第三章 神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo)

第三章

神經(jīng)元的興奮性和傳導(dǎo)細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

生物電現(xiàn)象：細(xì)胞在靜息或活動(dòng)狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象（離子電流、溶液導(dǎo)電、靜息電位、動(dòng)作電位等）總稱為生物電現(xiàn)象。第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理Nernst公式：Ek=RTZF·log[K+]0[K+]i一、靜息膜電位的形成和維持

靜息電位（restingpotential）：細(xì)胞未受刺激時(shí)，即處于靜息狀態(tài)下存在于膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。極化：對(duì)于機(jī)體中的大多數(shù)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，只要處于靜息狀態(tài)，維持正常的新陳代謝，其膜電位總是穩(wěn)定在一定的水平，細(xì)胞膜內(nèi)外存在電位差的這一現(xiàn)象成為極化。形成膜電位的相關(guān)因素：膜內(nèi)外離子的濃度梯度、跨膜電勢(shì)差和離子的滲透性任意一離子跨膜流動(dòng)在膜兩側(cè)形成的平衡電位計(jì)算公司：（一）K+的擴(kuò)散對(duì)膜電位的作用：K+的平衡電位

K+的平衡電位（equilibriumpotential）：當(dāng)膜內(nèi)外K+濃度差所形成的向外擴(kuò)散力量和阻止K+繼續(xù)外流的電場(chǎng)力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K+的凈通量為零，此時(shí)所形成的電位差穩(wěn)定于某一數(shù)值而不再增加，此電位差稱為K+的平衡電位。

K+的平衡電位約為-90mv。K+：內(nèi)外（二）Na+的擴(kuò)散對(duì)膜電位的作用：Na+的平衡電位

Na+：外內(nèi)，約+60mv

（三）K+和Na+對(duì)膜電位的協(xié)同作用（四）Na+——K+泵和靜息電位的維持在靜息狀態(tài)下，Na+、K+的的被動(dòng)滲漏正是通過(guò)Na+—K+泵的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)進(jìn)行平衡。靜息電位形成的離子機(jī)制

細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布和靜息細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性，是產(chǎn)生靜息電位的基礎(chǔ)。

細(xì)胞在靜息時(shí)，細(xì)胞內(nèi)K+濃度一般比細(xì)胞外高三十倍，蛋白質(zhì)和其它帶負(fù)電荷的高分子化合物大約比細(xì)胞外高１０倍；同時(shí)，細(xì)胞外Na+和Cl-的濃度一般比細(xì)胞內(nèi)高１０倍左右。所以，細(xì)胞外的主要正離子是Na+，主要負(fù)離子是Cl-，而細(xì)胞內(nèi)的主要正離子是K+，主要負(fù)離子是蛋白質(zhì)。在這種狀態(tài)下，K+有向膜外被動(dòng)擴(kuò)散的趨勢(shì)，而Na+和Cl-則有向膜內(nèi)被動(dòng)擴(kuò)散的趨勢(shì)。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)K+有高滲透性，而對(duì)Na+有相對(duì)低的滲透性。膜內(nèi)外濃度差就推動(dòng)Na+、K+在膜兩側(cè)被動(dòng)擴(kuò)散。由于細(xì)胞內(nèi)有更多的K+帶著正電荷外流，較少的Na+內(nèi)流，而細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)不能隨著向外擴(kuò)散，結(jié)果就使膜內(nèi)電位下降變負(fù)和膜外電位上升變正。形成這樣的電位差后，由于膜外正離子排斥和膜內(nèi)負(fù)離子吸引，就將對(duì)K+繼續(xù)外流產(chǎn)生阻力。隨著K+外流不斷增多和膜內(nèi)外電位差增大，抵制K+外流的阻力也不斷增強(qiáng)。當(dāng)膜內(nèi)外的Na+、K+濃度差及其所形成的電位差這兩種相互拮抗的力量相等而達(dá)到電化學(xué)平衡時(shí)，Na+、K+就不再發(fā)生跨膜的凈移動(dòng)，膜兩側(cè)的外正內(nèi)負(fù)的電位差也保持穩(wěn)定，這種電位差即為細(xì)胞的靜息電位。（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激

興奮性（excitability）：細(xì)胞受到刺激后具有產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力或特性，稱為興奮性。

