第四章-真核微生物

第四章——真核微生物形態(tài)結(jié)構(gòu)、功能回顧上一章主要內(nèi)容1.G+和G-細菌細胞壁結(jié)構(gòu)的主要區(qū)別。2.真細菌與古細菌細胞結(jié)構(gòu)主要區(qū)別。3.細菌和放線菌的菌落形態(tài)特征。4.細菌和放線菌的繁殖方式有何不同。教學目標：了解酵母菌的特點、分布用途及致病性；了解酵母細胞的形態(tài)和構(gòu)造、繁殖方式；了解霉菌細胞的形態(tài)和構(gòu)造；理解菌絲體和子實體的概念；了解蕈菌發(fā)育過程中菌絲分化的5個階段【教學中的重點、難點】真核微生物和原核微生物的區(qū)別酵母、霉菌細胞的形態(tài)構(gòu)造、繁殖方式；細胞核具有核膜；能進行有絲分裂；胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器；真核微生物的特征：具有上述特征的微小生物第一節(jié)真核微生物概述：真核生物與原核生物的比較比較項目真核生物原核生物細胞大小較大（通常>5m）較小（一般<5m）如有細胞壁，其主要成分纖維素、幾丁質(zhì)肽聚糖細胞膜含呼吸或光合組分無有細胞質(zhì)流動性有無細胞核核膜有無氧化磷酸化部位線粒體細胞膜細胞核核膜有無DNA含量低（約5％）高（約10％）組蛋白有無核仁有無染色體數(shù)一般＞1一般為1有絲分裂有無減數(shù)分裂有無生理特性氧化磷酸化部位線粒體細胞膜光合作用部位葉綠體細胞膜生物固氮能力無有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無有些有鞭毛運動方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達式遺傳重組方式有性生殖、準性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無性等多種一般為無性（二等分裂）真核微生物真菌顯微藻類原生動物霉菌酵母菌覃菌（蘑菇）絲狀真菌單細胞真菌大型真菌主要的真核微生物有：我們的重點是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。本部分的主要內(nèi)容----------真菌真菌是一類低等真核生物。特點：1、細胞質(zhì)中含有線粒體但沒有葉綠體，不進行光合作用，無根、莖、葉的分化；2、以產(chǎn)生有性孢子和無性孢子二種形式進行繁殖；3、營養(yǎng)方式為化能有機營養(yǎng)（異養(yǎng)）、好氧；4、一般具有發(fā)達的菌絲體；5、陸生性較強；一、（一）、細胞壁真菌細胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白質(zhì)和脂類低等真菌的細胞壁的主要成分以纖維素為主酵母的細胞壁的主要成分以葡聚糖為主高等真菌的細胞壁的主要成分以幾丁質(zhì)為主（二）、鞭毛與纖毛（三）、細胞質(zhì)膜PlasmaMembrane項目原核生物真核生物淄醇無（支原體例外）有（膽淄醇、麥角淄醇等）磷脂種類磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺等脂肪酸種類直鏈或分支、飽和或不飽和脂酸；每一磷脂分子常含飽和與不飽和脂肪酸各一高等真菌：含偶數(shù)碳原子的飽和或不飽和脂肪酸低等真菌：含奇數(shù)碳原子的不飽和脂肪酸糖脂無有（具有細胞間識別受體功能）電子傳遞體有無基團轉(zhuǎn)移運輸有無胞吞作用無有（四）細胞核是細胞遺傳信息（DNA）的貯存、復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的主要部位外形固定，有核膜由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成（五）細胞質(zhì)和細胞器1、細胞基質(zhì)和細胞骨架除細胞器以外的膠狀溶液，稱細胞基質(zhì)細胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞支架糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)2、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體Golgiapparatus3、高爾基體

