微生物代謝的調(diào)節(jié)

工業(yè)微生物東北林業(yè)大學(xué)材料學(xué)院4、微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物在進(jìn)化過(guò)程中形成了一套嚴(yán)密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使之高效運(yùn)行，靈活適應(yīng)環(huán)境，最經(jīng)濟(jì)利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，根據(jù)人們現(xiàn)階段對(duì)其了解，主要介紹調(diào)節(jié)酶的表達(dá)和酶活調(diào)節(jié)。4.1酶合成的調(diào)節(jié)在基因水轉(zhuǎn)錄水平上，對(duì)酶合成量進(jìn)行調(diào)節(jié)，是間接緩慢的調(diào)節(jié)，分為酶的誘導(dǎo)和阻遏。4.1.1酶的誘導(dǎo)按合成與環(huán)境影響的不同分：組成酶和誘導(dǎo)酶組成酶：其合成與環(huán)境無(wú)關(guān)，隨菌體形成而存在，為細(xì)胞固有，含量相對(duì)穩(wěn)定誘導(dǎo)酶：隨環(huán)境中誘導(dǎo)劑的存在而合成，隨其消失而終止酶誘導(dǎo)的操縱子學(xué)說(shuō)啟動(dòng)基因：一種能被依賴于DNA的RNA聚合酶所識(shí)別的堿基序列，是RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)和轉(zhuǎn)錄的起點(diǎn)；操縱基因：位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的堿基序列，能與阻遏物相結(jié)合控制轉(zhuǎn)錄的進(jìn)行；結(jié)構(gòu)基因：確定酶蛋白的氨基酸序列的DNA模版。調(diào)節(jié)基因啟動(dòng)基因基因1基因2基因3操縱基因控制區(qū)結(jié)構(gòu)基因操縱子阻遏蛋白阻遏蛋白R(shí)NA聚合酶DNA（a）阻遏蛋白調(diào)節(jié)基因啟動(dòng)基因基因1基因2基因3操縱基因RNA聚合酶DNA誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物阻遏蛋白mRNA誘導(dǎo)酶（b）誘導(dǎo)酶的操縱子模型（a）無(wú)誘導(dǎo)物時(shí)，結(jié)構(gòu)基因表達(dá)中斷；（b)誘導(dǎo)物存在，合成誘導(dǎo)酶酶誘導(dǎo)的類型同時(shí)誘導(dǎo):加入一種誘導(dǎo)劑，微生物能同時(shí)或幾乎同時(shí)合成幾種酶，主要存在于較短的代謝途徑中，合成這些酶的基因由同一操縱子控制。如乳糖加入E.coli中，即可同時(shí)誘導(dǎo)β-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷透過(guò)酶和半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶順序誘導(dǎo)：第一種酶的底物會(huì)誘導(dǎo)第一種酶的合成，第一種酶催化的產(chǎn)物可誘導(dǎo)第二種酶的合成。P191圖4.1.34.1.2酶合成的阻遏末端產(chǎn)物過(guò)量時(shí)，調(diào)節(jié)體系阻止本代謝過(guò)程中關(guān)鍵酶等一系列酶的生物合成，達(dá)到控制代謝，減少終端產(chǎn)物的生成；分為末端代謝產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏。4.1.2.1末端代謝產(chǎn)物阻遏由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過(guò)量積累而引起酶合成的阻遏稱為末端代謝產(chǎn)物阻遏。P193圖4.1.64.1.2.2分解代謝物阻遏當(dāng)細(xì)胞內(nèi)同時(shí)存在兩種可利用底物時(shí)，利用快的底物分解過(guò)程產(chǎn)生的中間代謝物阻遏利用慢底物有關(guān)酶的合成，稱為分解代謝物阻遏。4.2酶活性的調(diào)節(jié)通過(guò)改變酶分子的活性來(lái)調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性調(diào)節(jié)4.3微生物代謝調(diào)節(jié)的模式4.3.1直線式代謝途徑的反饋控制4.3.2分支代謝途徑的反饋控制4.3.2.1協(xié)同或多價(jià)反饋控制ABCE4.3.2.2合作反饋控制BCDFEA4.3.2.3累積反饋控制丙氨酸4.3.2.4順序反饋控制BCDFEA4.3.2.5同工酶控制同功酶BCDEGFA酶1酶24.4代謝的人工控制及其在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用4.4.1遺傳學(xué)的方法4.4.1.1營(yíng)養(yǎng)缺陷陷型突變株的應(yīng)用α-酮戊二酸α-氨基己二酸高檸檬酸賴氨酸異青霉素N乙酰CoA4.4.1.2抗反饋控制突變株的應(yīng)用抗反饋控制突變株指對(duì)反饋抑制不敏感或?qū)ψ瓒粲锌剐?，或兩者兼而有之的菌株?.4.1.3選育組成型和超產(chǎn)突變株4.4.1.4增加結(jié)構(gòu)基因數(shù)目4.4.2生物化學(xué)法4.4.2.1添加前體