第七章?tīng)I(yíng)養(yǎng)系雜交育種

本章主要內(nèi)容:第七章?tīng)I(yíng)養(yǎng)系雜交育種

營(yíng)養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點(diǎn)營(yíng)養(yǎng)系品種性狀遺傳變異的研究方法親本選配及雜交技術(shù)的特點(diǎn)童期、童性和雜種培育選擇特點(diǎn)童期、童性、童程、營(yíng)養(yǎng)系雜交育種1、營(yíng)養(yǎng)系品種與有性繁殖的常規(guī)品種在遺傳上有哪些不同特點(diǎn)？為什么？2、在不安排專門(mén)的雜交試驗(yàn)的情況下怎樣鑒別性狀的遺傳方式（質(zhì)量性狀或數(shù)量性狀）？3、營(yíng)養(yǎng)系品種的性狀遺傳變異有什么特點(diǎn)？4、營(yíng)養(yǎng)系雜交育種如何選配親本？5、為什么植物開(kāi)花不是童期結(jié)束的理想標(biāo)志？因該怎樣探求童期結(jié)束的客觀標(biāo)志？6、對(duì)于童期較長(zhǎng)的種類，應(yīng)該采取哪些措施促進(jìn)其雜種提早開(kāi)花？7、營(yíng)養(yǎng)系雜種選擇有哪些特點(diǎn)？1.概念

利用有性雜交技術(shù)獲得雜種，對(duì)雜種進(jìn)行培育、鑒定、選擇，再利用無(wú)性繁殖來(lái)保持品種的遺傳特性的育種方法。2.意義通過(guò)基因重組，綜合雙親的優(yōu)良性狀。利用基因的累加效應(yīng)，產(chǎn)生超親性狀。一、營(yíng)養(yǎng)系雜交育種的概念及意義第一節(jié)營(yíng)養(yǎng)系品種的性狀遺傳特點(diǎn)1.遺傳雜合程度大，實(shí)生后代變異幅度大，且復(fù)雜二、營(yíng)養(yǎng)系品種的性狀遺傳變異特點(diǎn)兩個(gè)紅色菊花品種的雜種一代出現(xiàn)了紫紅、紅、粉紅、橙、黃、雪青等各種色調(diào)的雜種。這在有性繁殖的品種間雜交是很難見(jiàn)到的。復(fù)雜的多樣性分離給選擇提供了更大的潛力。2.有性雜交后代經(jīng)濟(jì)性狀水平顯著下降雜交基因重組非加性效應(yīng)解體雜種后代經(jīng)濟(jì)性狀普遍退化3.歧化選擇性狀在實(shí)生后代中表現(xiàn)趨中變異①單向選擇產(chǎn)量、品質(zhì)等多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀的選擇，人們總是在分離的實(shí)生群體中單向地選擇高產(chǎn)的、優(yōu)質(zhì)的、大果的或大花的（花卉）株系，這樣的株系在有性繁殖時(shí)非加性效應(yīng)解體，后代變異趨勢(shì)是產(chǎn)量下降、品質(zhì)變劣、果實(shí)變小。②雙向選擇果實(shí)形狀、成熟期等性狀人工選擇時(shí)，既選擇果實(shí)成熟期最早的、也選擇最晚的株系。這類性狀的非加性效應(yīng)常有正、負(fù)兩個(gè)方向，如早熟品種非加性效應(yīng)解體，后代趨向延長(zhǎng)果實(shí)發(fā)育期，晚熟品種正好相反，后代趨向縮短果實(shí)發(fā)育期。4.質(zhì)量性狀的異常分離

由于修飾基因和復(fù)雜的基因互作，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)系品種的許多單基因控制的質(zhì)量性狀，在雜交后代分離比率往往偏離3︰1或9︰3︰3︰1。

桃的制罐品種：黃肉（yy）×黃肉（yy）理論上100％的黃肉（yy），實(shí)際上出現(xiàn)0.8%~3.7%的白肉株系。5.蘊(yùn)藏較多的體細(xì)胞變異長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖和體細(xì)胞突變的積累使較老的營(yíng)養(yǎng)系品種都變成突變嵌合體，這是發(fā)生芽變的源泉。從蘋(píng)果品種元帥產(chǎn)生的芽變品種有120多個(gè)，月季品種有787個(gè)來(lái)源于芽變。6.常攜帶有較高頻率的隱性致死基因Klein(1961)報(bào)道在蘋(píng)果33個(gè)品種間雜交組合中，有18個(gè)組合出現(xiàn)17.6%~36.1%的淡綠致死苗。鑒定出包括金冠、瑞光、可口香等19個(gè)淡綠致死基因Ⅰ攜帶者品種，占全部26個(gè)親本的73.1%。

