chǎn)額大增，并且比這兩種波長的光單獨照射時的總和還要大。這兩種波長的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象稱為雙光增益效應或愛默生效應。紅降現(xiàn)象和愛默生效應說明：綠藻光合作用可能包括兩個光化學反應：一個吸收短波紅光；一個吸收長波紅光。這兩個光化學反應可能以接力的方式協(xié)同作用。也就是說，在光的照射下，葉綠體內(nèi)有一部分光合色素分子吸收短波紅光進行光化學反應，而有一部分光合色素分子吸收長波紅光進行光化學反應。這兩類具有不同吸光特性光合色素分子分別組成兩個光系統(tǒng)?，F(xiàn)代的研究已證明：高等植物的光合作用有兩個光化學反應，分別由兩個光系統(tǒng)完成，這兩個光系統(tǒng)是以串聯(lián)的方式協(xié)同作用的。（1）光系統(tǒng)Ⅱ

（photosystemⅡ，簡稱PSⅡ）：主要分布在類囊體膜的疊合部分。由三部分來組成：核心復合體、PSⅡ捕光復合體和放氧復合體，反應中心色素分子為P680。2、光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ（２）光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemⅠ，簡稱PSⅠ）：主要分布在類囊體膜的非疊合部分；由3個部分組成：反應中心色素分子P700、電子受體、捕光復合體。光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)ⅡPSⅠ的功能是吸收光能，進行光化學反應，接收從(質(zhì)藍素)PC傳遞的電子，使NADP+還原。PSⅡ的功能是吸收光能，進行光化學反應；利用光能氧化水和還原質(zhì)體醌。高等植物的光合作用就是在光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的共同作用下得以完成。（二）光合電子傳遞體的組成與功能電子傳遞體由光合膜上的PSⅡ、Cytb６f、PSⅠ、質(zhì)體醌、質(zhì)藍素等復合體串聯(lián)組成。（1）.PSⅡ復合體

a.PSⅡ復合體的組成PSⅡ是含有多亞基的蛋白復合體。它由聚光色素復合體Ⅱ、反應中心、放氧復合體等組成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，進行光化學反應，使水裂解釋放氧氣，并把水氧化釋放的電子傳至質(zhì)體醌。b.水的氧化與放氧水在光照下經(jīng)過放氧復合體的作用，釋放氧氣，產(chǎn)生電子和質(zhì)子。放氧復合體(OEC)又稱錳聚合體(MSP)，在PSⅡ靠近類囊體腔的一側，參與水的裂解和氧的釋放。質(zhì)子釋放到類囊體腔內(nèi)，而電子傳遞給質(zhì)體醌。兩個反應分別在類囊體膜的兩側進行，即在腔一側氧化水釋放質(zhì)子，在基質(zhì)一側還原質(zhì)體醌。LCHⅡ吸收光能，激發(fā)P680為P680*，電子向類囊體膜外側方向轉移，傳給pheo，pheo再把電子傳給一種特殊的質(zhì)體醌QA，QA進一步電子傳給一種質(zhì)體醌QB。QB與來自基質(zhì)的質(zhì)子結合，形成還原質(zhì)體醌（PQH2）。

c.PSⅡ中的電子傳遞(2).質(zhì)醌質(zhì)醌(PQ)也叫質(zhì)體醌，是PSⅡ反應中心的末端電子受體，也是介于PSⅡ復合體與Cytb６/f復合體間的電子傳遞體。功能：質(zhì)體醌是雙電子、雙質(zhì)子傳遞體，氧化態(tài)的質(zhì)體醌可在膜的外側接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)傳來的電子，同時與基質(zhì)的H＋結合；還原態(tài)的質(zhì)體醌在膜的內(nèi)側把電子傳給Cytb６/f時把H＋釋放至膜腔內(nèi)。這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用,為ATP的合成提供動力.(3).Cytb６/f復合體Cytb６/f復合體作為連接PSⅡ與PSⅠ兩個光系統(tǒng)的中間電子載體系統(tǒng)，是一種多亞基膜蛋白，由Cytf、Cytb、鐵-硫蛋白等多肽組成。Cytb６/f復合體主要催化PQH２的氧化和PC（質(zhì)藍素）的還原，因此Cytb６/f復合體又稱PQH２·PC氧化還原酶。(4).質(zhì)藍素質(zhì)藍素(PC)是位于類囊體膜內(nèi)側表面的含銅的蛋白質(zhì)，氧化時呈藍色。它是介于Cytb６/f復合體與PSⅠ之間的電子傳遞成員。通過蛋白質(zhì)中銅離子的氧化還原變化來傳遞電子,并把電子傳遞給

