生物的起源與進(jìn)化：第7章-2物種與物種形成

13隔離、物種形成與滅絕一、物種與物種形成二、隔離與隔離機(jī)制三、物種形成的方式四、物種滅絕一、物種的概念(P231)物種(species)是生物存在的基本方式，任何生物在分類學(xué)上都屬于一定的物種。生物進(jìn)化也是物種不斷演化的過程，是從舊種不斷產(chǎn)生新種的過程。作為分類群的物種物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群，是生物分類的基本單位，也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單位。生物學(xué)的物種概念能夠在自然狀態(tài)下相互交配，并且產(chǎn)生可育后代的一群生物稱為一個(gè)物種(species)。判斷不同的變種或居群間差異是否成為不同物種，也即界定物種的主要標(biāo)準(zhǔn)是：是否存在生殖隔離、能否進(jìn)行相互雜交。同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代，進(jìn)行基因交流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異；不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代，因此不能進(jìn)行基因交流。物種的標(biāo)準(zhǔn)(P234)1.形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)物種就是形態(tài)上一致的生物個(gè)體的集合。主要根據(jù)生物的形態(tài)特征的差異為標(biāo)準(zhǔn)。不同物種（指同一屬的不同物種）之間有著明顯的形態(tài)差異，而這些形態(tài)特征應(yīng)該是指同一物種普遍具有的，而不是少數(shù)個(gè)體所具有的。2.遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)主要以能否交配為標(biāo)準(zhǔn)。凡屬于同一物種的個(gè)體，個(gè)體之間一般能自由交配，并能正常地生育后代。而不同物種的個(gè)體，個(gè)體之間一般不能雜交，即使能雜交后代也是不育的?！狻?.生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)物種是在自然界中占有獨(dú)特的生態(tài)位，并且與其它種群在生殖上隔離的自然繁殖群體。主要以生態(tài)要求是否一致為標(biāo)準(zhǔn)。同種生物要求相同的生態(tài)條件，而近緣物種所要求的生態(tài)條件就有差異。4、生物地理學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)主要以物種的地理分布范圍為標(biāo)準(zhǔn)。不同物種的地理分布范圍是不同的。有的分布區(qū)域很廣(世界種、廣布種)；而有的分布范圍很狹窄(特有種)；有的過去分布廣，后來變窄了(殘遺種)。物種的結(jié)構(gòu)(P232)

由個(gè)體組合為種群，由種群組合為亞種，由亞種組合為種。個(gè)體→種群→亞種→種(多型種)個(gè)體----是物種組成中最基本的單位，即物種由許多個(gè)體組成。螞蟻種群----也稱群體或居群(localpopulation)，是指生活在一定群落里的一群同種個(gè)體。種群是構(gòu)成物種的基本結(jié)構(gòu)單元。不同物種的種群密度，在同樣的環(huán)境條件下差異很大。例如，在我國某地的野驢種群，平均每一百平方公里還不足兩頭，但是在相同的面積內(nèi)，灰倉鼠則有數(shù)十萬只。亞種----亞種(subspecies)是物種以下的分類單位，是種內(nèi)的一些種群，但彼此在某些形態(tài)或生理特征、基因頻率、染色體結(jié)構(gòu)等方面存在差異，且有不同的地理分布，也稱為“地理亞種”。東北虎華南虎種群半種姐妹種種(同屬內(nèi)的)00.511.522.5300.511.522.53遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)達(dá)爾文論物種的形成性狀分歧：生物生活在各種環(huán)境里，向不同方向變異和發(fā)展，形成多種多樣的性狀，其結(jié)果最終導(dǎo)致物種的形成。中間類型的滅絕加拉帕戈斯群島上的地雀現(xiàn)代達(dá)爾文主義論物種的形成

物種形成過程中主要有三個(gè)環(huán)節(jié)突變和基因重組自然選擇----適者生存隔離二、隔離與隔離機(jī)制(P228)隔離(isolation)是物種形成的必要條件；隔離：指在自然界中生物不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生可育性后代的現(xiàn)象。隔離機(jī)制：指造成兩個(gè)或幾個(gè)親緣關(guān)系比較接近的類群之間不易交配或交配后子代不育的原因。受精前隔離受精后隔離地理隔離生態(tài)隔離季節(jié)隔離性別隔離機(jī)械隔離

配子或配子體隔離雜種不活雜種不育雜種體敗壞

受精前隔離地理隔離：即地理環(huán)境的障礙造成的隔離。棉尾兔（美國西部23個(gè)種，東部8個(gè)種）生態(tài)隔離(ecologicalisolation)：即生存在同一地域內(nèi)的不同生境所發(fā)生的隔離。季節(jié)隔離(seasonalisolation)：又稱時(shí)間隔離，交配或開花的時(shí)期發(fā)生在不同的季節(jié)所引起的隔離。機(jī)械隔離(mechanicalisolation)：也稱形態(tài)隔離(morphologicalisolation)，指的是生殖器官或花器部分在形態(tài)上的差異而出現(xiàn)的隔離。性別隔離(sexualisolation)：即在不同物種的雌雄性別之間，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。往往與行為隔離(behaviorisolation)相聯(lián)系。Gasterosteus