4~8個平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體功能是協(xié)調(diào)細胞生化功能和細胞內(nèi)外環(huán)境的重要的細胞器Lysosymes4、溶酶體單層膜內(nèi)含多種酸性水解酶功能是細胞內(nèi)消化5、微體microbody單層膜包裹、內(nèi)含多種酸性水解酶主要功能是使細胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等mitochondria兩層膜外形和大小酷似桿菌每個細胞有數(shù)百到數(shù)千個功能是把蘊藏在有機物中的化學

潛能轉(zhuǎn)化成生命活動所需能量6、線粒體7、葉綠體chloroplast雙層膜包裹、只存在于綠色植物的細胞中具有光合作用外形多為扁平的圓形或橢圓形構(gòu)造由三部分組成：葉綠體膜、類囊體、和基質(zhì)8、液泡9、膜邊體10、幾丁質(zhì)體11、氫化酶體二、真菌的分類系統(tǒng)簡介目前大多數(shù)人采用Ainsworth的系統(tǒng)。

安斯沃思（Ainsworth）的分類系統(tǒng)，把真菌界（KingdomFungi）分為粘菌門(Myxomycota)和真菌門(Eumycota)2個門，5個亞門，18個綱和68個目。

真菌門中的五個亞門:（一）鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）

是低等真菌，其有性孢子主要是卵孢子，其無性孢子可產(chǎn)生鞭毛，為游動孢囊孢子。（三）子囊菌亞門（Ascomycotina）

子囊菌是較高級的真菌，也是真菌中一個比較大的類群，已知有四萬多個種，分布廣泛，與人類關(guān)系密切。子囊菌的無性孢子有多種，如分生孢子、芽孢子、厚垣孢子等。子囊菌的有性繁殖為子囊孢子。（四）擔子菌亞門（Basidomycotina）

擔子菌是真菌中的一個較大的類群，大約有兩萬多個菌種，擔子菌是高等真菌，其菌絲由多細胞組成，有性繁殖產(chǎn)生擔孢子人類可直接食用的蘑菇、木耳、銀耳等食用菌。

（五）半知菌亞門（Deuteromyeotina）

有些真菌的有性世代尚未被發(fā)現(xiàn)，或很少發(fā)生。只根據(jù)其無性世代進行分類鑒定，故被稱為半知菌。(二）接合菌亞門有性孢子為接合孢子，無性孢子為孢囊孢子。第二節(jié)酵母菌酵母菌（yeast）是一群以圓形或橢圓形單細胞的、以出芽或分裂為主要繁殖方式的真菌。在真菌分類系統(tǒng)中分布于子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門。特點1、個體一般以單細胞狀態(tài)存在；2、多數(shù)營出芽繁殖，也有的裂殖；3、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4、細胞壁常含有甘露聚糖；5、喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長；大多數(shù)酵母菌具有發(fā)酵糖類產(chǎn)生酒精和二氧化碳的能力。種類較多，目前已知有370多種。分布廣，在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生與人類關(guān)系密切酵母菌概述酵母的應(yīng)用酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病.酵母菌是一群單細胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異.通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等一、酵母菌的形態(tài)特征與大小假菌絲——長大的子細胞與母細胞并不立即分離，其間僅以狹小的面積相連，形成藕節(jié)狀的細胞串。菌絲——細胞相連且其間的橫隔面積與細胞直徑一致，這種竹節(jié)狀的細胞串就稱真菌絲。酵母菌大小：

酵母菌比細菌粗約10倍，其直徑一般為2—5μm，長度為5—30μm，最長可達100μm。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5—10μm長度：4.5—21μm酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細胞大于幼齡的細胞，液體培養(yǎng)的細胞大于固體培養(yǎng)的細胞。有些種的細胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。二、酵母菌的細胞結(jié)構(gòu)一般具有:細胞壁、細胞膜、細胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕。釀酒酵母細胞結(jié)構(gòu)細胞壁結(jié)構(gòu)：厚約25nm，酵母細胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母細胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露聚糖內(nèi)層：主要為葡聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)細胞壁1、細胞壁維持細胞壁強度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖成分此外，細胞壁上還含有少量的類脂和以環(huán)狀形式分布在芽痕周圍的幾丁質(zhì)。酵母的細胞壁可用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母原生質(zhì)體。

