第三章 營養(yǎng)器官葉1

第三章種子植物的營養(yǎng)器官§3葉一、葉的生理功能二、葉的組成和形態(tài)

三、葉的結構四、葉的生態(tài)類型五、葉的衰老與落葉葉和莖在結構及外形上有哪些顯著不同？Why?一、葉的生理功能

1、光合作用2、蒸騰作用

3、吸收能力4、特殊功能

（1）繁殖能力（2）攀緣能力（3）貯藏作用（4）保護結構（5）捕捉器官（一）一般植物葉的組成和形態(tài)1、葉的組成葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。二、葉的形態(tài)完全葉葉片葉柄托葉葉片：是葉的主要部分，典型的葉片是綠色扁平體葉柄：連接葉片著生于莖上托葉：生于葉柄的兩側，形狀、大小隨植物種類而不同。

Violastriata植物中缺葉片的葉較少見，但如臺灣相思(Acaciaconfusa)，除幼苗期外，全樹的葉不具葉片，只有擴展成葉片狀的葉柄，這種葉柄稱為葉狀柄(phyllode)

www.mpiz-koeln.mpg.de

有的植物的葉沒有葉柄，葉片直接生在莖上，稱為無柄葉(sessileleaf)，如薺菜Rosarugosa復葉的葉柄稱為葉軸(rachis)或總葉柄(commonpetiole)，葉軸上著生的許多葉稱為小葉(leaflet)，小葉的葉柄稱為小葉柄(petiolute)。

2、單葉與復葉在一個葉柄上生有一個葉片的葉稱為單葉(simpleleaf)，生有多個小葉片的葉稱為復葉(compoundleaf)。

3、葉序與葉鑲嵌（1）葉序：葉在莖上的排列方式稱為葉序(phyllotaxy)。葉序有三種基本類型，即互生(alternate)、對生

(opposite)和輪生(whorled)。對生葉序：是每節(jié)上生兩葉，相對排列，如丁香、薄荷、石竹等。輪生葉序：是每節(jié)上生三葉或三葉以上，排成輪狀，如夾竹桃、百合、梓樹等。

Lysimachiaquadrifolia

簇生葉序(fascicledphyllotaxy)：此外，尚有枝的節(jié)間短縮密接，葉在短枝上成簇生出，稱為簇生葉序，如銀杏、枸杞、落葉松等。（2）葉鑲嵌：葉在莖上的排列，不論是互生、對生還是輪生，相鄰兩節(jié)的葉總是不相重疊而成鑲嵌態(tài)。通常，枝條上部葉的葉柄較短，下部葉的葉柄較長，同時各節(jié)葉著生的方向不同，使同一枝條上的葉不致互相遮蓋，稱為葉鑲嵌(leafmosaic)(圖3-65)。如爬山虎、常春藤、車前的葉片。

爬山虎車前/彩葉草㈡禾本科植物的葉的組成和形態(tài)禾本科植物葉的兩個主要組成部分是葉片和葉鞘。葉片條形，具平行脈；葉鞘抱莖，一側開裂。葉鞘與葉片交界處的外側呈環(huán)狀的部位稱為葉頸，交界處的內側常有葉耳和葉舌。葉環(huán)葉鞘葉耳葉舌葉片禾本科植物的葉分葉片和葉鞘(leafsheath)兩部分

葉舌LargeCrabgrass

葉耳F.arundinaceaandF.pratensis有的禾本科植物，如大麥、小麥，其葉鞘上端的兩側與葉片相接處，有突出物，稱為葉耳(auricle)葉舌和葉耳的有無、形狀、大小、色澤可以用作鑒定禾本科植物種或品種的依據(jù)。

三、葉的結構㈠被子植物葉的一般結構1、葉片的結構

分為表皮、葉肉、葉脈三部分。Forward葉肉葉脈⑴表皮

葉表面的初生保護組織，由表皮細胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角質層。氣孔器由一對腎形保衛(wèi)細胞組成，有的植物在保衛(wèi)細胞外側還有副衛(wèi)細胞。馬鈴薯葉表皮葉表皮上氣孔器的分布密度要比莖表皮上的大得多，這與葉光合作用時氣體交換和進行蒸騰作用相適應。葉表皮上氣孔的數(shù)目、形態(tài)結構和分布均因植物而異，與生態(tài)條件亦有關。

