第五章 生物對長期污染的生態(tài)效應(yīng)與適應(yīng)進(jìn)化

污染生態(tài)學(xué)

PollutionEcology

第五章生物對長期污染的生態(tài)效應(yīng)與適應(yīng)進(jìn)化

（Chapter5:Ecologicresponsesandadaptativeevolutionunderlong-termedpollution

）主講：環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院王宏鑌2013年11月4日1內(nèi)容提要一、生物多樣性的喪失

二、生物對污染的適應(yīng)三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化2一、生物多樣性的喪失■1994年12月29日，聯(lián)合國大會(huì)49/119號決議案宣布12月29日為“國際生物多樣性日”。■1992年在巴西首都里約熱內(nèi)盧召開的聯(lián)合國環(huán)境與發(fā)展大會(huì)上，153個(gè)國家簽署了《生物多樣性公約》。■從1995年起，聯(lián)合國將每年的12月29日確定為“國際生物多樣性日”?！?001年根據(jù)第55屆聯(lián)合國大會(huì)第201號決議，國際生物多樣性日由原來的每年12月29日改為5月22日。3世界物種滅絕的趨勢4生物多樣性(biodiversity)的四個(gè)層次■物種多樣性（speciesdiversity）■遺傳多樣性（geneticdiversity）■生態(tài)系統(tǒng)多樣性(ecosystemdiversity)■景觀多樣性(landscapediversity)5污染條件下生物在不同層次上的多樣性變化

作用層次效應(yīng)級別效應(yīng)程度遺傳水平大不同生態(tài)區(qū)域的自然種群間出現(xiàn)了高強(qiáng)度的選擇響應(yīng)，種群規(guī)模大幅度地減小，伴隨敏感種群或物種的消失，導(dǎo)致了遺傳多樣性喪失；由于種群萎縮，發(fā)生了遺傳漂變。遺傳多樣性在污染和非污染地區(qū)出現(xiàn)很大的差異，并可能影響生物以后的進(jìn)化歷程。中遺傳漂變只在很小的范圍內(nèi)存在。因少量敏感物種或個(gè)體的消失，減小了局部區(qū)域的遺傳多樣性水平，但對整體多樣性水平?jīng)]有大的影響。小實(shí)驗(yàn)室和對照實(shí)驗(yàn)點(diǎn)之間，具有一定的遺傳變異性水平的差異，但對整體種群遺傳結(jié)構(gòu)不構(gòu)成影響。6污染條件下生物在不同層次上的多樣性變化

作用層次效應(yīng)級別效應(yīng)程度物種或種群水平大在一個(gè)生態(tài)區(qū)域內(nèi)，有相當(dāng)數(shù)量的物種，

其種群的豐度顯著降低，在某些地段大量種群甚至消失。只有少數(shù)抗性種群或物種幸存下來。這種效應(yīng)需要很長的時(shí)間才能部分地得到恢復(fù)。中在一個(gè)生態(tài)區(qū)域中，只有少數(shù)幾個(gè)物種的種群在一定的地段內(nèi)，種群數(shù)量下降。這種效應(yīng)的恢復(fù)需要的時(shí)間尺度也具有長期性。小在實(shí)驗(yàn)環(huán)境條件下，與對照實(shí)驗(yàn)相比，種群在很小的地段范圍中，具有消失的可能性。7污染條件下生物在不同層次上的多樣性變化

作用層次效應(yīng)級別效應(yīng)程度生態(tài)系統(tǒng)水平大生態(tài)系統(tǒng)受到很嚴(yán)重的影響，生態(tài)系統(tǒng)的這種改變達(dá)到了不經(jīng)過很長時(shí)間不可能恢復(fù)到原來狀態(tài)的地步。這種效應(yīng)是大范圍的。中在很小的空間尺度上，生態(tài)系統(tǒng)受到很大的破壞。這種破壞使生態(tài)系統(tǒng)很難在較短的時(shí)間內(nèi)恢復(fù)。小在實(shí)驗(yàn)條件下，一個(gè)生態(tài)區(qū)域中的某個(gè)生態(tài)系統(tǒng)具有消失的危險(xiǎn)，但整個(gè)區(qū)域中的生態(tài)景觀依舊。8遺傳多樣性水平降低的可能原因

■在污染條件下，種群的敏感性個(gè)體消失，這些個(gè)體所具有的特異性遺傳多樣性也因此不復(fù)存在，從而整個(gè)種群的遺傳多樣性水平降低；■污染引起種群的規(guī)模減小，由于隨機(jī)的遺傳漂變，降低了種群的遺傳多樣性水平；■污染引起種群數(shù)量減小，以至于達(dá)到了種群的遺傳學(xué)瓶頸（bottleneck）