aculeatus三刺魚Gasterosteus

pungitius

中華多刺魚兩種魚外觀一致，但巢的位置差異和求偶行為差異受精后隔離配子或配子體隔離：即一個(gè)物種的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在另一個(gè)物種的輸卵管中不易生活的隔離。雜種不活：即雜種接合子不能成活，或適應(yīng)性比親本差。山羊×綿羊的雜種，在胚胎早期生長正常，但很多在出生前死去。雜種不育：即雜種不能產(chǎn)生具有正常染色體組的有功能的性細(xì)胞。雜種體敗壞：子二代或回交雜種的全部或部分不能生活或適應(yīng)低劣。三、物種形成的方式(P236)漸變式(gradualspeciation)指通過變異的逐漸積累而形成亞種，再由亞種形成一個(gè)或多個(gè)新種的過程；是達(dá)爾文自然選擇學(xué)說所描述的新物種形成方式，是物種形成的主要形式。驟變式(suddenspeciation,爆發(fā)式、飛躍式)漸變式(gradualspeciation)繼承式(successionalspeciation)指一個(gè)種在同一地區(qū)內(nèi)逐漸演變成另一個(gè)種(種的數(shù)目不增加)。分化式(differentiatedspeciation)由一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)逐漸分化成兩個(gè)以上的物種。異域式物種形成(allopatricspeciation)又稱地理隔離式物種形成(geographicspeciation)鄰域式物種形成同域式物種形成(sympatricspeciation)生態(tài)位異化多倍體化驟變式(suddenspeciation)時(shí)間短、速度快或跳躍式的物種形成模式通過雜交和染色體加倍形成新物種異源多倍體通過染色體結(jié)構(gòu)變化形成新種倒位與易位20世紀(jì)初，荷蘭遺傳學(xué)家研究一種月見草(夜來香)(Oenothera

lamarckiana)的遺傳，發(fā)現(xiàn)一株月見草的染色體增加了一倍，由原來的24個(gè)(2n)變成了48個(gè)(4n)，成了四倍體植物（巨型月見草）。這個(gè)四倍體植物與原來的二倍體植物雜交所產(chǎn)生的三倍體植物是不育的。多倍體化的物種形成

通過染色體結(jié)構(gòu)變化形成新種非洲發(fā)現(xiàn)一種老鼠(Mus

minuloides

musculoides)存在兩個(gè)群體，一個(gè)染色體數(shù)2n=36，另一個(gè)染色體數(shù)為2n=34。研究發(fā)現(xiàn)后者有一對常染色體易位到性染色體上，這兩個(gè)群體在南部非洲分布區(qū)是重疊的，它們之間不存在中間類型，已經(jīng)演化到了生殖隔離的水平，這兩個(gè)群體實(shí)際上是兩個(gè)種。物種形成的生物學(xué)意義(P240)物種形成是生物譜系進(jìn)化中的一個(gè)主要環(huán)節(jié)物種形成為生物進(jìn)化的不可逆性奠定基礎(chǔ)物種形成是生物多樣性的根據(jù)物種是行為科學(xué)的重要單位物種在很大程度上也是生態(tài)學(xué)的基本單位物種也是應(yīng)用生物學(xué)中的重要課題四、物種滅絕(P241)是指物種的消失，也即死亡。滅絕主要有兩類常規(guī)滅絕(normalextinction)：也稱小滅絕，指進(jìn)化過程中經(jīng)常發(fā)生的、在較小分布區(qū)內(nèi)分類群中的一個(gè)或數(shù)個(gè)物種消失的現(xiàn)象。集群滅絕(massextinction)：也稱大滅絕，指生命進(jìn)化史上在較短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)大規(guī)模的、大范圍的物種消失事件。地球上存在過的物種大約90%~99%或99%以上都已滅絕。迄今為止，地球上還未出現(xiàn)過全部生物徹底滅絕的事件。地球上發(fā)生過5次大的生物滅絕距今約5億年前，寒武紀(jì)末期距今約4.4億年前，奧陶紀(jì)終了，海洋無脊椎動物57%滅絕3.7億年前，泥盆紀(jì)末期，三葉蟲等海洋生物滅絕2.4億年前，二疊紀(jì)末期，96%海洋動物滅絕0.65億年，中生代末期，恐龍滅絕物種滅絕的原因自身因素：內(nèi)在原因，物種本身老化、適應(yīng)能力下降、遺傳多樣性喪失等地內(nèi)因素：外在原因，環(huán)境的巨變（氣候、火山噴發(fā)）、疾病、資源減少、人類的影響等）地外因素：新災(zāi)變論恐龍滅絕的原因外因論白堊紀(jì)末期，太平洋地殼運(yùn)動、氣候寒冷、沼澤干燥下沉，大量草食恐龍死亡，肉食類恐龍隨之死亡種間斗爭導(dǎo)致死亡，哺乳類(恒溫)在氣候變化時(shí)更易生存。新災(zāi)變論內(nèi)因論恐龍?bào)w積大，腦下垂體異?；钴S，需食用大量植物(以地衣、蘇鐵、苔蘚類為食，富含抗生物質(zhì))，造成毒素在體內(nèi)積累而死亡頭小、智力低下、競爭不過哺乳類廣東自然博物館古生物館

恐龍滅絕之謎小行星撞擊說彗星隕石撞擊說火山爆發(fā)說食物中毒說傳染病流行說氣候變遷說物種競爭說大陸漂移說地磁變化說酸雨說關(guān)于恐龍滅絕之謎的解釋，公開發(fā)表的就有100多種滅絕的進(jìn)化意義滅絕為生物新種類的產(chǎn)生和發(fā)展提供了空間和資源；滅絕是生物進(jìn)化中的一種正?，F(xiàn)象，同時(shí)也是不可避免的人類活動造成的滅絕是否等同于生命史中的滅絕事件？Extinction滅絕渡渡鳥與大顱欖樹渡渡鳥的滅絕渡渡(Dodo)鳥：印度洋上、毛里求斯國鳥，一種不會飛的鳥，于1690年前后滅絕，是恐龍之外最著名的滅絕動物之一。在15世紀(jì)以前，島上的渡渡鳥數(shù)量還很多。但被西方殖民者發(fā)現(xiàn)之后僅176年，就由于人類的捕殺和人類活動的影響而徹底滅絕。殖民者