Cycasrumphii//蘇鐵類保衛(wèi)細胞與氣孔都很大。bearberry//在橫切面上則成方形或長方形，外壁較厚，角質化，并具角質層，有的還具有蠟被。角質層有節(jié)制蒸騰與防御病菌或異物侵入的作用。上表皮的角質層一般較下表皮的厚，厚薄程度因植物種類與發(fā)育年齡而異，也隨植物生長環(huán)境不同而有差異。葉表皮細胞中通常不具有葉綠體。

yucca//雙子葉植物的氣孔由兩個腎形的保衛(wèi)細胞組成，保衛(wèi)細胞是生活的，含有葉綠體。兩保衛(wèi)細胞相鄰處略凹陷，成為氣孔。

Fuchsia

無花果下沉氣孔//睡蓮只有上表皮有氣孔//絲蘭：旱生植物氣孔道

氣孔的開閉能調節(jié)氣體交換與蒸騰作用，在植物生活中有重要意義。氣孔的開閉在一天內是有周期性的。這種周期變化又因植物種類、植物生理狀況以及氣候和水分條件而異。了解這方面的規(guī)律，對于選擇適宜的根外追肥或噴施農藥的時間有實際意義。

保衛(wèi)細胞雖然也是由原表皮細胞分裂分化而來，但形成后和一般的表皮細胞迥然不同。它的細胞壁增厚情況很特殊，在和表皮細胞相連的一面，細胞壁較薄，其余各方的細胞壁都比較厚

。這樣的結構，使保衛(wèi)細胞充水膨大時，向表皮細胞的一方彎曲，將氣孔分離部分的細胞壁拉開，結果氣孔張開。這時腎形的保衛(wèi)細胞也變得更為彎曲。當保衛(wèi)細胞失水時，膨壓降低，緊張的狀態(tài)不再存在，兩個保衛(wèi)細胞恢復原來狀態(tài)，氣孔關閉。

有些植物的氣孔，在保衛(wèi)細胞的四周還有一個或多個與表皮細胞形狀不同的細胞，叫副衛(wèi)細胞(subsidiarycell)。副衛(wèi)細胞常有一定的形狀和排列方式，視植物的種類而定。

sedum

//Hakeasuaveolens葉表皮上可能著生單一或多種類型的表皮毛。

Oleaster分枝表皮毛Oleapurpurea//盾狀表皮毛水蘇屬和藏瓦蓮屬葉表面的毛back⑵葉肉(mesophyll)

葉肉由基本分生組織發(fā)育而來，由含大量葉綠體的薄壁細胞組成，是葉進行光合作用的主要部分。根據(jù)葉肉分化的情況不同，可分為背腹葉和等面葉。

背腹葉：葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮，排列較疏松，細胞含葉綠體較少。等面葉：葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內側均有柵欄組織，中部為海綿組織。有的植物葉肉內還含有少量其他組織，如棉、柑桔有溶生的分泌腔，甘薯、柑桔屬植物含有晶異細胞，茶葉中有骨狀石細胞等。

葉肉常反映出與生態(tài)條件及功能相適應的結構特點。Syringa//在兩面葉中，由于背腹兩面受光情況不同，近腹面的葉肉分化為柵欄組織(palisadetissue)，背面的分化為海綿組織(spongytissue)。少數(shù)具等面葉的雙子葉植物，如垂柳、桉，葉肉中無這兩種組織的分化，或雖有分化，柵欄組織卻分布在葉的兩面。一些水生植物僅形成疏松的海綿組織。

柵欄組織細胞呈長柱形，含較多的葉綠體，細胞排列整齊，間隙較小，在葉片內可以排列成1～4層。Syringa//例如，棉為1層，長達葉片厚度的1/3～1/2，甘薯為1或2層，茶因品種不同而可有1～4層的變化。細胞內葉綠體的分布常因光照強度而有適應性變化：強光下葉綠體移向側壁，以減少受光面積，避免灼傷；弱光下則分散于細胞質內，以充分利用散射光。

ChloroplastsassembledperpendiculartolightdirectionunderlowlightintensityChloroplastsassembledparalleltolightdirectionunderhighlightintensity

弱光強光Syringa//海綿組織是位于下表皮和柵欄組織之間的同化組織，含葉綠體較柵欄組織少，細胞的大小和形狀不規(guī)則，排列疏松而有較大的細胞間隙。由于這些特點，使兩面葉的背面色澤常明顯淺于腹面。