，即使種群最后實(shí)現(xiàn)了完全的適應(yīng)，并恢復(fù)到原來的種群數(shù)量時(shí)，由于建立者效應(yīng)（foundereffects），從而造成遺傳來源單一，遺傳變異性的來源也大大降低。9遺傳漂變遺傳漂變(randomgeneticdrift):一個(gè)小群體中，由于偶然事件導(dǎo)致群體中基因頻率的改變。遺傳漂變的特點(diǎn)：

1.遺傳漂變與抽取的樣本數(shù)有關(guān)，樣本數(shù)越小基因頻率的波動(dòng)越大，樣本數(shù)越大基因頻率的波動(dòng)越??；2.環(huán)境條件的改變可能造成遺傳漂變。環(huán)境使原來群體的部分隔離,造成基因頻率的改變。10（四）遺傳瓶頸與建立者效應(yīng)如果一個(gè)種群在某一時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，就稱其經(jīng)過了瓶頸（bottleneck）。經(jīng)過瓶頸后，如果種群一直很小，則由于遺傳漂變的作用，其遺傳變異會(huì)迅速降低，最后可能致使種群滅絕。另一方面，種群數(shù)量在經(jīng)過瓶頸后也可能逐步恢復(fù)。11（四）遺傳瓶頸與建立者效應(yīng)建立者效應(yīng)（foundereffect）：在建立一個(gè)新種群時(shí)，最初群體的大小與遺傳組成對新建立種群的遺傳結(jié)構(gòu)的影響。12瓶頸效應(yīng)反映一種極端典型的

遺傳漂變現(xiàn)象13滇池污染引起物種多樣性的變化

年代香農(nóng)-威納指數(shù)草海滇池20世紀(jì)60年代2.361.0870年代1.980.8880年代1.020.7490年代0.290.67（羅民波，段昌群等，2006）

14污染引起物種多樣性降低的機(jī)理

■污染物的直接毒害作用，阻礙生物的正常生長發(fā)育，使生物喪失生存或繁衍的能力；■污染引起生境的改變，使生物喪失了生存的環(huán)境；■生態(tài)系統(tǒng)中的富集和積累作用，使食物鏈后端的生物中毒而難以存活或繁育等。15森林生態(tài)系統(tǒng)對污染的響應(yīng)階段污染作用的時(shí)期水平效應(yīng)程度可能的后果0（剛開始）不明顯沒有1低水平相對沒有影響生態(tài)系統(tǒng)可以作為污染物的儲(chǔ)藏庫，并能同化處理污染物2A明顯毒害水平如果污染持續(xù)作用，生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物的光合作用水平降低，敏感物種對昆蟲、真菌侵襲的抵抗能力降低生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)明顯受到影響；對外來不利環(huán)境因素的抵御能力降低2B污染作用增加并持續(xù)發(fā)展

抗性種類代替了敏感種類；由于對傳粉生物的影響，很多異花授粉植物難以完成授粉作用

生態(tài)系統(tǒng)保持原系統(tǒng)最低限度的結(jié)構(gòu)，但功能已不健全。污染如果消失，可以在一個(gè)世紀(jì)內(nèi)恢復(fù)其原有功能

16森林生態(tài)系統(tǒng)對污染的響應(yīng)階段污染作用的時(shí)期水平效應(yīng)程度可能的后果3A污染高強(qiáng)度持續(xù)作用所有大型植物基本全部死亡，有毒物質(zhì)在生物體內(nèi)都有大量的積累生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)已經(jīng)改變，生物地球化學(xué)循環(huán)難以進(jìn)行。如果污染停止，生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)需要很長的時(shí)間3B特別嚴(yán)重的高強(qiáng)度污染，長期持續(xù)作用除了細(xì)菌、藻類等高抗污染的種類，極少有其他生物可以生存生態(tài)系統(tǒng)完全解體。它的恢復(fù)需要的時(shí)間尺度是以地質(zhì)年代來計(jì)量17二、生物對污染的適應(yīng)（一）生物對污染適應(yīng)的一般原理1.生物對污染適應(yīng)的兩重性生物對污染的適應(yīng)，實(shí)際上包括兩個(gè)方面:■對污染引起的“自然”環(huán)境的改變（外環(huán)境的變化）的適應(yīng)以及對污染引起生物的生理變化（內(nèi)環(huán)境的變化）的適應(yīng)；■生物對污染物自身的適應(yīng)。18