2、細胞膜酵母細胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）,這在原核生物是罕見的。酵母細胞膜構(gòu)造酵母細胞膜的成分蛋白質(zhì):其中含有可吸收糖和氨基酸的酶等甘油的單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇酵母甾醇糖類：主要含甘露聚糖（可能是合成細胞壁的前體）類脂磷脂細胞膜的功能：用以調(diào)節(jié)細胞外溶質(zhì)運送到細胞內(nèi)的滲透屏障；細胞壁等大分子成分的生物合成和裝配基地；部分酶的合成和作用場所；3.細胞核——其遺傳信息的主要貯存庫，（17條染色體，6500個基因）多孔核膜包裹起來的定形細胞核。

2um質(zhì)粒閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子真核核孔（1）用相差顯微鏡可見到活細胞內(nèi)的核；（2）用堿性品紅或姬姆薩染色法對固定后的酵母菌細胞染色，還可觀察到核內(nèi)的染色體。5.液泡是單層膜包圍的一種細胞器三、繁殖方式和基本過程繁殖方式：

酵母菌具有有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖方式。

一般以無性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂繁殖。

有性繁殖的主要方式是產(chǎn)生子囊孢子。凡具有有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子的酵母菌稱為真酵母；凡未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌稱為假酵母酵母菌的繁殖方式無性有性（產(chǎn)子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）產(chǎn)無性孢子節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等擲孢子：Sporobolomyces（擲孢酵母屬）等厚垣孢子：Candidaablicans等真酵母假酵母or擬酵母成熟細胞長出一個小芽，到一定程度后脫離母體繼續(xù)長成新個體。1、芽殖——酵母菌無性繁殖的主要方式。一）無性繁殖（asesualreproduction）：一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個）出芽方式：單邊、多邊、兩端、三邊。芽殖過程：母細胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細胞壁（L）2、裂殖：借細胞橫分裂法繁殖,與細菌類似.其過程是母細胞先延長，然后細胞中央產(chǎn)生隔膜，分開形成兩個子細胞。如裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）

。3.產(chǎn)生擲孢子擲孢子是擲孢酵母屬等少數(shù)酵母菌產(chǎn)生的無性孢子，外形呈腎狀。這種孢子是在卵圓形的營養(yǎng)細胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后，通過一種特有的噴射機制將孢子射出假菌絲4）厚垣孢子Candidiaalbicans酵母菌是以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖的，包括質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個基本過程。細胞原生質(zhì)體接觸質(zhì)配核配減數(shù)分裂（N+N）（2N）（N）二）酵母菌的有性繁殖（sexualreproduction)酵母菌子囊孢子的形成過程核配后形成二倍體核的接合子A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活；下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。C、營養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在四、酵母菌的生活史類型典型的酵母菌生活史中，既可進行無性生殖，也可進行有性接合和形成子囊孢子，根據(jù)兩種營養(yǎng)階段的長短，將酵母菌的生活史分為三種類型（一）單倍體型（二）雙倍體型（三）單雙倍體型

生活史又稱生命周期，指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代的全部過程1）營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進行減數(shù)分裂），如八孢裂殖酵母（Schizosaccharomcesoctosporus）特點：a.營養(yǎng)細胞為單倍體；b.無性繁殖以裂殖方式進行；c.二倍體細胞不能獨立生活，故此階段很短；Schizosaccharomcesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史2）營養(yǎng)體只能以雙倍體形式存在（核配后不立即進行減數(shù)分裂）如路德酵母（Saccharomycodesludwigii）特點：a.營養(yǎng)體為二倍體，不斷進行芽殖，此階段較長；b.單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生結(jié)合；c.單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能進行獨立生活Saccharomycodesludwigii(路德氏酵母)的生活史3）營養(yǎng)體既可以單倍體也可以雙倍體形式存在，都可進行芽殖。如釀酒酵母