柵欄組織海綿組織背腹葉有些植物的葉片近乎和枝的長軸平行或與地面垂直，葉片兩面的受光情況差異不大，因而葉片兩面的內部結構也相似，這種葉稱為等面葉(isobilateralleaf)。玉米//不論異面葉還是等面葉，其葉片均由表皮、葉肉和葉脈三部分組成：康乃馨的等面葉back⑶葉脈由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關組織組成，起支持和輸導作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱為主脈（或中脈），其分支稱側脈，側脈的分支稱細脈，細脈的末梢稱脈梢。葉脈愈細，其結構愈簡單。主脈的結構含有一個或幾個維管束，通常由木質部、韌皮部和維管束鞘組成，木質部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。厚角組織厚角組織木質部形成層韌皮部薄壁組織葉脈橫切葉脈越分越細，結構也越簡單:形成層消失，機械組織減少以至完全沒有,木質部和韌皮部的結構也逐漸簡單，組成分子數(shù)目減少。到了葉脈的末梢，木質部只有短的管胞，韌皮部中則只有短而狹的篩管分子和增大的伴胞。較小的葉脈維管束外面常圍繞著一層或幾層排列緊密的細胞，形成維管束鞘(vascularbundlesheath)。維管束鞘由薄壁細胞或厚壁細胞組成，或兩者兼有。維管束鞘一直延伸到葉脈的末梢，因此葉脈的維管組織很少暴露在葉肉細胞間隙中。

中脈Nymphea//MinorveinNymphea//在許多植物的葉片中，還觀察到小脈附近有特化，出現(xiàn)有利于吸收和短途運輸作用的傳遞細胞。傳遞細胞可來源于韌皮薄壁細胞、伴胞、木薄壁細胞和維管束鞘細胞。傳遞細胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合產(chǎn)物到篩管分子。

groundivy//back2.葉柄與托葉葉柄多呈兩側對稱狀，有時外形如圓柱而內部仍為兩側對稱。葉柄的結構與莖有些相似，是由表皮、基本組織和維管束三部分組成。最外層為表皮，表皮內為基本組織，基本組織中近外方部分往往有多層厚角組織，內方為薄壁組織。維管束成弧形分散于基本組織中，其中常有幾個大型的維管束，中間夾有小的維管束。維管束的結構和幼莖中的維管束相似，但木質部與韌皮部排列方式與葉片中的一致。每一維管束外常有厚壁組織包圍。在雙子葉植物中，木質部與韌皮部之間往往有一層形成層，但形成層只有短期的活動。托葉形狀各異，兩側常不對稱，但亦具背腹面，扁平。托葉的內部結構基本如葉片，但各組成分子簡單，分化程度低，葉肉細胞含有葉綠體，亦可執(zhí)行光合作用。

葉柄的結構與莖的初生結構相似表皮機械組織木質部韌皮部基本組織葉柄中的維管束㈡禾本科植物葉片的結構特點分為表皮、葉肉、葉脈三部分。表皮葉肉葉脈葉肉細胞⒈表皮

上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長細胞、短細胞、泡狀細胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細胞。長細胞排成縱列，側壁彎曲，外壁角化并硅化；短細胞（硅細胞和栓細胞）分布在長細胞之間。

泡狀細胞是一些大型的薄壁細胞，成組分布于兩條葉脈之間的上表皮，其功能與葉片的內卷和展開有關。

氣孔器也分布在長細胞之間，由一對啞鈴形的保衛(wèi)細胞和一對菱形或半球形的副衛(wèi)細胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。短細胞又分為硅細胞和栓細胞兩種。硅細胞常為單個的硅質體所充滿，禾本科植物的葉質地比較堅硬，就是由于含有硅質。栓細胞是一種細胞壁栓質化的細胞，常含有有機物質。長細胞與短細胞的形狀、數(shù)目與相對位置，因植物種類而不同。

長細胞的長軸與葉片縱軸平行，橫切面近乎方形，側面的細胞壁以細小的波紋彼此相嵌，細胞壁角質化。因此，泡狀細胞也稱運動細胞(motorcell)。但是有些試驗表明，葉片的伸展與卷縮，最重要的是與泡狀細胞以外的其他組織的收縮及不同類型的組織的分布有關。

Poapraetense//泡狀細胞(bulliformcell)：相鄰兩葉脈之間的上表皮有數(shù)列特殊的薄壁的大型細胞，稱泡狀細胞。泡狀細胞垂周壁較薄，液泡大，不含或少含葉綠體。水分不足時，泡狀細胞失水較快，引起葉片向腹面卷曲，以降低蒸騰量。內卷一般是可逆的，若水分供應恢復時，泡狀細胞膨脹，葉片伸長。甘蔗葉上表皮甘蔗葉上表皮示泡狀細胞Back香根草表皮電鏡圖⒉葉肉沒有柵欄組織和海綿組織之分化，由同形的細胞組成，屬于等面葉。