營(yíng)養(yǎng)系品種中含有大量的致死基因。致死基因的存在可能有助于保持染色體片段的雜合性，從而防止由近交引起的退化。紅牡丹龍鳳牡丹仙人掌品種7.常擁有較多的倍性系列如蘋(píng)果、梨有2x、3x和4x品種，菊花、山茶有2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的變異類型。有性繁殖品種除了少數(shù)雙二倍體外，同源多倍體很難得到保存和繁殖。多倍體有性繁殖能力的衰退并不影響在無(wú)性繁殖情況下發(fā)揮其器官巨大性和多樣復(fù)雜的基因互作而增加的經(jīng)濟(jì)效益。

一般情況下野生型的等位基因通常是顯性的；反之，不常見(jiàn)的、有害的等位基因大多是隱性的。但是要確切了解性狀的顯隱性關(guān)系和遺傳機(jī)制，還需要通過(guò)有性后代的觀察和分析。一、質(zhì)量性狀的遺傳分析1.顯性與隱性第二節(jié)營(yíng)養(yǎng)系品種性狀遺傳變異的研究方法

桃的葉色遺傳：紫紅×綠葉

↓

淡紫色×綠葉

↓

淡紫色：綠葉

1：1紫紅葉（Gr）對(duì)綠葉（gr）為一對(duì)基因控制的不完全顯性，淡紫紅為雜合型（Grgr）。2.從育種材料中獲得遺傳信息葡萄花型

A.完全花：

1.花梗2.花托3.花萼4.蜜腺5.子房6.花藥7.花絲8.柱頭

B.雌能花C.雄花

3.遺傳交配試驗(yàn)

栽培葡萄完全花和雌能花型雜交后代的花型遺傳：

雌能花×完全花→雌能花︰完全花（0︰1）雌能花×完全花→雌能花︰完全花（1︰1）完全花×完全花→完全花︰雌能花（1︰0）完全花×完全花→完全花︰雌能花（3︰1）葡萄花型受一對(duì)完全顯性基因Fn控制，所有雌能花品種都是隱性同質(zhì)結(jié)合型（ff）；完全花品種有：顯性同質(zhì)結(jié)合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄園皇后、雷司令、瓊瑤漿等；顯性雜結(jié)合型（Fnf），如無(wú)核白、亞歷山大、莎巴珍珠、黑漢等。4.遺傳傳遞力指數(shù)的估計(jì)

選擇自交、互交不發(fā)生分離的隱性同質(zhì)結(jié)合類型作為測(cè)交親本，用它和一系列有希望作為親本的品種測(cè)交，根據(jù)測(cè)交后代的表現(xiàn)，估算被測(cè)親本的傳遞力指數(shù)。被測(cè)品種測(cè)交后代各色度級(jí)次株數(shù)傳遞力指數(shù)0（無(wú)彩色）1（暈）2（一半以下著色）3（一半以上著色）總測(cè)交雜種數(shù)印度213461102700.084紅奎7263180.426元帥6854120122540.433金花531362201480.444祝206173342330.649伏紅205210640.698Tc=∑g1n1/Ngn，g1為級(jí)次，n1為該級(jí)次株數(shù)，N為總株數(shù)。G為最高級(jí)次=3。測(cè)交親本：老篤、黃奎。表蘋(píng)果果色色度的傳遞力指數(shù)二、數(shù)量性狀的遺傳分析

廣義遺傳力（H2）和狹義遺傳力(h2）有性繁殖作物：H2=[VF2-（VP1+VP2+VF1）/3]/VF2

營(yíng)養(yǎng)系品種：H2=[VF-（VP1+VP2）/2]/VF

基因型方差與總方差的比值。H2=VG/VP

營(yíng)養(yǎng)系品種h2的計(jì)算：h2=Σ(x-x)(y-y)/Σ(x-x)2

1.遺傳力的估算2.通過(guò)優(yōu)選率研究親本效應(yīng)

把任一育種計(jì)劃中全部育種記錄按母本和父本分別統(tǒng)計(jì)雜種數(shù)、初選株數(shù)、供繁殖的復(fù)選株系數(shù)以及主要經(jīng)濟(jì)性狀按一定標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)的優(yōu)選率，以優(yōu)選率高低來(lái)評(píng)價(jià)綜合的和各性狀的親本效應(yīng)。3.通過(guò)正反交對(duì)比研究母本效應(yīng)

