生物氧化和氧化磷酸化

第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化重點(diǎn)討論生物體內(nèi)如何生成水并產(chǎn)生能量的過程.目錄第一節(jié)生物氧化概述第二節(jié)線粒體電子傳遞體系第三節(jié)氧化磷酸化作用第一節(jié)生物氧化概述

一、生物氧化的概念和特點(diǎn)二、高能化合物生物氧化的特點(diǎn)和方式

1、生物氧化的特點(diǎn)2、生物氧化過程中CO2的生成和H2O的生成3、有機(jī)物在體內(nèi)氧化釋能的三個(gè)階段

糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation），其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。生物氧化的特點(diǎn)

在活的細(xì)胞中（pH接近中性、體溫條件下），有機(jī)物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進(jìn)行，其途徑迂回曲折，有條不紊。氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATP）截獲，再供給機(jī)體所需。在此過程中既不會(huì)因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機(jī)體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。CO2的生成

方式：糖、脂、蛋白質(zhì)等有機(jī)物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下脫羧而生成CO2。

類型：α-脫羧和β-脫羧氧化脫羧和單純脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH

O丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH2O的生成

代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體（NAD+、NADP+、FAD、FMN等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O

。CH3CH2OHCH3CHONAD+

NADH+H+乙醇脫氫酶例：1\2O2NAD+電子傳遞鏈

H2O2eO=2H+脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物（如丙酮酸、乙酰CoA等）共同中間物進(jìn)入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位

生物氧化的三個(gè)階段高能化合物1、高能化合物的類型

2、ATP的特點(diǎn)及其特殊作用

生化反應(yīng)中，在水解時(shí)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能（>21千焦/摩爾）的化合物稱為高能化合物。高能化合物類型ATP的特殊作用

★

ATP是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨”★

ATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體

～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲(chǔ)備物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油第二節(jié)線粒體電子傳遞體系

一、線粒體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機(jī)體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈

線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場(chǎng)所，底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上，經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈（eclctrontransferchain),因?yàn)槠涔δ芎秃粑饔弥苯酉嚓P(guān)，亦稱為呼吸鏈。線粒體結(jié)構(gòu)呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類（flavoproteins,FP）2.鐵-硫蛋白類（iron—sulfurproteins)3.輔酶Ｑ（ubiquinone,亦寫作CoQ）4.細(xì)胞色素類（cytochromes）NADH輔酶Q（CoQ）Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白（FAD）黃素蛋白（FMN）細(xì)胞色素類鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白（Fe-S）煙酰胺脫氫酶類

特點(diǎn)：以NAD+

或NADP+為輔酶，存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。

傳遞氫機(jī)理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+黃素蛋白酶類

特點(diǎn)：以FAD或FMN為輔基，酶蛋白為細(xì)胞膜組成蛋白類別：黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）需氧脫氫酶類（如L—氨基酸氧化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機(jī)理：FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2鐵硫蛋白

+e

傳遞電子機(jī)理：Fe3+Fe2+

-e

特點(diǎn)：含有Fe和對(duì)酸不穩(wěn)定的S原子，F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構(gòu)成Fe—S中心，F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個(gè)Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。CoQ

特點(diǎn)：帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng),是非蛋白成分。

+2H

傳遞氫機(jī)理：CoQCoQH2

－2HCoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2HCoQH2細(xì)胞色素

傳遞電子機(jī)理：

+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+

－e－e

特點(diǎn)：以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。

類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中含5種（b、c、c1、a和a3)，cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，a和a3以復(fù)合物物存在，稱細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu

，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶。細(xì)胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理：Fe3+

Fe2+-e+e鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機(jī)理SFe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機(jī)理：Fe3+

Fe2+-e+eNADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1-c-aa3

FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+細(xì)胞色素b-c1

-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈

FADH2

↓FeS↓

NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈線粒體膜上的呼吸鏈對(duì)三氟甲氧基苯腙羰基氰基化物二環(huán)己基羰二亞胺雙香豆素2-噻吩甲酰三氟丙酮?dú)⒎鄣毓苿╇娮觽鬟f鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADFe-S琥珀酸等復(fù)合物II復(fù)合物IV復(fù)合物I復(fù)合物IIINADH脫氫酶輔酶Q-細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素C還原酶琥珀酸-輔酶Q還原酶第三節(jié)氧化磷酸化作用一、

氧化磷酸化和磷氧比（P/O）的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷

氧化磷酸化

代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,這種氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。類別：

底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能磷氧比（P/O

）

呼吸過程中無機(jī)磷酸（Pi）消耗量和分子氧（O2）消耗量的比值稱為磷氧比。由于在氧化磷酸化過程中，每傳遞一對(duì)電子消耗一個(gè)氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的數(shù)值相當(dāng)于一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實(shí)測(cè)得NADH呼吸鏈：P/O~

3(產(chǎn)ATP2.5mol)ADP+PiATP實(shí)測(cè)得FADH2呼吸鏈：P/O~2(產(chǎn)ATP1.5mol)O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理

1、化學(xué)滲透假說2、氧化磷酸化的抑制

解偶聯(lián)劑和離子載體抑制劑

氧化磷酸化抑制劑化學(xué)滲透假說示意圖2H+2H+2H