地史古生物第1章

古生物地層學(xué)

主要參考書目1、曾勇、蔡如華、雒昆利：《古生物地史學(xué)》，中國礦業(yè)大學(xué)出版社.1996.2、夏樹芳主編，《歷史地質(zhì)學(xué)》，北京，地質(zhì)出版社，19913、傅英祺、葉鵬遙、楊季楷：《古生物地史學(xué)簡明教程》，地質(zhì)出版社，19944、吳瑞棠、王治平：《地層學(xué)原理及方法》，北京，地質(zhì)出版社，19945、武漢地質(zhì)學(xué)院古生物教研室：《古生物學(xué)教程》，北京，地質(zhì)出版社，19806、勞普，D.M.等著，武漢地質(zhì)學(xué)院古生物教研室譯：《古生物學(xué)原理》，地質(zhì)出版社，1978

學(xué)習(xí)方法1、掌握基本原理、基本概念、基本專業(yè)術(shù)語；2、認(rèn)真聽課、注意重點(diǎn)，學(xué)會(huì)地質(zhì)思維：邏輯推理、綜合分析、對(duì)比記憶、形象記憶；3、重點(diǎn)和常用的內(nèi)容要背熟，一般內(nèi)容要了解；4、多查閱相關(guān)文獻(xiàn)雜志資料，并分門別類作好讀書筆記；5、注意理論聯(lián)系實(shí)際，重視實(shí)踐教學(xué)環(huán)節(jié)；6、多思考、多質(zhì)疑，找出問題、認(rèn)真分析，總結(jié)出創(chuàng)新點(diǎn)。第一篇

古生物學(xué)基礎(chǔ)

第一章

生物界及其進(jìn)化

第一節(jié)進(jìn)化的概念及其發(fā)展

一、進(jìn)化的概念

二、進(jìn)化學(xué)說的發(fā)展

三、小進(jìn)化、大進(jìn)化

四、物種及其種的形成

一、進(jìn)化的概念

生物是進(jìn)化（evolution）的，即由低級(jí)到高級(jí)，由簡單到復(fù)雜，體現(xiàn)在其形態(tài)構(gòu)造的復(fù)雜化及生理機(jī)能的提高。

進(jìn)化的定義：生物進(jìn)化乃是生物與其生存環(huán)境之間相互作用的變化所導(dǎo)致的部分或整個(gè)生物種群遺傳組成的一系列不可逆的改變。包括對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)輻射，對(duì)環(huán)境變化的調(diào)節(jié)，以及產(chǎn)生新型的生活方式去適應(yīng)變化了的環(huán)境。二、進(jìn)化學(xué)說的發(fā)展（一）達(dá)爾文及其之前的主要進(jìn)化思想1．進(jìn)化思想的先驅(qū)

18世紀(jì)，法國學(xué)者布豐（G.Buffon）2．早期系統(tǒng)的進(jìn)化學(xué)說的創(chuàng)立

19世紀(jì)生物學(xué)家拉馬克（J.B.Lamarck）3．近代進(jìn)化論的奠基者—達(dá)爾文

1859年達(dá)爾文（C.Darwin）發(fā)表了《物種起源》，主要內(nèi)容包括變異和遺傳、自然選擇及性狀分歧，認(rèn)為生物的進(jìn)化速度主要是漸變的。（二）達(dá)爾文之后的主要進(jìn)化思想1．突變論和新達(dá)爾文主義底弗里斯（DeVries）提出“物種通過突變而產(chǎn)生”，后人稱之為突變論。新達(dá)爾文主義是德國學(xué)者魏斯曼（A.Weismann）等20世紀(jì)初對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論進(jìn)行修正后提出的。

2．隨機(jī)論和間斷平衡論20世紀(jì)70年代出現(xiàn)“隨機(jī)論”?！伴g斷平衡論”則是由埃爾德里奇（N.Eldredge）和高爾德（S.J.Gould）于1972年提出的。三、小進(jìn)化、大進(jìn)化

進(jìn)化可以在生物組織的不同層次上發(fā)生。

發(fā)生在種內(nèi)個(gè)體和居群層次上的進(jìn)化稱為小進(jìn)化；種和種以上分類群的進(jìn)化被定義為大進(jìn)化。小進(jìn)化是進(jìn)化的基礎(chǔ)，大進(jìn)化的進(jìn)化事件大多數(shù)是小進(jìn)化的積累。（一）小進(jìn)化1．居群及其遺傳變異