全球性污染條件的環(huán)境特點(diǎn)■全新的“人造”環(huán)境；■化學(xué)物質(zhì)種類多；■毒害大，選擇作用強(qiáng)；■成為重要的主導(dǎo)因子和限制因子。19二、生物對污染的適應(yīng)

（二）生物對污染的適應(yīng)性反應(yīng)■形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性反應(yīng)■生理上的適應(yīng)性反應(yīng)■遺傳上的適應(yīng)性反應(yīng)20形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性反應(yīng)不同適應(yīng)性水平的小麥在重金屬污染環(huán)境中的數(shù)量性狀變化種質(zhì)來源株高/cm穗長/cm分蘗數(shù)穗粒數(shù)千粒重/g穗粒重/g5118污染區(qū)來源72.98.53.3040.337.891.575118非污染區(qū)來源46.77.52.6636.334.901.231257污染區(qū)來源84.18.03.1744.038.231.681257非污染區(qū)來源54.09.42.7337.735.261.32云麥29污染區(qū)來源79.18.34.4947.747.702.27云麥29非污染區(qū)來源60.86.73.2436.736.701.48(馬建民，王煥校，1998)21生理上的適應(yīng)性反應(yīng)22遺傳上的適應(yīng)性反應(yīng)不同污染經(jīng)歷后玉米種群等位酶位點(diǎn)多樣性變化種群經(jīng)歷重金屬污染時(shí)間長度/a每位點(diǎn)平均等位基因數(shù)多態(tài)位點(diǎn)比/%平均雜合度（直接計(jì)算結(jié)果）0（對照）1.982.60.3323~41.982.40.38411~122.287.00.34821~222.191.30.478（段昌群,1997）23遺傳上的適應(yīng)性反應(yīng)種群經(jīng)歷重金屬污染時(shí)間長度/a每位點(diǎn)平均等位基因數(shù)多態(tài)位點(diǎn)比/%平均雜合度（直接計(jì)算結(jié)果）0（對照）2.173.90.1872~32.069.60.2169~102.074.20.17315~162.391.30.269不同污染經(jīng)歷后曼陀羅種群等位酶位點(diǎn)多樣性變化（段昌群,1997）24三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化（一）污染引起的種群分化過程■污染物作用下種群中敏感個(gè)體消失，種群規(guī)模減??；■達(dá)到適應(yīng)污染閾值最低要求的個(gè)體，不斷擴(kuò)大在種群中的比例；■抗性個(gè)體在種群中的比率擴(kuò)大，并通過種群內(nèi)的基因重組，不斷提高抗性水平；同時(shí)外來基因的流入，提高種群的整體遺傳多樣性水平。25三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化（二）影響植物污染抗性進(jìn)化的生物因素

■

生活史特征■植物的種子庫■表型的可塑性■植物的生殖特征

■植物的傳粉系統(tǒng)26三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化（三）生物對污染適應(yīng)的代價(jià)

■生態(tài)代價(jià)（ecologicalcost）：對污染適應(yīng)的生物，在進(jìn)入到正常環(huán)境中時(shí)，它的競爭力降低；同時(shí)還伴隨有對溫度、水分、病蟲害的抵抗能力下降?！錾泶鷥r(jià)（physiologicalcost）:指對污染適應(yīng)的生物，在某些生理性能上低于正常植物?！鲞M(jìn)化代價(jià)（evolutionarycost）:指對污染適應(yīng)很好的植物在其他環(huán)境中進(jìn)化發(fā)展的靈活度降低，以致于可能失去適應(yīng)其他環(huán)境的可能性。27三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化（四）污染條件下生物分化與進(jìn)化的一般趨勢■污染大大加快了生物分化的進(jìn)程?！鑫廴緱l件是絕大多數(shù)生物從來沒有經(jīng)歷過的新型環(huán)境脅迫，生物對新環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制可能不同于自然條件下的生物，對于后者是一個(gè)在已有遺傳基礎(chǔ)上進(jìn)行調(diào)整的問題，而對于前者則是一個(gè)從無到有的遺傳適應(yīng)創(chuàng)建問題。■污染條件下，生物偏離了對一般自然環(huán)境的適應(yīng)，改為以對污染環(huán)境為主導(dǎo)對象的適應(yīng)?！鲈谖廴经h(huán)境中，沒有適應(yīng)潛力的，將被淘汰；而有適應(yīng)潛力的，將發(fā)生種群重建。

28三、污染條件下生物的分化與微進(jìn)化

曼陀羅種群分化的實(shí)際時(shí)間和理論時(shí)間的比較種群分化的實(shí)際時(shí)間/a種群間的遺傳距離分化的理論時(shí)間/a4~60.05525700010~150.05628000016~200.093465000