丘林認(rèn)為母本能更多地把性狀傳遞給雜種后代。原因是胞質(zhì)基因的作用。品種

組合類型組合對(duì)數(shù)雜種株數(shù)平均值差異差異顯著性測(cè)定法正交反交蘋(píng)果大蘋(píng)果×小蘋(píng)果13

(果均重)

37.8g36.4g+1.4g

不顯著 t測(cè)驗(yàn)蘋(píng)果晚熟蘋(píng)果×早熟蘋(píng)果5

(果發(fā)育天數(shù))

105天99天 +6天

不顯著 t測(cè)驗(yàn)蘋(píng)果不抗寒大蘋(píng)果×抗寒小蘋(píng) 1*742(凍害級(jí)次)1.42級(jí)0.65級(jí)+0.77

極顯著

卡平方蘋(píng)果不抗寒大蘋(píng)果×較抗寒中1*3309 (越冬率%)

27.440.4 +13.0

顯著 t測(cè)驗(yàn)葡萄晚熟×早熟 42283 (熟期級(jí)次)

3.20 2.77+0.43

不顯著 t測(cè)驗(yàn)葡萄蔓早熟×蔓晚熟4 2325(蔓熟節(jié)數(shù))

3.80 3.53+0.27

不顯著 t測(cè)驗(yàn)葡萄抗寒山葡萄×不抗寒(歐亞葡萄) 1*1623 (越冬率)

82.6% 75.9% +6.7

顯著t測(cè)驗(yàn)葡萄抗霜霉×不抗霜霉40035萬(wàn)(抗病株率)

9.14% 6.10% +3.04

顯著 t測(cè)驗(yàn)

遺傳傳遞力是加性效應(yīng)（育種值）在遺傳值中所占比率。估算方法對(duì)自交親和的植物最簡(jiǎn)單的是自交法。如：桃的營(yíng)養(yǎng)系品種甲在大群體中的果重平均值為200g,自交后代平均果重150g，則遺傳傳遞力為：A/G×100%=150/200×100%=75%4.品種傳遞力強(qiáng)弱的研究5.營(yíng)養(yǎng)系品種配合力的測(cè)定

結(jié)合雜交育種進(jìn)行1.明確育種目標(biāo)

2.根據(jù)育種目標(biāo)搜集種質(zhì)資源

3.充分認(rèn)識(shí)種質(zhì)資源的特性①農(nóng)業(yè)生物學(xué)；②遺傳學(xué):基因型、遺傳力、傳遞力等；③開(kāi)花、授粉、結(jié)實(shí)生物學(xué)。一、正確的選擇選配親本是育種工作成敗的關(guān)鍵第三節(jié)親本選配及雜交技術(shù)的特點(diǎn)

二、親本選配特點(diǎn)1.雌、雄性細(xì)胞的育性雌蕊敗育：無(wú)籽葡萄、杏等雄蕊敗育：上海水蜜桃、白雞心葡萄、京白梨、臍橙、溫州蜜柑等雌、雄蕊敗育：蘋(píng)果屬的無(wú)融合生殖種（湖北海棠、三葉海棠）、花卉植物的重瓣類品種胚敗育：核果類早熟或特早熟品種，以這類品種作母本時(shí)，應(yīng)建立胚搶救技術(shù)體系。2.交配親和性無(wú)性繁殖作物中有很多種類自交不親和，如梨、柚、柑橘、甜櫻桃、菊花等，這些自交不親和同時(shí)也存在品種間不親和現(xiàn)象。3.胚的育性果實(shí)充分成熟時(shí)，胚的發(fā)育滯后。有性繁殖作物，無(wú)論是早熟、中熟還是晚熟品種，種胚和果實(shí)都能同步成熟。但是果樹(shù)，特別是核果類如桃、杏、甜櫻桃的早熟品種往往在果實(shí)充分成熟時(shí)胚的發(fā)育滯后，不具備發(fā)芽能力。4.嵌合體問(wèn)題多年生木本的營(yíng)養(yǎng)系品種中嵌合體比較普遍。黑莓無(wú)刺型芽變是在扦插、無(wú)性繁殖時(shí)都能穩(wěn)定表現(xiàn)無(wú)刺性狀，但是它作為雜交親本時(shí)卻不能把無(wú)刺性狀遺傳下去。5.基因型和傳遞力問(wèn)題有性繁殖定型品種在遺傳上同質(zhì)結(jié)合的程度很大，不存在傳遞力的強(qiáng)弱問(wèn)題。但是對(duì)雜結(jié)合的營(yíng)養(yǎng)系品種來(lái)說(shuō)，則是在親本選擇選配中必須注意的問(wèn)題。6.控制非目標(biāo)性狀的分離問(wèn)題營(yíng)養(yǎng)系品種雜種后代較易發(fā)生復(fù)雜變異，非目標(biāo)性狀發(fā)生復(fù)雜的變異，勢(shì)必影響目標(biāo)性狀的選育改進(jìn)。因此在親本選配時(shí)，親本應(yīng)該在非目標(biāo)性狀上相同或相近。避免出現(xiàn)太多不符合要求的中間類型。例如選擇植株高大、莖粗壯、適應(yīng)切花生產(chǎn)的菊花品種，親本選配時(shí)應(yīng)使父母本在花型、花色等性狀上相同或相近。綠朝云(管瓣類）