小進(jìn)化的基本單位是居群。

居群是指同一時(shí)期生活在同一地區(qū)的同種個(gè)體的集合。

遺傳（heredity）是指上、下代之間特征的相似，它們之間的差異則稱為變異（variation）。

沒有遺傳和變異就沒有生命的發(fā)展歷史——進(jìn)化。并非所有的變異都能遺傳，由環(huán)境因素影響而引起的表型變異就不能遺傳。自然居群中保存大量的變異對(duì)居群是有利的。2．小進(jìn)化的機(jī)制

小進(jìn)化的主要影響因素有突變、遷移、遺傳漂變和自然選擇（最重要因素）。（1）突變（mutation）突變是指生物體的DNA發(fā)生改變。有利的基因突變將為生物進(jìn)化提供豐富的原料。

（2）遷移（migration）

遷移是指居群間的個(gè)體移動(dòng)或基因流動(dòng)。（3）遺傳漂變（geneticdrift）遺傳漂變是指由于居群大小引起的基因頻率隨機(jī)增減甚至丟失的現(xiàn)象。（4）適應(yīng)（adaptation）

在某種意義上講，可以把生物多樣性看成是生物適應(yīng)地球不同環(huán)境演變、并保持自身連續(xù)性所出現(xiàn)的一種適應(yīng)狀態(tài)或進(jìn)化狀態(tài)。（5）自然選擇達(dá)爾文認(rèn)為，自然選擇是指那些具有最適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個(gè)體有較大的生存和繁殖機(jī)會(huì)。

①自然選擇對(duì)小進(jìn)化的影響最能適應(yīng)生存環(huán)境的個(gè)體后代存活的機(jī)會(huì)最多。②達(dá)爾文適合度是一種衡量自然選擇的參數(shù)，是指一種生物能夠生存并能把它的基因傳遞到其后代基因庫中去的相對(duì)能力。③自然選擇的類型正態(tài)化選擇，又叫穩(wěn)定性選擇；前進(jìn)性選擇，包括單向性選擇和分歧性選擇；平衡性選擇；性選擇。（二）大進(jìn)化

研究內(nèi)容主要包括：生物多樣性增長、高級(jí)分類群特征的起源、集群滅絕之后的新種大爆發(fā)等。

1．大進(jìn)化的型式（1）適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）一個(gè)祖先類群，在較短時(shí)間內(nèi)迅速地產(chǎn)生許多新物種。包括兩種情況：①當(dāng)某一類群產(chǎn)生了一種進(jìn)化革新，使得它們能更好地適應(yīng)環(huán)境或開拓新的生活方式；②當(dāng)集群滅絕（massextinction）發(fā)生后，種間競爭壓力減少，某些生物在騰空的生態(tài)環(huán)境中得以適應(yīng)輻射。

（2）趨同（convergence）與平行演化（parallelevolution）

趨同是指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)構(gòu)造向同一個(gè)方向改變。

平行演化是指不同類型生物由于相似的生活方式而產(chǎn)生相似的形態(tài)。

（3）線系漸變（phyleticgradualism）與間斷平衡（punctuatedequilibrium）

線系漸變模式認(rèn)為生物逐代的微小變化可以隨時(shí)間積累導(dǎo)致主要的進(jìn)化。

間斷平衡模式認(rèn)為大進(jìn)化的主要方式由長期的進(jìn)化停滯期和短期的快速進(jìn)化期所組成。

2．進(jìn)化速率為單位時(shí)間內(nèi)生物進(jìn)化的改變量，包括可度量的形態(tài)特征的變化、分類單元的產(chǎn)生或消失的數(shù)目以及氨基酸或核苷酸的替換數(shù)等。

（1）形態(tài)學(xué)進(jìn)化速率（d）

常應(yīng)用于小進(jìn)化或線系進(jìn)化速率計(jì)算，只適用于有確定的祖～裔關(guān)系的進(jìn)化線系之內(nèi)。

（2）分類學(xué)進(jìn)化速率（R）反映一個(gè)單源群譜系進(jìn)化中的成種作用和滅絕速率，常用于大進(jìn)化研究。

（3）分子進(jìn)化速率(Ky)

只涉及生物大分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)的進(jìn)化改變，以與表型無關(guān)的分子改變?yōu)榛A(chǔ)。

