第三章 神經(jīng)元的興奮和傳導

第三章

神經(jīng)元的興奮性和傳導細胞的生物電現(xiàn)象

生物電現(xiàn)象：細胞在靜息或活動狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象（離子電流、溶液導電、靜息電位、動作電位等）總稱為生物電現(xiàn)象。第一節(jié)細胞膜的電生理Nernst公式：Ek=RTZF·log[K+]0[K+]i一、靜息膜電位的形成和維持

靜息電位（restingpotential）：細胞未受刺激時，即處于靜息狀態(tài)下存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。極化：對于機體中的大多數(shù)細胞來說，只要處于靜息狀態(tài)，維持正常的新陳代謝，其膜電位總是穩(wěn)定在一定的水平，細胞膜內(nèi)外存在電位差的這一現(xiàn)象成為極化。形成膜電位的相關因素：膜內(nèi)外離子的濃度梯度、跨膜電勢差和離子的滲透性任意一離子跨膜流動在膜兩側(cè)形成的平衡電位計算公司：（一）K+的擴散對膜電位的作用：K+的平衡電位

K+的平衡電位（equilibriumpotential）：當膜內(nèi)外K+濃度差所形成的向外擴散力量和阻止K+繼續(xù)外流的電場力達到動態(tài)平衡時，K+的凈通量為零，此時所形成的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值而不再增加，此電位差稱為K+的平衡電位。

K+的平衡電位約為-90mv。K+：內(nèi)外（二）Na+的擴散對膜電位的作用：Na+的平衡電位

Na+：外內(nèi)，約+60mv

（三）K+和Na+對膜電位的協(xié)同作用（四）Na+——K+泵和靜息電位的維持在靜息狀態(tài)下，Na+、K+的的被動滲漏正是通過Na+—K+泵的主動轉(zhuǎn)運來進行平衡。靜息電位形成的離子機制

細胞內(nèi)外離子的不均衡分布和靜息細胞膜對離子的選擇通透性，是產(chǎn)生靜息電位的基礎。

細胞在靜息時，細胞內(nèi)K+濃度一般比細胞外高三十倍，蛋白質(zhì)和其它帶負電荷的高分子化合物大約比細胞外高１０倍；同時，細胞外Na+和Cl-的濃度一般比細胞內(nèi)高１０倍左右。所以，細胞外的主要正離子是Na+，主要負離子是Cl-，而細胞內(nèi)的主要正離子是K+，主要負離子是蛋白質(zhì)。在這種狀態(tài)下，K+有向膜外被動擴散的趨勢，而Na+和Cl-則有向膜內(nèi)被動擴散的趨勢。在靜息狀態(tài)下，細胞膜對K+有高滲透性，而對Na+有相對低的滲透性。膜內(nèi)外濃度差就推動Na+、K+在膜兩側(cè)被動擴散。由于細胞內(nèi)有更多的K+帶著正電荷外流，較少的Na+內(nèi)流，而細胞內(nèi)帶負電荷的蛋白質(zhì)不能隨著向外擴散，結(jié)果就使膜內(nèi)電位下降變負和膜外電位上升變正。形成這樣的電位差后，由于膜外正離子排斥和膜內(nèi)負離子吸引，就將對K+繼續(xù)外流產(chǎn)生阻力。隨著K+外流不斷增多和膜內(nèi)外電位差增大，抵制K+外流的阻力也不斷增強。當膜內(nèi)外的Na+、K+濃度差及其所形成的電位差這兩種相互拮抗的力量相等而達到電化學平衡時，Na+、K+就不再發(fā)生跨膜的凈移動，膜兩側(cè)的外正內(nèi)負的電位差也保持穩(wěn)定，這種電位差即為細胞的靜息電位。（一）細胞的興奮和閾刺激

興奮性（excitability）：細胞受到刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力或特性，稱為興奮性。

興奮（excitation）：細胞受刺激后產(chǎn)生了動作電位，稱為興奮。刺激：能引起機體細胞、組織、器官或整體的活動狀體發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子，都稱為刺激。二、細胞膜動作電位

1.刺激的強度

閾強度（thresholdintensity）：引起組織細胞產(chǎn)生興奮的最小刺激強度。閾刺激

閾下刺激

閾上刺激

2.刺激的持續(xù)時間

時間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時間

3.強度-時間變化率

強度—時間變化曲線（圖）

基強度（rheobase）

時值（chronaxie）

（二）刺激引起興奮的條件（三）組織興奮后興奮性的變化

絕對不應期（absoluterefractoryperiod）

相對不應期（relativerefractoryperiod）

超常期（supranormalperiod）

低常期（subnormalperiod）（四）分級電位和動作電位

1.相關概念

動作電位（actionpotential）：細胞膜受到較強刺激后，在靜息電位的基礎上膜兩側(cè)電位所發(fā)生的快速、可逆的倒轉(zhuǎn)和復原，這個膜電位變化稱為動作電位。

分級電位：不同強度的刺激會產(chǎn)生不同大小的電位變化，這種不同幅值的電位稱為分級電位。

極化（polarization）：靜息狀態(tài)下，細胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負電位的狀態(tài)，稱為極化。

超極化（hyperpolarization）：原有極化程度增強，靜息電位的絕對值增大，興奮性降低的狀態(tài)。

去極化（depolarization）：生物膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消徐，此種過程稱為去極化。