葉肉細胞形狀不規(guī)則，細胞壁向內皺褶，形成“峰、谷、腰、環(huán)”的多環(huán)結構。⒊葉脈禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束，其結構由韌皮部、木質部和維管束鞘組成。維管束鞘由一層薄壁細胞(C4植物）或兩層細胞(C3植物)，外層為薄壁細胞，內層為厚壁細胞組成。較大的葉脈，其維管束上、下方常有厚壁組織與表皮相連。禾本科植物為平行葉脈，各縱走葉脈間有橫向細脈連系。維管束均為外韌有限維管束。在維管束與上、下表皮之間有發(fā)達的厚壁組織，維管束外常有1或2層細胞包圍，組成維管束鞘。

玉米中脈維管束///維管束鞘有兩種類型：如玉米、高粱、甘蔗的維管束鞘是單層薄壁細胞，細胞較大，排列整齊，含葉綠體

水稻、小麥、大麥等的維管束鞘有兩層細胞，外層細胞較大，壁薄，含較少的葉綠體，內層細胞較小，壁厚，幾乎不含葉綠體。

小麥C3植物和C4植物表現(xiàn)出非常恒定的結構上的差異。在C3植物中，維管束鞘細胞具有較少的細胞器和相當小的葉綠體

，因此在低倍鏡下，這些細胞比起含有豐富葉綠體的葉肉組織，顯得空而透明。在C4植物中，維管束鞘細胞具有很豐富的細胞器，尤以線粒體、過氧化物體為多，線粒體和葉綠體較大，一般比葉肉組織的葉綠體大

幾種禾本科植物葉橫切面，示維管束鞘及其周圍葉肉細胞A小麥（C3植物）具大小兩層細胞組成的維管束鞘；B苞茅屬之一種（C4植物），維管束鞘細胞與其外圍的一層葉肉細胞形成“花環(huán)”結構；C玉米（C4植物），具一層細胞組成的維管束鞘，細胞中含較大的葉綠體C4植物的葉肉組織細胞和維管束鞘形成有規(guī)則的排列。在橫切面上，這兩種細胞一起圍著維管束作同心層排列，形成“花環(huán)型(kranztype)”結構；兩者的細胞壁互相嵌合，胞間連絲明顯。有的植物，如玉米，雖無明顯的花環(huán)狀結構，但葉肉細胞與維管束鞘的空間結構關系較C3植物緊密。上述結構特點顯然適合于CO2的再利用。甘蔗C4小麥C3四、葉的生態(tài)類型

各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應。根據(jù)植物與適生的水條件的關系分為旱生、中生、濕生和水生植物。旱生型夾竹桃水生型貍藻根據(jù)對光照條件的適應關系分為陽地植物和陰地植物。陽地植物陰地植物(一)陽地植物和陰地植物葉的結構1.陽地植物的葉：陽地植物在陽光直射下，受光和熱比較強，四周空氣較干燥，蒸騰作用大。因此，陽地植物的葉傾向于旱生形態(tài)。一般葉片較厚較小，表皮細胞壁和角質層較厚。柵欄組織發(fā)達，細胞的層次多，海綿組織則不甚發(fā)達，細胞間隙較小。葉脈細密而長，機械組織發(fā)達。這些都充分表現(xiàn)了旱生的形態(tài)特征。但是陽地植物只是傾向于旱生形態(tài)，并不就等于是旱生植物。旱生植物中，有不少是陽地植物；但陽地植物中，也有不少是濕生植物，甚至是水生植物。例如，水稻是水生植物，同時又是陽地植物。陽地植物的氣生環(huán)境和旱生植物有些類似，但土壤環(huán)境可以大不相同，甚至完全相反。

2.陰地植物的葉：陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。一般是葉大而薄，柵欄組織發(fā)育不良，細胞間隙發(fā)達，葉綠體較大，表皮細胞也常含有葉綠體。由于陰地植物生境中缺乏直射光，光合作用主要依靠富含藍紫光的散射光。葉綠素b對此類光的吸收力大于葉綠素a，所以陰地植物葉中葉綠素b與葉綠素a的比值較陽地植物葉的大，葉片亦多呈黃綠色。實際上，同一種植物生長在不同的環(huán)境中，葉的結構也多少有些變化。即使在同一植株中，因各葉所處位置的光照不同，也會有陽葉與陰葉的差異。頂部與向陽的葉為陽葉，而下部和蔭蔽的葉傾向于具陰葉的特點。

