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第二節(jié)植物組織——細胞經(jīng)生長、分化所形成的各種類型的細胞群一、組織的概念與類型(一)概念植物組織(tissue)是由形態(tài)結(jié)構(gòu)相似,功能相同的一種或數(shù)種類型細胞組成的結(jié)構(gòu)和作用單位。
(二)類型根據(jù)組織的發(fā)育程度、生理功能和形態(tài)結(jié)構(gòu)的不同,通常將植物組織分為分生組織和成熟組織兩大類。
二、分生組織特征:分生組織細胞代謝活躍,有旺盛的分裂能力;細胞排列緊密;細胞壁薄,不特化,由果膠質(zhì)、纖維素構(gòu)成;原生質(zhì)體分化程度低,富含細胞器,膜系統(tǒng)發(fā)達,缺乏貯藏物質(zhì)和結(jié)晶體;質(zhì)體處于前質(zhì)體階段。(一)根據(jù)分生組織的來源和性質(zhì),分生組織可分為原分生組織、初生分生組織和次生分生組織。植物體內(nèi)的分生組織按在植物體上的位置分1.原分生組織(promeristem):原分生組織來源于胚胎或成熟植物體中轉(zhuǎn)化形成的胚性原始細胞。細胞較小,近于等徑,細胞核相對較大,細胞質(zhì)豐富,無明顯液泡,有強的持續(xù)分裂能力,存在于根尖(包括側(cè)根的根尖)、莖尖的最先端,是產(chǎn)生其他組織的最初來源。2.初生分生組織(primarymeristem):初生分生組織是由原分生組織衍生而來。緊接于原分生組織后端,一方面繼續(xù)分裂,一方面開始初步分化,液泡顯現(xiàn),細胞體積擴大,逐漸分化為原表皮、原形成層和基本分生組織,進一步再向成熟組織過渡。3.次生分生組織(secondarymeristem):次生分生組織是由某些成熟組織經(jīng)過脫分化,重新恢復(fù)細胞分裂能力形成。細胞扁長形或為近短軸的扁多角形,細胞質(zhì)明顯液泡化。次生分生組織一般位于器官的側(cè)方,可由中柱鞘、韌皮部、皮層中發(fā)生。束間形成層和木栓形成層是典型的次生分生組織。次生分生組織活動的結(jié)果,產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)(二)根據(jù)在植物體內(nèi)的分布位置,分生組織又可分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織1.頂端分生組織頂端分生組織存在于根、莖及各級分枝的頂端。莖的頂端分生組織是形成新葉和腋芽的基礎(chǔ)。與根、莖的伸長有關(guān);有些有花植物由營養(yǎng)生長進入生殖生長時。莖端又轉(zhuǎn)向花或花序分化。2.側(cè)生分生組織側(cè)生分生組織主要分布于裸子植物和雙子葉植物的根、莖周側(cè),與所在器官的長軸成平行排列。從其起源和性質(zhì)來看,應(yīng)屬次生分生組織。植物體中由側(cè)生分生組織組成的結(jié)構(gòu)部分有維管形成層和木栓形成層。維管形成層的存在部位稍深,位于次生的木質(zhì)部和韌皮部之間。其組成分子除了一部分為近于長方體形的短軸細跑之外,大多為扁梭形的長軸細胞。這些細胞高度液泡化,分裂活動性能強,是根、莖增粗的主要動力。木栓形成層的發(fā)生部位一股較淺,可由皮層、表皮處發(fā)生;雖然也有在較深處發(fā)生的,但始終位于維管形成層的外側(cè)。
木栓形成層僅由橫切面呈長方形,徑向軸較短,切向切面上呈多角形的一類細胞組成。分裂活動的結(jié)果,形成覆蓋于根、莖外周的周皮。3.居間分生組織居間分生組織間插在多少已分化、成熟的組織區(qū)域之間,通常是指由頂端分生組織衍生而遺留在某些器官的局部區(qū)域中的分生組織。就其發(fā)生過程而言,應(yīng)屬初生分生組織。