(Saccharomyces.cerevisiae)特點：a.一般情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖；b.營養(yǎng)體既可以單倍體形式存在，也能以雙倍體形式存在；c.在特定條件下進行有性繁殖；芽殖子囊孢子有性繁殖S.cerevisiae(釀酒酵母)的生活史五、菌落的特征與細菌菌落類似，但一般較細菌菌落大且厚，表面濕潤，粘稠，易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。有的酵母菌如培養(yǎng)時間太長則表面呈皺縮狀。啤酒酵母在液體培養(yǎng)基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或渾濁。菌膜的形成與特征是分類的特征之一。第三節(jié)絲狀真菌——霉菌一、概念霉菌（mold）是一些“絲狀真菌”的統(tǒng)稱，不是分類學上的名詞。霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲（hypha）構(gòu)成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體（mycelium）。二、分布特點及與人類的關(guān)系在自然界分布極廣；霉菌同人類的生產(chǎn)、生活關(guān)系密切，是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。全世界平均每年由于霉變而不能食（飼）用的谷物約占2%。食物、工農(nóng)業(yè)制品的霉變；有用物品的生產(chǎn)；風味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黃霉素）、有機酸（檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、酶制劑（淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等）、維生素、甾體激素等。在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等。引起動植物疾病；我國在1950年發(fā)生的麥銹病和1974年發(fā)生的稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億公斤。腐生型霉菌在自然界物質(zhì)轉(zhuǎn)化中也有十分重要的作用；三、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點霉菌的生物個體稱菌絲體，菌絲體由營養(yǎng)部分和繁殖部分組成。營養(yǎng)部分的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細絲，單細胞或多細胞。菌絲的直徑一般為4～6μm，個別菌種也有較粗的。在條件適宜時，菌絲頂端延長，旁側(cè)分枝，互相交錯成團，形成菌絲體(mycelium)。1.菌絲在結(jié)構(gòu)上分為兩種：無隔菌絲:無隔膜，長管狀分枝，細胞內(nèi)含有許多核。如毛霉屬(Mucor)和根霉屬(Rhizopus)。有隔菌絲:有隔膜，整個菌絲由分枝成串的多細胞組成，每個細胞內(nèi)含一個或多個核,如曲霉屬（Aspergillus）、青霉屬（Penicillium）等.大多數(shù)霉菌雖然隔膜把菌絲分隔成許多細胞，但是隔膜中間有小孔，使其相互溝通，因此，仍應(yīng)把其看成是一個完整的機體。霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化基內(nèi)菌絲或營養(yǎng)菌絲:長入基質(zhì)中吸收營養(yǎng)的菌絲.氣生菌絲:伸出基質(zhì)外的菌絲,氣生菌絲發(fā)育到一定時期，分化出產(chǎn)生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。

頂端延伸次生細胞壁形成區(qū)延伸區(qū)硬化區(qū)成熟區(qū)隔膜區(qū)幾丁質(zhì)（內(nèi)）蛋白質(zhì)（外）幾丁質(zhì)層（內(nèi)）蛋白質(zhì)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層葡聚糖層幾丁質(zhì)層（內(nèi)）蛋白質(zhì)層葡聚糖蛋白網(wǎng)層菌絲內(nèi)壁向內(nèi)延伸而成的環(huán)片狀構(gòu)造霉菌菌絲細胞的生長——頂端細胞的不斷延伸，隨著頂端不斷向前伸展，細胞壁和細胞質(zhì)的形態(tài)、成分都逐漸變化、加厚并趨向成熟。2、菌絲體菌絲體的基本類型營養(yǎng)菌絲體:密布在營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部主要執(zhí)行吸取營養(yǎng)物功能的菌絲體氣生菌絲體:伸展到空氣中的菌絲體3、霉菌的細胞結(jié)構(gòu)由細胞壁、細胞膜、細胞質(zhì)、細胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及各種內(nèi)含物（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往液泡小而少，老齡菌具有較大的液泡。細胞膜液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞壁線粒體細胞核核糖體4、菌絲的特化營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲對于不同的真菌來說，在它們的長期進化過程中，對于相應(yīng)的環(huán)境條件已有了高度的適應(yīng)性，并明顯地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功能不同的特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲的變態(tài)。吸取養(yǎng)料附著休眠（或休眠及蔓延）捕食線蟲延伸(1)營養(yǎng)菌絲的特化假菌核，是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，當孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。冬蟲夏草（蟲草、冬蟲草）