（二）旱生植物和水生植物葉的結構旱生植物的葉旱生植物：葉片的結構主要朝著降低蒸騰和貯藏水分兩個方向發(fā)展。前者通常是葉小而厚，或多茸毛。在結構上，葉的表皮細胞壁厚，角質層發(fā)達。有些種類，表皮由多層細胞組成，氣孔下陷，或限生于局部區(qū)域(如夾竹桃葉的氣孔窩)。柵欄組織細胞層次多，海綿組織和細胞間隙都不發(fā)達，機械組織的量較多。這些形態(tài)結構將減少蒸騰面積，或減少蒸騰強度，以適應干旱的環(huán)鏡旱生植物的另一種類型稱為肉質植物(fleshyplant)，如蘆薈、馬齒莧、龍舌蘭、豬毛菜等。其葉片肥厚多汁，葉內有發(fā)達的貯水組織，保水力強

。仙人掌也是這一類型的植物，不過它的葉片退化，莖肥厚多漿汁，呈綠色，代替葉行光合作用。這些植物的細胞能保持大量水分，因此能夠耐旱。

龍舌蘭屬水生植物的葉水生植物：葉漂浮于水面或沉入水中，可以直接獲得水分和溶于水中的營養(yǎng)物質，但不易得到所需的氣體和光照(水中溶解的氣體量少，光線為漫射光)。適應這種生態(tài)環(huán)境的結構特征為：葉片通常較薄，表皮細胞的外壁不角質化，沒有角質層或角質層很薄，細胞內具葉綠體；葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，成為幾層有發(fā)達通氣系統(tǒng)的構造；機械組織和維管組織退化，尤其是木質部不發(fā)達。浮水葉只有上表皮具少量氣孔，沉水葉無氣孔；沉水葉的葉片又常裂為絲狀，以減少流水的沖擊力和增加與水的接觸面。睡蓮///（三)松屬針葉的結構裸子植物葉的構造比被子植物變化小。大多數(shù)裸子植物的葉是常綠的，只有少數(shù)是落葉的，如落葉松屬、金錢松屬、銀杏等。裸子植物的葉除銀杏、買麻藤外，通常比較狹細，成針狀、條狀或鱗片狀，故習慣上稱裸子植物為針葉樹。針葉樹的葉面積較小，具有一些旱生結構特征，能夠耐低溫和干旱。松屬葉均為針狀，2～5針成束生長于短枝上，單個針葉常因每束針數(shù)不同，而使橫切面的形狀成半圓形(如馬尾松、黃山松)或三角形(如云南松、華山松)。通過松屬針葉作橫切面:表皮、葉肉、維管束forward//表皮細胞壁厚，細胞腔很小，外壁覆蓋著發(fā)達的角質層。表皮下有多層厚壁細胞，稱為下皮層(hypodermis)。下皮層細胞的層數(shù)，依種類不同而異。氣孔從表皮層下陷到下皮層內，由一對保衛(wèi)細胞及一對副衛(wèi)細胞組成，副衛(wèi)細胞在保衛(wèi)細胞的外面

。內陷氣孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流動的干燥空氣和氣孔的直接接觸，是一種減少葉內水分蒸騰的旱生適應。

松屬葉的下陷氣孔器1.表皮；2.下皮層；3.葉肉細胞；4.副衛(wèi)細胞；5.保衛(wèi)細胞；6.孔下室back松屬的葉肉細胞壁內褶，伸入到細胞腔內，葉綠體沿褶襞分布，這就增大了葉綠體的分布面，擴大了光合面積。//葉肉內具樹脂道，樹脂道的位置根據(jù)種的不同而異，可以作為分種依據(jù)的參考。葉肉組織以內有明顯的內皮層，其細胞內含有淀粉粒。back

維管束分布在內皮層以內，維管束的數(shù)目隨種類而異，如云南松、油松針葉中央有兩個維管束，而華山松、紅松等的針葉中則只有一個維管束。

//在維管束與內皮層之間，有幾層緊密排列的轉輸組織(transfusiontissue)，包圍著維管束。轉輸組織由轉輸管胞與轉輸薄壁細胞組成。轉輸管胞是死細胞，壁較薄，并有具緣紋孔；轉輸薄壁細胞是具有原生質體的生活細胞，成熟以后為單寧所充塞。back

上述松屬針葉解剖構造上的特征，如具有下皮層、內陷氣孔、內皮層及轉輸組織等，在其他松柏類植物中也具有，只是數(shù)量上有