如麻黃、禾本科植物莖的節(jié)間基部,以及蔥、韭、松葉的基部均有居間分生組織分布。小麥、水稻等禾谷類作物的拔節(jié)、抽穗;蔥、韭葉割后再生長等現(xiàn)象都與居間分生組織的活動有關(guān)。居間分生組織的細胞,細胞核大,細胞質(zhì)濃,液泡化明顯。主要進行橫分裂,使器官沿縱軸方向增加細胞數(shù)目。但它們的分裂活動的持續(xù)時間較短,經(jīng)一段時間分裂后本身就完全分化為成熟組織。三、營養(yǎng)組織(薄壁組織)營養(yǎng)組織在植物體中廣泛分布,所占比例最大,具有與植物營養(yǎng)活動有關(guān)的主要生理功能。這類組織的細胞含有生活的原生質(zhì)體,有質(zhì)體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等多種細胞器的分化,液泡發(fā)達,細胞排列疏松,胞間層明顯。尤為重要的特征是細胞壁薄,一般僅有由纖維素、果膠質(zhì)構(gòu)成的初生壁,常又稱為薄壁細胞。營養(yǎng)組織分化程度低,有潛在的分生能力和較大的可塑性,在一定的條件下,可以經(jīng)過脫分化,激發(fā)分生的潛能,進而轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織,或進一步特化為其它組織。
營養(yǎng)組織還有能形成愈傷組織的再生作用,因而與植物扦插、嫁接的成活關(guān)系密切。分離的營養(yǎng)組織細胞團或單個細胞,通過離體培養(yǎng),具有發(fā)育為整個植株的全能性。營養(yǎng)組織可再分為同化組織、貯藏組織、吸收組織、通氣組織和傳遞細胞等5種。(一)同化組織同化組織的細胞中含有許多葉綠體,能行光合作用。它們多分布于植物體中易受光的部位,如葉片中的葉肉,幼莖和幼果近表層的皮層部分。(二)貯藏組織貯藏組織細胞一般較大而近等徑,內(nèi)部積貯大量營養(yǎng)性質(zhì)的后含物,如蛋白質(zhì)、脂肪、油滴、淀粉和其他糖類,以及某些特殊物質(zhì),如單寧、配糖體、橡膠等有機物和草酸鈣、硫酸鈣等無機結(jié)晶體等。許多植物根、莖的皮層、髓,果實的果肉以及種子的子葉、胚乳中常有發(fā)達的貯藏組織。貯藏組織有時特化為貯水組織。旱生多汁植物,如仙人掌、蘆薈以及鹽生肉質(zhì)植物如豬毛菜等,它們的光合作用器官中,除了綠色同化組織之外,還存在一些缺乏葉綠體而充滿水分的薄壁細胞,它們形成了貯水組織。(三)吸收組織根毛區(qū)的表皮,其細胞壁和角質(zhì)膜均薄,且外壁向外突出形成許多根毛。它們與植物體其他器官部分的表皮不同,特稱為根被皮,是從土壤中吸收水分和營養(yǎng)物質(zhì)的主要吸收組織。貯
水
組
織根毛(四)通氣組織通氣組織的細胞間隙特別發(fā)達,有的形成較寬闊的通氣腔室,有的形成曲折貫連的通氣道,含蓄大量空氣。它們分布于植物體內(nèi)各種組織之間,與光合作用、蒸騰作用和呼吸作用密切相關(guān),同時也可以有效地抵抗水生環(huán)境中所受到的機械應(yīng)力。濕生植物和水生植物體內(nèi)常有發(fā)達的通氣組織。有些植物如菱、茭白的通氣道中有許多具空隙的橫隔,它們并不影響水氣的暢通,而對通氣道卻起著支撐作用。燈心草莖的通氣組織浮水植物睡蓮葉的通氣組織(五)傳遞細胞傳遞細胞是一些特化的薄璧細胞,它們具有內(nèi)突生長的細胞壁和發(fā)達的胞間連絲,以及適應(yīng)于短途運輸物質(zhì)的生理功能。這種內(nèi)突生長的細胞壁是由非木質(zhì)化的次生壁向細胞腔內(nèi)突出生長而成,常成為乳突狀、指狀、絲狀或彎曲分枝、曲折多皺;細胞質(zhì)膜緊貼這種內(nèi)突生長物,形成壁—膜器結(jié)構(gòu),使細胞的吸收、分泌和與外界交換物質(zhì)的面積大大增加。