興奮（excitation）：細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生了動(dòng)作電位，稱為興奮。刺激：能引起機(jī)體細(xì)胞、組織、器官或整體的活動(dòng)狀體發(fā)生變化的任何環(huán)境變化因子，都稱為刺激。二、細(xì)胞膜動(dòng)作電位

1.刺激的強(qiáng)度

閾強(qiáng)度（thresholdintensity）：引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激

閾下刺激

閾上刺激

2.刺激的持續(xù)時(shí)間

時(shí)間閾值：引起組織產(chǎn)生興奮的最短刺激作用時(shí)間

3.強(qiáng)度-時(shí)間變化率

強(qiáng)度—時(shí)間變化曲線（圖）

基強(qiáng)度（rheobase）

時(shí)值（chronaxie）

（二）刺激引起興奮的條件（三）組織興奮后興奮性的變化

絕對(duì)不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）

相對(duì)不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）

超常期（supranormalperiod）

低常期（subnormalperiod）（四）分級(jí)電位和動(dòng)作電位

1.相關(guān)概念

動(dòng)作電位（actionpotential）：細(xì)胞膜受到較強(qiáng)刺激后，在靜息電位的基礎(chǔ)上膜兩側(cè)電位所發(fā)生的快速、可逆的倒轉(zhuǎn)和復(fù)原，這個(gè)膜電位變化稱為動(dòng)作電位。

分級(jí)電位：不同強(qiáng)度的刺激會(huì)產(chǎn)生不同大小的電位變化，這種不同幅值的電位稱為分級(jí)電位。

極化（polarization）：靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜外為正電位，膜內(nèi)為負(fù)電位的狀態(tài)，稱為極化。

超極化（hyperpolarization）：原有極化程度增強(qiáng)，靜息電位的絕對(duì)值增大，興奮性降低的狀態(tài)。

去極化（depolarization）：生物膜受到刺激或損傷后，膜內(nèi)外的電位差逐漸減小，極化狀態(tài)逐步消徐，此種過(guò)程稱為去極化。

反極化（reversalofpolarization）：去極化進(jìn)一部發(fā)展，導(dǎo)致膜極性倒轉(zhuǎn)，變成膜內(nèi)為正，膜外為負(fù)的相反的極化狀態(tài)。

超射（overshoot）：極性倒轉(zhuǎn)的部分（即膜電位由零到+40mV）。

復(fù)極化（repolarization）：由去極化狀態(tài)恢復(fù)到靜息時(shí)膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)的過(guò)程，稱為復(fù)極化。

鋒電位（spikepotential）：構(gòu)成動(dòng)作電位主要部分的一次短促而尖銳的脈沖樣變化，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。

后電位（afterpotential）：繼鋒電位后所出現(xiàn)的電位波動(dòng)，稱為后電位。去極化后電位、超極化后電位（圖）2.動(dòng)作電位形成的離子機(jī)制

動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要與Na+和K+兩種離子按各自的濃度梯度和電勢(shì)梯度跨膜移動(dòng)的結(jié)果。當(dāng)細(xì)胞受到刺激時(shí)，開(kāi)始時(shí)有少量Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流，引起細(xì)胞膜的去極化，當(dāng)去極化達(dá)到閾電位水平時(shí)，大量的Na+通道打開(kāi)（鈉激活），大量Na+在濃度梯度的推動(dòng)下快速內(nèi)流，引起膜的進(jìn)一步去極化甚至反極化，使得膜電位由外正內(nèi)負(fù)逐漸變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，這樣的跨膜電位變化就形成了動(dòng)作電位的上升支;而峰電位的下降支（復(fù)極化）主要是由于膜在峰電位水平時(shí)大量Na+通道關(guān)閉（鈉失活）的同時(shí)，K+通道打開(kāi)（鉀激活），在K+濃度梯度的推動(dòng)下出現(xiàn)K+快速外流，使得膜電位又由內(nèi)正外負(fù)恢復(fù)到靜息水平的外正內(nèi)負(fù)，這個(gè)過(guò)程的電位變化就形成動(dòng)作電位的復(fù)極化。全或無(wú)的特征（五）離子通道的門控機(jī)制

1.電壓門控Na+通道和K+通道2.離子通道門在不同狀態(tài)下的轉(zhuǎn)換（六）不應(yīng)期和動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性