PSⅠ的P700.(5).PSⅠ復合體PSI復合體由反應中心P700、電子受體和PSI捕光復合體（LHCI）三部分組成。電子受體包括原初電子受體A0（Chla）、次級電子受體A1（葉醌）、鐵硫中心（Fe-S）等。LHCI圍繞P700周圍，把吸收的光能傳至PSI反應中心P700，P700被激發(fā)后，將電子傳遞依次傳給A0、A1、Fe-S，最后將電子傳遞鐵氧還蛋白Fd

。(6).鐵氧還蛋白和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶鐵氧還蛋白(Fd)和鐵氧還蛋白-NADP＋還原酶(FNR)都是存在類囊體膜表面的蛋白質(zhì)。FNR中含黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黃素的氧化還原來傳遞H+,因其與Fd結合在一起，所以稱Fd-NADP＋還原酶。FNR是光合電子傳遞鏈的末端氧化酶，接收Fd傳來的電子和基質(zhì)中的H＋，還原NADP＋為NADPH，反應式可用下式表示：2Fd還原+NADP＋+H＋FNR2Fd氧化+NADPHFd也可把電子交給PＱ、Cytb6而傳回到PC，形成圍繞PSI的循環(huán)電子傳遞。1.電子傳遞方式在光反應中，電子傳遞由一系列排列緊密的電子傳遞體（PSⅠ

、PSⅡ等

）完成，電子的傳遞是互相銜接的，形成電子的傳遞鏈，也稱光合鏈或電子傳遞鏈。（三）光合電子傳遞方式和途徑電子傳遞體具有不同的氧化還電位，根據(jù)氧化還原電位高低排列，電子傳遞鏈呈側寫的“Z”形，稱之為光合作用電子傳遞的“Z”方案。2、光合電子傳遞的途徑根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為兩種類型:（1）.非環(huán)式電子傳遞指水中的電子經(jīng)PSⅡ與PSⅠ一直傳到NADP＋的電子傳遞途徑H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

傳遞結果：產(chǎn)生O2、NADPH（2）.環(huán)式電子傳遞只有PSⅠ參與：由Fd經(jīng)PQ，Cytb6/fPC等傳遞體返回到PSⅠ而構成的循環(huán)電子傳遞途徑。即：

PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ

結果：環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜向內(nèi)運輸，形成跨類囊體膜的質(zhì)子梯度，從而促進ATP的形成。（四）、光合磷酸化葉綠體在光下利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度和光能把ADP和無機磷Pi合成為ATP的過程，稱為光合磷酸化。(１).非環(huán)式光合磷酸化

與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。OEC處水裂解后，把H+釋放到類囊體腔內(nèi)，把電子傳遞到PSⅡ。電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時，伴隨著類囊體外側的H+轉移到腔內(nèi)，由此形成了跨膜的H+濃度差，引起了ATP的形成；與此同時把電子傳遞到PSI去，進一步提高了能位，而使H+還原NADP+為NADPH，此外，還放出O2。1.光合磷酸化的類型2ADP+2Pi+2NADP+2H2O2ATP+2NADPH+O2在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環(huán)光合磷酸化。非循環(huán)光合磷酸化在基粒片層進行，它在光合磷酸化中占主要地位。(２).環(huán)式光合磷酸化與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ATP的反應。電子由PSI經(jīng)過一些傳遞體傳遞后，也會造成膜腔內(nèi)外H+濃度差，引起ATP的形成，但不放O2，也無NADP+