傳遞細胞具有較大的細胞核、較濃的細胞質(zhì)以及豐富的線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、核糖體等細胞器;壁—膜器結(jié)構(gòu)形成時,質(zhì)膜上有強烈的腺苷三磷酸酶活性反應(yīng),顯示出代謝活躍的生理特性。因此,傳遞細胞可視為是適應(yīng)短途裝卸溶質(zhì)的特別有效形式。傳遞細胞在植物體中常發(fā)生于溶質(zhì)大量集中、短途轉(zhuǎn)運強烈的有關(guān)部位。例如小葉脈的輸導(dǎo)分子周圍,莖節(jié)、子葉節(jié)和花序軸節(jié)部的維管組織細胞之間常有傳遞細胞存在。胚襄中的助細胞、反足細胞,某些植物子葉的表皮、胚乳的內(nèi)層細胞、珠被絨氈層細胞和胚柄細胞以及具有分泌功能的各種腺細胞等,都有傳遞細胞的性質(zhì)。傳遞細胞四、保護結(jié)構(gòu)(組織)保護組織覆蓋于植物體外表,由一至數(shù)層細胞所組成,主要起保護作用,可以防止水分的過度蒸騰,抵抗風(fēng)雨、病蟲害的侵襲以及某些機械的損害,維護植物體內(nèi)正常的生理活動。根據(jù)保護組織的發(fā)生先后和形態(tài)結(jié)構(gòu)不同,又分為初生保護組織──表皮和次生保護組織──周皮。(一)表皮表皮是器官外表早期形成的初生覆蓋層。它遍布于根、莖、葉、花、果、種子的表面,通常由一層生活細胞所組成,但少數(shù)植物的某些器官的外表,可以形成數(shù)層細胞結(jié)構(gòu)的復(fù)表皮。表皮的組成分子中,以普通的表皮細胞為基本成分,此外,還包括組成氣孔器的保衛(wèi)細胞,以及毛狀體等附屬物。有些植物的表皮中還含有一些特化的異細胞。1.表皮細胞多呈扁平磚形或為扁平不規(guī)則形狀。細胞彼此密接或相互嵌合,細胞中有大液泡,一般缺乏葉綠體,有時含白色體、有色體或花青素、單寧、晶體等物質(zhì)。表皮細胞外壁常因脂肪性的角質(zhì)浸入纖絲之間和纖維素分子之間而呈角質(zhì)化,并在外壁的表面形成角質(zhì)膜。厚角組織表皮外的角質(zhì)膜2.氣孔(器)植物體氣生部分的表皮上,一般都有氣孔分布,特別在葉片上的氣孔數(shù)量最多。表皮上一對特化的保衛(wèi)細胞以及它們之間的孔隙總稱氣孔;由保衛(wèi)細胞及其圍成的孔隙、孔下室或再連同副衛(wèi)細胞則共同組成氣孔器;副衛(wèi)細胞常位于保衛(wèi)細胞之外側(cè)或周圍,與表皮細胞形狀不同,但在發(fā)育和機能上與保衛(wèi)細胞有密切聯(lián)系,他們的數(shù)目、分布位置與氣孔器的類型有關(guān)。氣孔器是調(diào)節(jié)水分蒸騰和氣體交換的結(jié)構(gòu)。白菜葉下表皮的氣孔器3.毛狀體毛狀體為表皮上的附屬物。由表皮細胞分化而來,有星狀、鱗片狀、乳突狀、絲狀、盾狀等形態(tài);有單細胞毛、多細胞毛;有具保護作用的、分泌作用的、吸收作用的毛狀體。(1)表皮毛
常分布幼莖、葉或芽鱗上,增強表皮的保護作用。稠密的表皮毛可減少強風(fēng)時體內(nèi)水分的蒸散、緩和強光與氣溫激變的影響,對防御蟲害侵襲也有一定的作用。表皮毛一般為長筒形,也有形成樹狀分枝或星狀平面分枝;結(jié)構(gòu)上有單細胞的,或由多細胞組成的。棉花種皮上的表皮毛纖細而長,習(xí)慣上稱為“纖維”,它們具有幾乎純?yōu)槔w維素組成的次生壁,在紡織工業(yè)上,具有重耍的經(jīng)濟價值。(2)鱗片多細胞的扁平毛,或是一種多細胞的傘頂狀結(jié)構(gòu)。稱其中無柄的為鱗片,有柄的為盾狀毛。它們的分布情況和主耍功能與表皮毛相似。(3)腺毛具有分泌作用的毛狀體,可以分泌粘液、樹脂或某種液體物質(zhì)。腺毛的類型甚多,詳見分泌結(jié)構(gòu)。(4)根毛由于根毛在結(jié)構(gòu)和功能上的特殊,常將其歸屬于具有吸收作用的營養(yǎng)組織之中(詳見營養(yǎng)組織)。表皮中除上述表皮細胞、氣孔器、毛狀體之外,有些植物的表皮還存在一些異細胞,如許多單子葉植物的葉表皮上常有較大的泡狀細胞,禾本科和莎草科的表皮還常有硅細胞和栓細胞分化。各