1.興奮細(xì)胞的不應(yīng)期

絕對(duì)不應(yīng)期：Na+通道還沒(méi)有恢復(fù)到靜息狀態(tài)相對(duì)不應(yīng)期：部分Na+通道還沒(méi)有恢復(fù)到靜息狀態(tài)超常期：絕大部分Na+通道已恢復(fù)到靜息狀態(tài)，但膜電位還高于閾電位水平低常期：由于還有少量k+通道處于開(kāi)放狀態(tài)，膜電位還低于閾電位水平。2.動(dòng)作電位的“全或無(wú)”特性第二節(jié)神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)一、電緊張電位與局部反應(yīng)１、電緊張電位：閾下刺激所引起的膜電位變化２、電緊張性擴(kuò)布：電緊張電位隨著刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大，并按一般的電學(xué)規(guī)律向周圍擴(kuò)布，呈指數(shù)衰減，這種擴(kuò)布方式稱為電緊張性擴(kuò)布。３、局部反應(yīng)（電位）：當(dāng)細(xì)胞受到閾下刺激時(shí)，雖不能引起細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位，但能使受刺激部位的膜產(chǎn)生程度較小的去極化，這種反應(yīng)稱為局部反應(yīng)。４、閾電位：當(dāng)膜的去極化程度達(dá)到某一臨界數(shù)值時(shí)，即膜電位減少到臨界水平，膜上的鈉離子通道大量激活，便爆發(fā)出動(dòng)作電位，這一臨界膜電位水平稱為閾電位。二、神經(jīng)沖動(dòng)（動(dòng)作電位）的產(chǎn)生

總和作用：沒(méi)有達(dá)到閾電位的局部反應(yīng)（興奮），常常能夠幾個(gè)迭加起來(lái)，使膜去極化的程度達(dá)到閾電位的水平，引起興奮而產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，這種過(guò)程叫做總和作用。（１）時(shí)間總和：如果第一次閾下刺激引起的局部興奮還沒(méi)有消失以前，緊接著給予第二次、第三次閾下刺激，這些先后發(fā)生的局部興奮就有可能迭加起來(lái)，使膜的去極化程度達(dá)到閾電位水平，最后引起一次興奮和產(chǎn)生動(dòng)作電位。這叫時(shí)間總和。（３）空間總合：如果相鄰的細(xì)胞膜同時(shí)有兩處或多處受到閾下刺激，它們引起的局部興奮會(huì)由于電緊張性括布而互相迭加起來(lái)，引起一次興奮和產(chǎn)生動(dòng)作電位。這叫空間總和。在神經(jīng)系統(tǒng)中，局部興奮的總和作用是引起興奮（沖動(dòng)）的主要方式。三、神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)傳導(dǎo)和傳遞（一）神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的一般特征１、生理完整性２、雙向傳導(dǎo)：順向沖動(dòng)、逆向沖動(dòng)３、非遞減性４、絕緣性５、相對(duì)不疲勞性（二）神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)機(jī)理：

局部電流（路）學(xué)說(shuō)１、無(wú)髓纖維的傳導(dǎo)

（圖）２、有髓纖維：跳躍傳導(dǎo)郎飛氏結(jié)

（圖）四、神經(jīng)干的電位變化：復(fù)合動(dòng)作電位１、神經(jīng)干包含各類顯示不同動(dòng)作電位的神經(jīng)纖維２、動(dòng)作電位與神經(jīng)纖維的關(guān)系纖維越粗：興奮閾值越低，動(dòng)作電位幅度越大，傳導(dǎo)速度越快纖維越細(xì)：興奮閾值越高，動(dòng)作電位幅度越小，傳導(dǎo)速度越慢。五、雙相和單相動(dòng)作電位（一）單相動(dòng)作電位（二）雙相動(dòng)作電位放映結(jié)束復(fù)習(xí)思考題1.興奮性、動(dòng)作電位、靜息電位、去極化、

局部反應(yīng)（電位）、完全強(qiáng)直收縮2.細(xì)胞膜靜息電位形成的離子機(jī)制？3.動(dòng)作電位形成的離子機(jī)制？4.組織興奮后興奮性的變化經(jīng)歷哪幾個(gè)階段？5.神經(jīng)沖動(dòng)產(chǎn)生的方式、傳導(dǎo)的特征及其方式？6.試述在產(chǎn)生動(dòng)