3．大爆發(fā)與大滅絕（massextinction）

1）大爆發(fā)（explosion）

種或種以上分類單位的生物類群快速大輻射的現(xiàn)象，即生物進(jìn)化大爆發(fā)現(xiàn)象。例如，大約6億年前震旦紀(jì)（中國陡山沱期）、大約5.6億年前澳大利亞埃迪卡拉動(dòng)物群、5.3億年前的寒武紀(jì)早期到中期澄江動(dòng)物群等的驟然出現(xiàn)。

2）大滅絕

大滅絕又稱為集群滅絕，它與生物種大爆發(fā)現(xiàn)象相對(duì)應(yīng)。即在相對(duì)較短的地質(zhì)時(shí)間中、在一個(gè)地理大區(qū)的范圍內(nèi)，出現(xiàn)大規(guī)模的生物滅絕，往往涉及一些高級(jí)分類單元，如科、目、綱級(jí)別上的滅絕。

顯生宙五大集群滅絕事件（Sepkoski，1982）四、物種及其種的形成（一）物種的概念生物種（biospecies）是指可以相互交配而且與其它種群的個(gè)體有生殖隔離的自然群體。

生活在一定的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)、具有相同或類似形態(tài)特征的所有生物個(gè)體的總和叫化石種。

（二）成種作用

1．地理分布與種形成異地種形成（allopatricspeciation）同地種形成（sympatricspeciation）鄰地種形成（parapatricspeciation）

2．成種作用模式（1）漸進(jìn)的成種作用（gradualspeciation）（2）量子式成種作用（quantumspeciation）又稱為爆發(fā)式成種作用。第二節(jié)生命的起源與早期演化

一、生命的起源與最早期的化石記錄

二、早期生物進(jìn)化

三、后生動(dòng)植物的出現(xiàn)與早期演化

一、生命的起源與最早期的化石記錄1．生命起源的時(shí)間最早生命存在的間接證據(jù)是格陵蘭西部伊蘇阿太古宙沉積中的條帶狀含鐵建造。迄今為止，地球上最古老的生物化石來自澳大利亞西部古太古代皮爾巴拉超群瓦拉烏納群的硅質(zhì)結(jié)核中，含化石巖石距今34-35億年。

此外，在格陵蘭西部始太古代依蘇瓦綠巖帶的變質(zhì)沉積巖中發(fā)現(xiàn)了富含輕碳（C12）的有機(jī)碳顆粒，年齡值為距今38.5億年。2．生命起源的假設(shè)模式（1）“原始湯”假說

20世紀(jì)30年代，俄國學(xué)者奧巴林和英國學(xué)者荷爾丹先后提出了“原始湯”假說。這一假說被司坦利－米勒（StanleyL.Miller）的實(shí)驗(yàn)所證實(shí)。（2）宇宙胚種論在20世紀(jì)后半葉不少科學(xué)家認(rèn)為生命是以孢子或其它生命形式，從宇宙的某個(gè)地方來到地球。（3）生命的熱泉起源假說美國學(xué)者克里斯等人在1980年的巴黎國際地質(zhì)大會(huì)上提出了“生命起源于熱水的模式”。二、早期生物進(jìn)化1．原核生物（Prokaryotes）

原核生物包括全部細(xì)菌、藍(lán)藻、原綠藻等，是地球上已知最原始的生命形式，細(xì)胞沒有細(xì)胞核，遺傳物質(zhì)分散在細(xì)胞質(zhì)中或集中在細(xì)胞的某一部位而形成“核區(qū)”。這類生物在地球早期海洋中可以形成較大規(guī)模的“疊層石－微生物席”（Stromatolite-microbialmats）。2．真核生物（Eukaryotes）

地球上最早的真核生物化石證據(jù)來自北澳大利亞距今27億-25億年的沉積巖中，它是以生物標(biāo)記物——甾烷形式從巖石中分離出來的。最早保持了形態(tài)學(xué)方面證據(jù)的可能是產(chǎn)自加拿大岡弗林特組（GunflintFormation）燧石層的有芽狀或萌發(fā)成管狀的球形微生物，其同位素年齡值大約為19億年。中國天津薊縣串嶺溝組中元古代微植物化石是早期真核生物的可靠證據(jù)，其年齡值為17-18億年。岡弗林特微生物群1.休倫孢；2.始星菌

天津薊縣串嶺溝單細(xì)胞具開裂特征的真核生物化石（直徑約100μm）三、后生動(dòng)植物的出現(xiàn)與早期演化1．多細(xì)胞后生動(dòng)植物的出現(xiàn)與后生動(dòng)物的早期演化

