什么是春化作用

什么是春化作用8.2.1春化作用8.2.1.1春化作用及植物對(duì)低溫反應(yīng)的類(lèi)型早在19世紀(jì)人們就注意到低溫對(duì)作物成花的影響。如小麥和黑麥的有些品種需要秋播--“冬性”品種；有些則適應(yīng)春播--“春性”品種。如果將冬性品種改為春播，則只長(zhǎng)莖葉，不能順利開(kāi)花結(jié)實(shí)；而春性品種不需要經(jīng)過(guò)低溫過(guò)程就可開(kāi)花結(jié)實(shí)。在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無(wú)法種植冬小麥。前蘇聯(lián)的李森科(Lysenko)將將吸漲萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，可在當(dāng)年夏季抽穗開(kāi)花，遂將這種方法稱(chēng)為春化，意指冬小麥春麥化了。低溫促進(jìn)植物開(kāi)花的作用稱(chēng)為春化作用（vernalization）。我國(guó)北方農(nóng)民很早就應(yīng)用了“悶麥法”，即把萌發(fā)的冬小麥種子悶在罐中，經(jīng)過(guò)在0～5℃低溫處放置40～50d處理后，就可在春季播種，當(dāng)年獲得收成。需春化的植物：大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、胡蘿卜、白菜、芹菜、甜菜、薺菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麥、冬黑麥、冬大麥等）；一些多年生草本植物（如牧草）。需要春化的植物，經(jīng)過(guò)低溫春化后，往往還要在較高溫度和長(zhǎng)日照條件下才能開(kāi)花。因此，春化過(guò)程只對(duì)植物開(kāi)花起誘導(dǎo)作用。春化作用是溫帶地區(qū)植物發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出來(lái)的特征。在溫帶地區(qū)，一年之中由于太陽(yáng)到達(dá)地面的入射角變化很大，引起四季溫度的變化十分明顯，溫帶植物在長(zhǎng)期適應(yīng)溫度的季節(jié)性變化過(guò)程中，其發(fā)育過(guò)程中表現(xiàn)出要求低溫的特性。植物對(duì)低溫的反應(yīng)類(lèi)型：一類(lèi)是相對(duì)低溫型，即植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，低溫處理可促進(jìn)這類(lèi)植物開(kāi)花。一般冬性一年生植物屬于此種類(lèi)型，這類(lèi)植物在種子吸漲以后，就可感受低溫。另一類(lèi)是絕對(duì)低溫型，即植物開(kāi)花對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，若不經(jīng)低溫處理，這類(lèi)植物則絕對(duì)不能開(kāi)花。一般二年生和多年生植物屬于此類(lèi)，這類(lèi)植物通常要在營(yíng)養(yǎng)體達(dá)到一定大小時(shí)才能感受低溫。8.2.1.2春化作用的條件1.低溫和時(shí)間低溫是春化作用的主要條件之一，對(duì)大多數(shù)要求低溫的植物而言，最有效的春化溫度是1～7℃。但只要有足夠的時(shí)間，-1℃到9℃范圍內(nèi)都同樣有效。植物的原產(chǎn)地不同，通過(guò)春化時(shí)所要求的溫度也不一樣。如根據(jù)原產(chǎn)地的不同，小麥可將分為冬性、半冬性和春性品種三種類(lèi)型，一般冬性愈強(qiáng)，要求的春化溫度愈低，春化的時(shí)間也愈長(zhǎng)（表8-1）。我國(guó)華北地區(qū)的秋播小麥多為冬性品種，黃河流域一帶的多為半冬性品種，而華南一帶的則多為春性品種。而熱帶植物橄欖的春化溫度則高達(dá)10～13℃。2.氧氣、水分和糖分植物在缺氧條件下不能完成春化；小麥種子吸漲后可以感受低溫通過(guò)春化，而干燥種子則不能通過(guò)春化；體內(nèi)糖分耗盡的小麥胚不能感受春化；如果添加2%的蔗糖后，則可感受低溫而接受春化。植物春化時(shí)除了需要一定時(shí)間的低溫外，還需要有充足的氧氣、適量的水分和作為呼吸底物的糖分。