種
毛
狀
體(二)周皮周皮存在于具有次生增粗的器官,如裸子植物、雙子葉植物的老根、老莖外表。它們是取代表皮的復(fù)合型的次生保護結(jié)構(gòu)。周皮的形成是從木栓形成層的活動開始。木栓形成層平周地向外分裂、分化出多層木栓細胞,組成木栓層;向內(nèi)分裂出少量的栓內(nèi)層;木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮。在周皮的形成過程中,常常出現(xiàn)一些小孔,稱為皮孔。皮孔多自原有的氣孔下面發(fā)生,氣孔下的薄璧組織細胞反分化而產(chǎn)生木栓形成層,繼而向外分裂出一些有發(fā)達胞間隙的補充組織細胞,最后撐破表皮,而在周皮上顯出突起,即為皮孔。皮孔使得粗大器官的內(nèi)部組織仍能與外界進行氣體交換。楓香莖的周皮周皮的形成五、機械組織細胞壁發(fā)生不同程度加厚,具有抗壓、抗張和抗曲撓性能,起鞏固、支持作用的一類成熟組織,稱為機械組織。陸生高等植物的幼小植物體或器官的幼嫩部位,以及一些沉水植物中,機械組織很不發(fā)達或全無分化。植株高大、枝葉繁茂的木本植物,其體內(nèi)的機械組織非常發(fā)達。根據(jù)細胞形態(tài)和細胞壁的加厚方式不同,機械組織分為厚角組織和厚壁組織兩類。(一)厚角組織厚角組織細胞稍長,端壁平或稍偏斜。細胞壁部分增厚,增厚部分多在細胞相互毗接的角隅處,縱切面上呈棱條狀;也有一些植物的細胞壁是在切向壁上或靠近胞間隙的壁上加厚。厚角組織細胞具有生活的原生質(zhì)體,常含有葉綠體,有一定的潛在分裂能力。這類組織既有支持器官直立的作用,又能適應(yīng)于器官的生長,它們相當(dāng)普遍存在于尚在伸長或經(jīng)常擺動的器官之中,如幼莖、花梗、葉柄和大的葉脈內(nèi),在其表皮的內(nèi)側(cè)常有厚角組織的分布。很多草本雙子葉植物矮小的莖和攀緣莖中,厚角組織作為終生的支持組織。芹菜、南瓜的莖、葉柄中的厚角組織??v行集中在器官的邊緣。厚
角
組
織(二)厚壁組織這類組織的細胞壁呈均勻的次生增厚,常為木質(zhì)化,細胞腔很小,成熟細胞一般沒有生活的原生質(zhì)體。厚壁組織細胞可單個的,或成群、成束地分散于其他組織之間,加強組織、器官的堅實程度。通常可再分為石細胞和纖維兩類。1.石細胞石細胞具有極度增厚的次生壁,增厚的部分強烈木質(zhì)化,有時也可有栓質(zhì)參加。壁上常出現(xiàn)同心層紋,或形成分枝的紋孔道。細胞腔極小,原生質(zhì)體解體消失。細胞形狀多為近等徑的,也有較長的,或具有不規(guī)則分枝,或呈星芒狀。石細胞通常成群聚生,有時也可單生于其他組織之中,莖、葉、果實和種子內(nèi)均有存在,少數(shù)植物的根中也有發(fā)現(xiàn),某些保護性的鱗片的堅硬表層也常由石細胞組成。
例如桃、梅、核桃、椰子等果實的硬核(內(nèi)果皮),萊豆、蠶豆等豆科植物和人參的種皮外層均由石細胞組成。梨果肉內(nèi)的砂粒狀物為石細胞群,質(zhì)劣品種中尤為發(fā)達。茶樹的葉片中常單個存在著呈星狀分枝的巨形石細胞,其數(shù)量和形狀在鑒別茶葉品質(zhì)和品種分類時有參考價值。
2.纖維