金碧輝煌(匙瓣類)

墨荷(平瓣類)菊花花瓣類型圖

7.借鑒前人經(jīng)驗(yàn)，選拔優(yōu)選率最高的理想親本和理想組合

8.親本選配中擴(kuò)大品種的遺傳基礎(chǔ)問(wèn)題

9.雜交技術(shù)和效率問(wèn)題1.誘導(dǎo)開(kāi)花嫁接：把親本品種嫁接到當(dāng)?shù)卣陂_(kāi)花的植物上，如把不開(kāi)花的馬鈴薯嫁接在龍葵上能促進(jìn)開(kāi)花。短日照處理（8~10h)是誘導(dǎo)開(kāi)花的有效措施。栽培措施：土壤干旱、多施磷鉀肥、環(huán)剝等促進(jìn)早開(kāi)花。氮肥延長(zhǎng)開(kāi)花.嫁接和短日照相結(jié)合激素處理（GA3，GA7，2,4-D）三、雜交技術(shù)特點(diǎn)2.雜交花的培育和選擇有些營(yíng)養(yǎng)器官繁殖的種類，性器官發(fā)生不同程度的退化，乃至喪失有性生殖能力，雜交時(shí)必須密切注意。如重瓣鐵線蓮和菊花品種在貧瘠的土壤條件或少氮、多磷鉀肥管理下，在初花和晚花期出現(xiàn)克受精結(jié)實(shí)的重瓣或單瓣花。3.花期調(diào)節(jié)一二年生草本植物可采用分期播種長(zhǎng)、短日照處理多施氮肥或提高夜溫能延后花期溫室催花生長(zhǎng)素類物質(zhì)處理異地雜交4.去雄授粉和管理根據(jù)不同的開(kāi)花、授粉、結(jié)籽特性，采取相應(yīng)的措施。結(jié)籽特性雜交方式1.營(yíng)養(yǎng)期——從嫁接到開(kāi)花結(jié)果經(jīng)歷的時(shí)間。2.個(gè)體發(fā)育——種子萌發(fā)（受精卵）到衰亡的全過(guò)程。3.童期——從種子萌發(fā)到實(shí)生苗具有正常開(kāi)花潛能這一段時(shí)期。一、概念第四節(jié)童期、童性和雜種培育

選擇特點(diǎn)二、童期的遺傳童期是微效多基因的控制的數(shù)量性狀，雜種后代分離廣泛。三、童性及其與成年期性狀的相關(guān)

（一）童性及其鑒別童期結(jié)束的標(biāo)志

童期在形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和生理、生化特性等方面和成年期不同的特性，叫童性（juveniletrait）。(二)童期枝、葉解剖結(jié)構(gòu)特征發(fā)育時(shí)期葉片枝條葉肉葉脈柵欄組織單位面積氣孔數(shù)木質(zhì)部比例木質(zhì)部纖維素導(dǎo)管數(shù)薄壁細(xì)胞童期不發(fā)達(dá)不一不一少高多少少成年期發(fā)達(dá)發(fā)達(dá)發(fā)達(dá)多低少多多（三）生理生化特征指標(biāo)童期成年期RNA含量低高RNA/DNA比值低高糖含量低高蛋白質(zhì)含量低高淀粉含量低高三、營(yíng)養(yǎng)系雜種的培育與選擇

1.提高雜交種子的發(fā)芽和成苗率

2.縮短幼年期，提早開(kāi)花結(jié)果

營(yíng)養(yǎng)期較短的類型作為親本、選擇利用有利于縮短幼年期的生態(tài)環(huán)境、人為控制環(huán)境提早結(jié)果、嫁接、環(huán)割和環(huán)剝、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用、其它農(nóng)業(yè)技術(shù)措施。（一）營(yíng)養(yǎng)系雜種培育的特點(diǎn)（二）營(yíng)養(yǎng)系雜種選擇的特點(diǎn)一般采用強(qiáng)度較大的一次單株選擇選擇分階段進(jìn)行最后的優(yōu)株以營(yíng)養(yǎng)系進(jìn)行鑒定1.