分布在海拔3000-5000米之間的高山草甸和高山灌木叢帶，寄生于蟲草蝙蝠蛾的幼蟲體上。每年5-7月份出現(xiàn)。也有的在11月份開始出現(xiàn)子座，但不發(fā)育。我國冬蟲夏草幾乎都集中分布于青藏高原，已記載產(chǎn)區(qū)有青海、西藏、甘肅、四川、云南、貴州、新疆等地區(qū)。藥用性溫、味甘，后微辛、補精益髓、保肺、益腎、止血化痢、止血化痢，止癆嗽。其中含有特有成分蟲草菌素，是一種有抗生作用或抑制細胞分裂作用的核酸類物質(zhì)。(2)氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體主要特化成各種形態(tài)的子實體。結(jié)構(gòu)簡單的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子頭：曲霉屬、青霉屬孢子囊：根霉屬、毛霉屬產(chǎn)有性孢子：擔子菌的擔子結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體產(chǎn)無性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盤結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體一般多個子囊包被在由菌絲體組成的有性子實體——子囊果四、霉菌的菌落多數(shù)霉菌的菌落是有局限性的，最初往往是淺色或白色，當菌落長出各種顏色的孢子后，菌落便相應(yīng)地呈黃、綠、青、黑、橙等各色。毛霉、根霉能呈擴散性的蔓延，以致菌落沒有規(guī)則或沒有固定大小。由于霉菌形成的孢子有不同的構(gòu)造、形狀及顏色，所以菌落往往是鑒定霉菌的重要依據(jù)。霉菌的菌落比細菌、酵母菌的都大，常常是絨毛狀、絮狀和蜘蛛網(wǎng)狀等。液體培養(yǎng)時的形態(tài)真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，易產(chǎn)生菌絲球（mycelialbead）的特殊構(gòu)造。菌絲體互相緊密糾纏形成顆粒，均勻的懸浮于培養(yǎng)液中，有利于氧的傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物的輸送，對菌絲的生長和代謝產(chǎn)物形成有利。五、霉菌繁殖方式及生活史霉菌的繁殖方式無性孢子有性孢子菌絲斷片1、繁殖方式無性繁殖：不經(jīng)過兩個性細胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細胞分裂或分化而形成同種新個體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn)。