纖維細胞狹長,末端尖銳,呈長紡錘形。細胞壁有明顯的次生增厚,但木質(zhì)化的程度差別甚大,有的很少木質(zhì)化,有的則木質(zhì)化程度很高。細胞腔狹小,原生質(zhì)體解體消失.細胞壁上有少數(shù)小的斜縫隙狀紋孔。纖維細胞互以尖端交錯連接,多成束、成片地分布于植物體中,形成植物體內(nèi)主要的加強支持或強化韌性的機械組織。分為韌皮纖維和木纖維兩大類。韌皮纖維是指發(fā)生于韌皮部中的纖維,但有時也將木質(zhì)部以外的(包括皮層、維管束鞘部分)纖維概括地稱為韌皮纖維。木纖維發(fā)生于木質(zhì)部,其細胞較韌皮纖維短,一般長約1mm,增厚的細胞壁高度木質(zhì)化,細胞腔狹小。木纖維壁厚而堅硬,抗壓力強,增加了機械鞏固作用,但韌性降低,脆而易斷。
六、輸導(dǎo)組織輸導(dǎo)組織是植物體內(nèi)長距離運輸各種物質(zhì)的組織。它們的細胞分化成管狀分子,并相互連接,形成貫穿全植物體的輸導(dǎo)系統(tǒng)。根據(jù)運輸?shù)闹饕镔|(zhì)不同,可分為兩類,一類是運輸水分和無機鹽的輸導(dǎo)組織——導(dǎo)管和管胞;另一類則是運輸同化產(chǎn)物的輸導(dǎo)組織——篩管和篩胞。(一)運輸水分和無機鹽的輸導(dǎo)組織1.導(dǎo)管導(dǎo)管普遍存在于被子植物的木質(zhì)部中,由許多長筒形的、細胞壁木質(zhì)化的死細胞縱向連接而成。組成導(dǎo)管的每一個細胞稱為導(dǎo)管分子。長度一般從幾厘米到1m左右,在高大的樹木和一些藤本植物中,導(dǎo)管可長達數(shù)米。在系統(tǒng)演化上,導(dǎo)管分子中外形扁寬、端壁近于垂直側(cè)壁、形成單穿孔的,比外形狹長、末端斜尖、形成復(fù)穿孔的更為進化。在生理適應(yīng)上,前者較后者的輸導(dǎo)能力更強,更適于通過較大的水液流量。根據(jù)導(dǎo)管的發(fā)育先后和側(cè)壁木化增厚的方式不同,可將導(dǎo)管分為環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋5種。前二種導(dǎo)管的直徑較小,輸水能力較弱,多在器官早期生長過程中出現(xiàn),一般存在于原生木質(zhì)部中。梯紋導(dǎo)管中,木化增厚的次生壁部分呈橫條狀隆起,形似梯狀。網(wǎng)紋導(dǎo)管與孔紋導(dǎo)管壁部的增厚部分較多,細胞壁的展延性大為降低。后三種導(dǎo)管的直徑較大,輸導(dǎo)效率顯著提高,它們出現(xiàn)于器官組織分化的后期,即后生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部中。
隨著植物的生長和新導(dǎo)管的產(chǎn)生,有些較老的導(dǎo)管,其周圍的薄壁組織細胞或射線細胞體積增大,從導(dǎo)管側(cè)壁上未增厚的部分或紋孔處向?qū)Ч芮粌?nèi)生長,形成大小不等的囊狀突出物。初期,細胞質(zhì)和細胞核流入其中,后來又常為單寧、樹脂、樹膠、淀粉、晶體等所填充,以致將導(dǎo)管腔堵塞。這種堵塞物稱為侵填體。侵填體的形成,能阻止病菌的侵害,增加了抗腐力,增進了木材的堅實度和耐水性。因創(chuàng)傷而引起產(chǎn)生的侵填體,有防止水液外滲的作用。2.管胞管胞是兩端斜尖、長梭形的細胞,成熟時原生質(zhì)體已解體,喪失生活力,僅剩下木化增厚的細胞壁。細胞璧的增厚形式也有環(huán)紋、螺紋、梯紋、網(wǎng)紋和孔紋5種。管胞的長度在0.1mm至數(shù)厘米之間,一般長約1~2mm,其末端沒有如導(dǎo)管分子的穿孔,在器官中縱向連接時,上、下二細胞端部緊密地重疊,水溶液通過側(cè)壁上貼合部分的紋孔而輸送到相鄰管胞中去。管胞這種輸導(dǎo)水液的途徑與功效,顯然不及導(dǎo)管。此外,由于管胞的壁較厚,細胞腔較小,加之斜端彼此貼合,增加了結(jié)構(gòu)的堅固性,因此管胞兼有較強的機械支持功能。