3.光照光照對(duì)植物春化的影響比較復(fù)雜。一般在春化之前，充足的光照可以促進(jìn)二年生和多年生植物通過(guò)春化，這可能與充足的光照可縮短植物的幼年期、有利于貯備充足的營(yíng)養(yǎng)有關(guān)。在黑麥等某些冬性禾谷類(lèi)品種中，短日照(shortday,SD)處理可以部分或全部代替春化處理，這種現(xiàn)象稱(chēng)為短日春化現(xiàn)象（SDvernalization）。大多數(shù)植物在春化之后，還需在長(zhǎng)日條件下才能開(kāi)花。如二年生的甜菜、天仙子、月見(jiàn)草、桂竹香等，在完成春化處理以后若在短日下生長(zhǎng)，則不能開(kāi)花，春化的效應(yīng)逐步消失。菊花是一個(gè)例外，它是需春化的短日植物。8.2.1.3春化作用的時(shí)期、部位和刺激傳導(dǎo)大多數(shù)一年生植物在種子吸漲以后即可接受低溫誘導(dǎo)，如冬小麥、冬黑麥等既可在種子吸脹后進(jìn)行春化，也可在苗期進(jìn)行，其中以三葉期為最快。大多數(shù)需要低溫的二年生和多年生植物只有當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到一定大小后才能感受低溫，而不能在種子萌發(fā)狀態(tài)下進(jìn)行春化。如甘藍(lán)幼苗在莖粗超過(guò)0.6cm、葉寬5cm以上時(shí)才能接受春化。感受低溫的部位：莖尖端的生長(zhǎng)點(diǎn)。如芹菜，用冷水處理莖的生長(zhǎng)點(diǎn)，能通過(guò)春化而在長(zhǎng)日下開(kāi)花結(jié)實(shí)；如果處理莖尖以外的其他部分，則植株不能通過(guò)春化而開(kāi)花。此外，莖尖端生長(zhǎng)點(diǎn)周?chē)挠兹~也能被春化，而成熟組織則無(wú)此反應(yīng)。說(shuō)明植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進(jìn)行細(xì)胞分裂的組織。完成春化作用的植株不僅能將這種刺激保持到植物開(kāi)花，而且還能傳遞這種刺激。說(shuō)明通過(guò)低溫春化的植株產(chǎn)生的是某種可以傳遞的物質(zhì)，這種刺激物稱(chēng)為春化素（vernalin），可在植株間進(jìn)行傳遞，但至今未能在植物中分離出這種物質(zhì)。然而，在菊花中春化的刺激不能傳遞。如只對(duì)菊花頂端給予局部低溫處理，被處理的芽可以開(kāi)花，但其它未被低溫處理的芽仍保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不能開(kāi)花。8.2.1.4植物在春化過(guò)程中的生理生化變化呼吸速率增高；可溶性蛋白質(zhì)含量增加、特異蛋白質(zhì)出現(xiàn)；核酸（特別是RNA）含量增加、且RNA性質(zhì)發(fā)生改變（主要合成沉降系數(shù)大于20S的mRNA，而常溫下，主要合成9～20S的mRNA）；赤霉素、xx赤霉烯酮含量增加。一些需春化的二年生植物如天仙子、白菜、甜菜、胡蘿卜等，不經(jīng)低溫處理則呈蓮座狀，不能開(kāi)花；如外施赤霉素后卻能開(kāi)花。這表明赤霉素與春化作用有關(guān)，可以部分代替低溫的作用。因此，有人認(rèn)為赤霉素就是春化過(guò)程中形成的一種開(kāi)花刺激物。但一般短日植物對(duì)赤霉素卻不起反應(yīng)，在很多情況下，施用赤霉素不能誘導(dǎo)需春化的植物開(kāi)花。植物對(duì)赤霉素的反應(yīng)也不同于春化反應(yīng)，經(jīng)春化處理的植物，花芽的形成與莖的伸長(zhǎng)幾乎同時(shí)出現(xiàn)，而對(duì)赤霉素起反應(yīng)的蓮座狀植物，莖先伸長(zhǎng)形成營(yíng)養(yǎng)枝以后，花芽才出現(xiàn)。因此，赤霉素與成花之間的關(guān)系，有待進(jìn)一步研究。8.2.1.5春化作用的機(jī)理盡管春化作用已被研究了幾十年，但目前對(duì)其作用機(jī)理還了解甚少。這里重點(diǎn)介紹Melchers和Lang（1965）的假說(shuō)。他們根據(jù)二年生天仙子的嫁接試驗(yàn)及高溫解除春化的試驗(yàn)，提出春化作用由兩個(gè)階段組成：第一階段是春化作用的前體物在低