最早出現(xiàn)的后生植物是一些具有片狀結(jié)構(gòu)的原植體植物，它們是由多細(xì)胞組成的肉眼可見的宏觀植物，在淺?；虺遍g帶營底棲固著生活。最早的后生動(dòng)物的可靠化石記錄是從最早期的埃迪卡拉動(dòng)物群（Ediacarianfauna）開始的，距今約5.6-6億年前。

2．寒武紀(jì)海洋生物大爆發(fā)

包含了兩幕:1）小殼化石（Smallshell-fossils）的爆發(fā)性發(fā)展小殼化石是指在前寒武系/寒武系界線附近開始出現(xiàn)、在寒武紀(jì)初大量繁盛和分異、個(gè)體微小、具硬殼的多門類海生無脊椎動(dòng)物化石，包括軟舌螺、似牙形石、軟體動(dòng)物以及大量分類位置不明的管狀、帽狀、片狀等形態(tài)的化石。

2）澄江動(dòng)物群的爆發(fā)性出現(xiàn)距今約5.3億年，該動(dòng)物群是1984年首次發(fā)現(xiàn)于云南省澄江縣撫仙湖畔的帽天山早寒武世玉案山組帽天山泥巖段，已被描述的化石動(dòng)物有13個(gè)門類120余屬161種.

是埃迪卡拉動(dòng)物群與布爾吉?jiǎng)游锶旱闹虚g過渡類型。

第三節(jié)

生物與環(huán)境

一、生物與環(huán)境的關(guān)系

二、影響生物生活的環(huán)境因素

三、水生生物的生活方式

四、居群和群落分析

五、古生物地理學(xué)（Paleogeography）一、生物與環(huán)境的關(guān)系

由一系列彼此相關(guān)的環(huán)境因素所構(gòu)成的生物生存條件的總和，形成了生物的生活環(huán)境，也稱為生境（habitat）。

生物與環(huán)境是矛盾的統(tǒng)一體：

生物與其生活的環(huán)境相互作用、相互制約、密切相關(guān)；任何生物不能脫離環(huán)境孤立地存在；環(huán)境的變化影響生物的生存，而生物界也不斷影響周圍的環(huán)境。二、影響生物的環(huán)境因素

1．物理因素:

溫度、水深度、水壓力、光照、水動(dòng)力條件、底質(zhì)性質(zhì)、經(jīng)緯度。

2．化學(xué)因素:

含鹽度（水）、含氧量、其它氣體成分，氫離子濃度、氧化還原電位。

3．生物因素:

生物數(shù)量和密度、生物共生組合、對(duì)抗、競爭、食物營養(yǎng)依賴關(guān)系等。三、水生生物的生活方式

生物生活方式又稱生態(tài)類型，主要指習(xí)性、行為，如攝食方式、居住類型、運(yùn)動(dòng)方式等。

底棲生物:（珊瑚）

（腕足）

（腹足）（海膽）

（船蛆）

固著、

躺臥、

爬移、

抱穴、

鉆孔；

游泳生物：

自游、運(yùn)動(dòng)器官發(fā)育、身體流線型；

浮游生物：

隨波逐流、身體微小、薄殼或骨骼不發(fā)育，

如水母。四、居群和群落分析

1.居群（population）:

棲息在同一地域的同種生物個(gè)體組成居群。在一定的地理區(qū)域內(nèi)，生活在同一環(huán)境下的各種動(dòng)物、植物和微生物等居群，它們彼此相互作用，組成一個(gè)具獨(dú)特成分、結(jié)構(gòu)和功能的集合體，這就構(gòu)成了生物群落（bioticcommunity）。2．居群特征

居群密度、年齡結(jié)構(gòu)、遺傳組成、性比率、分布型式等。

居群分布狀態(tài)和形式分為：隨機(jī)型、均勻型、聚集型。

在生態(tài)系統(tǒng)中，居群是生物群落的基本組成單位，它也是一種自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)。

3．古群落與古群落結(jié)構(gòu)古群落是指地史時(shí)期中，在某一特定時(shí)限內(nèi)、特定環(huán)境下生活在一起并能保存為化石的古生物所構(gòu)成的群落，又稱為化石群落。古群落結(jié)構(gòu)包括群落古生物的形態(tài)、生態(tài)結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)結(jié)構(gòu)三個(gè)方面：

（1）形態(tài)結(jié)構(gòu)包括二類描述指標(biāo)：①化石群落的識(shí)別與組成