備課素材：轉(zhuǎn)錄和翻譯的過(guò)程-高一下學(xué)期生物人教版必修2

轉(zhuǎn)錄和翻譯的過(guò)程（一）轉(zhuǎn)錄過(guò)程1.轉(zhuǎn)錄起始基因的轉(zhuǎn)錄是由RNA聚合酶催化進(jìn)行的?；虻纳嫌尉哂薪Y(jié)合RNA聚合酶的區(qū)域，叫作啟動(dòng)子。啟動(dòng)子是一段具有特定序列的DNA，具有和RNA聚合酶特異性結(jié)合的位點(diǎn)，決定了基因轉(zhuǎn)錄的起始位點(diǎn)。RNA聚合酶與啟動(dòng)子結(jié)合后，在特定區(qū)域?qū)NA雙螺旋兩條鏈之間的氫鍵斷開(kāi)，使DNA解旋，形成單鏈區(qū)，以非編碼鏈為模板合成RNA互補(bǔ)鏈的過(guò)程就開(kāi)始了。2.轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄的延長(zhǎng)是以首位核苷酸的3′-OH為基礎(chǔ)逐個(gè)加入NTP，形成磷酸二酯鍵，使RNA逐步從5′向3′端延伸的過(guò)程。在原核生物中，因?yàn)闆](méi)有核膜的分隔，轉(zhuǎn)錄未完成即已開(kāi)始翻譯，而且在同一個(gè)DNA模板上同時(shí)進(jìn)行多個(gè)轉(zhuǎn)錄過(guò)程。電鏡下看到的羽毛狀圖形和羽毛上的小黑點(diǎn)（多聚核糖體），是轉(zhuǎn)錄和翻譯高效率的直觀(guān)表現(xiàn)。3.轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄的終止在原核生物分為依賴(lài)Rho因子與非依賴(lài)Rho因子兩類(lèi)。在依賴(lài)Rho因子的生物類(lèi)型中，因?yàn)镽ho因子有ATP酶和解旋酶兩種活性，能結(jié)合在轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的3′末端區(qū)并使轉(zhuǎn)錄停頓產(chǎn)物RNA脫離DNA模板，所以可以終止轉(zhuǎn)錄。對(duì)于非依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止，其RNA產(chǎn)物的3′端往往形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，其后又有一串寡聚U。莖環(huán)結(jié)構(gòu)可使RNA聚合酶變構(gòu)而不再前移，寡聚U則有利于RNA脫離依附的DNA模板。因此，無(wú)論哪一種轉(zhuǎn)錄終止都有RNA聚合酶停頓和RNA產(chǎn)物脫出這兩個(gè)必要過(guò)程。（二）翻譯過(guò)程遺傳信息的翻譯是在核糖體上進(jìn)行的，核糖體與RNA、35個(gè)堿基的mRNA片段的大小比較如圖4-2所示。核糖體的小亞基負(fù)責(zé)識(shí)別模板mRNA，并與mRNA上大約35個(gè)堿基結(jié)合。每個(gè)核糖體有3個(gè)RNA結(jié)合位點(diǎn)，稱(chēng)為A位、P位和E位（圖4-3），其中A位和P位橫跨核糖體的兩個(gè)亞基，E位僅位于大亞基上。A位負(fù)責(zé)結(jié)合氨酰-tRNA，P位結(jié)合肽酰-tRNA,E位是延長(zhǎng)的肽鏈轉(zhuǎn)移到氨酰-tRNA之后所釋放的脫酰-tRNA的結(jié)合位點(diǎn)，也稱(chēng)釋放位點(diǎn)。在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中，A位和P位上的tRNA處于活性狀態(tài)，肽鏈的延伸只涉及核糖體所覆蓋的約10個(gè)密碼子中的2個(gè)。