無性孢子有：厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子等。（一）霉菌的無性繁殖1、孢囊孢子（sporangiospore）孢囊孢子為內(nèi)生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，氣生菌絲頂端膨大，形成圓形、橢圓形或梨型的“囊狀結(jié)構(gòu)”。在囊的內(nèi)部聚集大量細胞核并與其周圍的細胞質(zhì)濃縮形成孢囊孢子。如根霉和毛霉2、分生孢子：分生孢子為外生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，在菌絲分支頂端細胞或菌絲分化而來分生孢子梗的頂端細胞分割縊縮而形成的單個或成簇多樣形的孢子稱為分生孢子。例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細胞。例：白地霉節(jié)孢子4、厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個別細胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。如總狀毛霉（Mucorracemosus)。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強。厚垣孢子5.芽生孢子為外生孢子。由菌絲細胞如同發(fā)芽一樣產(chǎn)生小突起，經(jīng)過細胞壁縮縊，最后脫離母細胞而形成圓形或橢圓形的孢子稱為芽孢子。如根霉和毛霉在液體培養(yǎng)基中生長，形成芽孢子。霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子分生孢子芽生孢子霉菌的無性孢子厚垣孢子節(jié)孢子孢囊孢子芽生孢子分生孢子（二）霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖是指兩個性細胞同宗或異宗結(jié)合后，經(jīng)過質(zhì)配（plasmogamy）、核配（karyogamy）和減數(shù)分裂（meiosis）形成有性孢子的過程。同宗結(jié)合系指由同一孢子萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進行有性生殖的過程；異宗結(jié)合系指不同性的兩個孢子分別萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配，進行有性生殖的過程。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子（oospore）;接合孢子（zygospore）子囊孢子（ascospore）擔孢子（basidospore）。1、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團，它相當于高等生物的卵。當雄器與藏卵器配合時，雄器中的細胞質(zhì)和細胞核通過受精管進入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。(2)接合孢子：由菌絲生出的兩個形態(tài)結(jié)構(gòu)相同或相似的配子囊通過同宗或異宗結(jié)合而成。(3)子囊孢子：真菌的菌絲可分化為產(chǎn)囊器和雄器，然后二者結(jié)合形成子囊，再于子囊內(nèi)產(chǎn)生有性孢子，(4)擔孢子：真菌的菌絲經(jīng)過特殊分化和有性結(jié)合形成擔子，在擔子上形成有性孢子2、生活史多數(shù)霉菌生活史包括有性無性繁殖、有性繁殖兩個階段。霉菌繁殖方式及生活史接合孢子孢囊孢子子囊孢子分生孢子五、霉菌繁殖方式及生活史4、四種可培養(yǎng)微生物的菌落形態(tài)比較五、發(fā)酵工業(yè)上常見常用的霉菌（一）毛霉屬（mucorMicheliexFries）毛霉是較為低等的真菌，生長迅速，菌絲發(fā)達，在基質(zhì)上或基質(zhì)內(nèi)能廣泛蔓延，菌絲不分隔，不產(chǎn)生假根和匍匐枝，是單細胞真菌，在分類上屬于接合菌亞門或亞綱。毛霉（Mucor）2.繁殖：孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。1.形態(tài)特征：菌絲發(fā)達，白色無隔多核。3、應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機酸。根霉(Rhizopus)2.繁殖：孢囊孢子、厚垣孢子、接合孢子。1.形態(tài)特征：菌絲發(fā)達，白色無隔多核。具假根和匍匐菌絲。3.應(yīng)用：①根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。②有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機酸。③有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。曲霉（Aspergillusniger）2.繁殖：分生孢子1.形態(tài)特征：菌絲有隔，具足細胞、分生孢子梗及膨大頂囊。3.應(yīng)用：①是制醬、釀酒、制醋的主要菌種。②是生產(chǎn)酶制劑（蛋白酶、淀粉酶、果膠酶）的菌種。③生產(chǎn)有機酸（如檸檬酸、葡萄糖酸等）④農(nóng)業(yè)上用作生產(chǎn)糖化飼料的菌種。黃曲霉，在食品上能產(chǎn)生大量的黃曲霉毒素。黃曲霉毒素具有很強的致癌性，所以食品中只要測出就不能食用，黃曲霉也能產(chǎn)生蛋白酶、淀粉酶、果膠酶、有機酸等。

黃曲霉的菌落是黃綠色，菌落平坦或有放射性狀皺紋，頂囊呈燒瓶形或近似球形。青霉（Penicillium）2.繁殖：分生孢子1.形態(tài)特征：菌絲有隔，具分子孢子梗及掃帚狀分生孢子頭。3.應(yīng)用：是生產(chǎn)抗生素的重要菌種，如產(chǎn)黃青霉和點青霉都能生產(chǎn)青霉素。生產(chǎn)有機酸，如葡萄糖酸、檸檬酸。Eg.雙孢蘑