反極化（reversalofpolarization）：去極化進一部發(fā)展，導致膜極性倒轉(zhuǎn)，變成膜內(nèi)為正，膜外為負的相反的極化狀態(tài)。

超射（overshoot）：極性倒轉(zhuǎn)的部分（即膜電位由零到+40mV）。

復極化（repolarization）：由去極化狀態(tài)恢復到靜息時膜外為正、膜內(nèi)為負的極化狀態(tài)的過程，稱為復極化。

鋒電位（spikepotential）：構(gòu)成動作電位主要部分的一次短促而尖銳的脈沖樣變化，是細胞興奮的標志。

后電位（afterpotential）：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動，稱為后電位。去極化后電位、超極化后電位（圖）2.動作電位形成的離子機制

動作電位的產(chǎn)生主要與Na+和K+兩種離子按各自的濃度梯度和電勢梯度跨膜移動的結(jié)果。當細胞受到刺激時，開始時有少量Na+通道開放，Na+內(nèi)流，引起細胞膜的去極化，當去極化達到閾電位水平時，大量的Na+通道打開（鈉激活），大量Na+在濃度梯度的推動下快速內(nèi)流，引起膜的進一步去極化甚至反極化，使得膜電位由外正內(nèi)負逐漸變?yōu)閮?nèi)正外負，這樣的跨膜電位變化就形成了動作電位的上升支;而峰電位的下降支（復極化）主要是由于膜在峰電位水平時大量Na+通道關閉（鈉失活）的同時，K+通道打開（鉀激活），在K+濃度梯度的推動下出現(xiàn)K+快速外流，使得膜電位又由內(nèi)正外負恢復到靜息水平的外正內(nèi)負，這個過程的電位變化就形成動作電位的復極化。全或無的特征（五）離子通道的門控機制

1.電壓門控Na+通道和K+通道2.離子通道門在不同狀態(tài)下的轉(zhuǎn)換（六）不應期和動作電位的“全或無”特性

1.興奮細胞的不應期

絕對不應期：Na+通道還沒有恢復到靜息狀態(tài)相對不應期：部分Na+通道還沒有恢復到靜息狀態(tài)超常期：絕大部分Na+通道已恢復到靜息狀態(tài)，但膜電位還高于閾電位水平低常期：由于還有少量k+通道處于開放狀態(tài)，膜電位還低于閾電位水平。2.動作電位的“全或無”特性第二節(jié)神經(jīng)沖動傳導一、電緊張電位與局部反應１、電緊張電位：閾下刺激所引起的膜電位變化２、電緊張性擴布：電緊張電位隨著刺激強度的增強而增大，并按一般的電學規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減，這種擴布方式稱為電緊張性擴布。３、局部反應（電位）：當細胞受到閾下刺激時，雖不能引起細胞產(chǎn)生動作電位，但能使受刺激部位的膜產(chǎn)生程度較小的去極化，這種反應稱為局部反應。４、閾電位：當膜的去極化程度達到某一臨界數(shù)值時，即膜電位減少到臨界水平，膜上的鈉離子通道大量激活，便爆發(fā)出動作電位，這一臨界膜電位水平稱為閾電位。二、神經(jīng)沖動（動作電位）的產(chǎn)生

總和作用：沒有達到閾電位的局部反應（興奮），常常能夠幾個迭加起來，使膜去極化的程度達到閾電位的水平，引起興奮而產(chǎn)生一次動作電位，這種過程叫做總和作用。（１）時間總和：如果第一次閾下刺激引起的局部興奮還沒有消失以前，緊接著給予第二次、第三次閾下刺激，這些先后發(fā)生的局部興奮就有可能迭加起來，使膜的去極化程度達到閾電位水平，最后引起一次興奮和產(chǎn)生動作電位。這叫時間總和。（３）空間總合：如果相鄰的細胞膜同時有兩處或多處受到閾下刺激，它們引起的局部興奮會由于電緊張性括布而互相迭加起來，引起一次興奮和產(chǎn)生動作電位。這叫空間總和。在神經(jīng)系統(tǒng)中，局部興奮的總和作用是引起興奮（沖動）的主要方式。三、神經(jīng)沖動的傳導傳導和傳遞（一）神經(jīng)沖動傳導的一般特征１、生理完整性２、雙向傳導：順向沖動、逆向沖動３、非遞減性４、絕緣性５、相對不疲勞性（二）神經(jīng)沖動傳導機理：

局部電流（路）學說１、無髓纖維的傳導

（圖）２、有髓纖維：跳躍傳導郎飛氏結(jié)

（圖）四、神經(jīng)干的電位變化：復合動作電位１、神經(jīng)干包含各類顯示不同動作電位的神經(jīng)纖維２、動作電位與神經(jīng)纖維的關系纖維越粗：興奮閾值越低，動作電位幅度越大，傳導速度越快纖維越細：興奮閾值越高，動作電位幅度越小，傳導速度越慢。五、雙相和單相動作電位（一）單相動作電位（二）雙相動作電位放映結(jié)束復習思考題1.興奮性、動作電位、靜息電位、去極化、

局部反應（電位）、完全強直收縮2.細胞膜靜息電位形成的離子機制？3.動作電位形成的離子機制？4.組織興奮后興奮性的變化經(jīng)歷哪幾個階段？5.神經(jīng)沖動產(chǎn)生的方式、傳導的特征及其方式？6.試述在產(chǎn)生動