遺傳信息的翻譯過(guò)程包括起始、延伸和終止。1.起始反應(yīng)涉及mRNA和rRNA之間的堿基配對(duì)。細(xì)菌mRNA的起始位點(diǎn)由AUG（少數(shù)情況下是GUG或UUG）及其上游約10個(gè)堿基位置的SD序列（嘌呤六連體5′-AGGAGG-3′）構(gòu)成。細(xì)菌核糖體30S小亞基上的rRNA有一段可與SD序列互補(bǔ)配對(duì)的序列（3′-UCCUCC-5′）。這兩段序列的互補(bǔ)配對(duì)，對(duì)起始復(fù)合體的形成以及起始反應(yīng)非常重要。真核生物核糖體的40S小亞基與些起始因子（initiationfactor,IF）共同作用，識(shí)別mRNA的5′-末端帽結(jié)構(gòu)并掃描mRNA，直到找到起始位點(diǎn)。在起始位點(diǎn)處，核糖體結(jié)合在mRNA上，構(gòu)建成一個(gè)包含氨酰-tRNA的起始復(fù)合體，核糖體的60S亞基也加入到復(fù)合體中。翻譯通常由AUG編碼的甲硫氨酸開(kāi)始。每個(gè)細(xì)胞中至少含有兩種不同的可攜帶甲硫氨酸的tRNA，一種能特異性地識(shí)別位于mRNA上的甲硫氨酸起始密碼子AUG，這樣的tRNA稱(chēng)為起始tRNA（tRNAimet），另一種只能識(shí)別mRNA內(nèi)部的甲硫氨酸密碼子AUG，簡(jiǎn)寫(xiě)為tRNAmet。原核生物和真核生物分別具有不同的起始tRNA。在原核生物中，起始tRNA攜帶的是氨基基團(tuán)被甲?；募琢虬彼幔婧松锓g起始所利用的甲硫氨酸并未甲酰化，但它們都能識(shí)別mRNA中的起始密碼子AUG。最終，若干起始因子、核糖體的大小亞基、mRNA、tRNA等相互識(shí)別，共同作用，成為完整的翻譯起始復(fù)合物，為遺傳信息的翻譯做好準(zhǔn)備。2.延伸包括從第一個(gè)肽鍵的合成到加入最后一個(gè)氨基酸的全部反應(yīng)過(guò)程，這一反應(yīng)是蛋白質(zhì)合成中最快的一步。一旦完整的核糖體在起始密碼子附近形成，便為氨酰-tRNA進(jìn)入A位提供了場(chǎng)所，而核糖體的P位被肽酰-tRNA占據(jù)。除了起始tRNA以外的氨酰-tRNA均可進(jìn)入核糖體的A位（翻譯起始復(fù)合物形成時(shí)，起始tRNA就已經(jīng)占據(jù)了P位），并受延伸因子的催化，同時(shí)，核糖體的大亞基具有肽基轉(zhuǎn)移酶活性，催化氨酰-tRNA上的氨基酸與肽酰-tRNA上的肽鏈形成新的肽鍵。在肽鍵形成后，核糖體沿著mRNA位移一個(gè)密碼子的距離，將空載的tRNA位移到E位，而肽酰-tRNA從A位位移到P位，這一過(guò)程需要GTP的水解。3.終止包括釋放翻譯完成的肽鏈，同時(shí)核糖體從mRNA上解離，并成為亞基。三種密碼子UAA、UGA、UAG均可終止翻譯。沒(méi)有任何一種tRNA與終止密碼子相對(duì)應(yīng)，終止密碼子由蛋白質(zhì)釋放因子而不是氨酰-tRNA所識(shí)別。在遺傳信息的翻譯過(guò)程中，tRNA與氨基酸的結(jié)合、tRNA與mRNA的解離等反應(yīng)都需要ATP。據(jù)估計(jì)，在快速生長(zhǎng)的細(xì)菌中，多至90%的ATP都是用來(lái)合成蛋白質(zhì)的。在翻譯過(guò)程中，核糖體處于解離、結(jié)合的動(dòng)態(tài)變化中。在翻譯起始階段，需要游離的亞基，隨后才結(jié)合成70S（或80S）顆粒，開(kāi)始翻譯進(jìn)程。而大腸桿菌的起始因子IF3與小亞基結(jié)合，