管胞是裸子植物和絕大多數(shù)蕨類植物唯一的導(dǎo)水結(jié)構(gòu),而多數(shù)被子植物中,管胞與導(dǎo)管同時存在于木質(zhì)部中。在系統(tǒng)發(fā)育中,管胞向二個方向演化,一個方向是細胞壁更加增厚,壁上紋孔變窄,特化為專營支持功能的木纖維;另一個方向是細胞端壁溶解,特化為專營輸導(dǎo)功能的導(dǎo)管分子。(二)運輸同化產(chǎn)物的輸導(dǎo)組織1.篩管篩管是被子植物韌皮部中輸導(dǎo)有機養(yǎng)料的管狀結(jié)構(gòu)。它由一列長筒形的、端壁形成篩板的生活細胞連接而成,每一組成細胞稱為篩管分子。篩管分子的細胞壁為初生性質(zhì),由纖維素和果膠組成,端壁及部分側(cè)壁上有許多小孔,稱為篩孔。篩孔常成群聚集于稍凹的區(qū)域形成篩域,分布有篩域的端壁稱為篩板。只有一個篩域的篩板為單篩板,分布數(shù)個篩域的則為復(fù)篩板。從系統(tǒng)演化和生理適應(yīng)方面看,具近于橫的單篩板和聯(lián)絡(luò)索少而粗的粗短篩管分子,較具傾斜的復(fù)篩板和聯(lián)絡(luò)索多而細的細長篩管分子更為進化,更有利于輸導(dǎo)養(yǎng)料。篩管分子在發(fā)育早期,含有細胞核和液泡,濃厚的細胞質(zhì)中存有線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體和特殊的粘液體。粘液體是篩管分子所特有的具有一定超微結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì),稱為P-蛋白質(zhì)(Phloemprotein)。P-蛋白質(zhì)有ATP酶的活性,可能與物質(zhì)的運輸有關(guān),也有實驗證明P-蛋白質(zhì)對于堵塞受傷篩管的篩板孔有明顯作用。在篩管分子發(fā)育成熟過程中,細胞核漸漸解體,液泡膜破壞,篩管分子失去了生長、轉(zhuǎn)化和分裂的能力。成熟的篩管分子成為特殊的無核生活細胞,在相當(dāng)長的時間里仍保持生活力。當(dāng)篩管分子進入休眠或衰亡時,胼胝質(zhì)已成為墊狀沉積在整個篩板上,而稱為胼胝體。只是暫時處于休眠狀態(tài)的篩管分子,在次年春季來臨時再行恢復(fù)活動,胼胝體消溶,聯(lián)絡(luò)索重新出現(xiàn)。
在篩管分子的旁側(cè)有1至數(shù)個狹長的伴胞。伴胞與篩管分子是由同一母細胞經(jīng)過不均等縱裂而來的,其中較小的一個子細胞形成伴胞。伴胞有時還進行橫分裂,伴胞在橫切面上多呈三角形、方形或梯形,細胞核較大,有豐富的細胞器和發(fā)達的膜系統(tǒng),高爾基體、線粒體、粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、質(zhì)體等都較多,細胞質(zhì)密度也較大,這些都表明伴胞有很高的代謝活性。伴胞與篩管分子的側(cè)壁之間,存在更多的胞間連絲。當(dāng)篩管分子衰老死亡時。伴胞也隨之失去功能而死亡。
2.篩胞蕨類植物和裸子植物不具有篩管而只有篩胞。它們是韌皮部中輸導(dǎo)養(yǎng)料的一種較篩管分子細長、末端尖斜的細胞。細胞壁上不形成篩板。這種篩域上分布的小孔,其孔徑狹窄,通過的原生質(zhì)絲細小。許多篩胞以斜壁或側(cè)壁相接而縱向迭生。篩胞在植物系統(tǒng)發(fā)育中出現(xiàn)較早,比較原始,運輸有機物質(zhì)的速度和效率也都不如篩管。篩胞的旁側(cè)沒有與其同源的伴胞,但在一些裸子植物中卻存在形態(tài)上和生理上與篩胞有關(guān)的蛋白質(zhì)細胞。七、復(fù)
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