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第七章、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(cellsignaltransduction):
指的是耦聯(lián)各種刺激信號(hào)與其相應(yīng)的生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)過(guò)程。其分子途徑分為四個(gè)階段:
1、刺激信號(hào)傳遞(胞間信號(hào)與受體結(jié)合)2、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換3、胞內(nèi)信號(hào)傳遞4、蛋白質(zhì)可逆磷酸化細(xì)胞膜外界環(huán)境刺激
cAMP
PKA
酶蛋細(xì)
G
Ca2+
PKCa2+
白磷胞胞間信號(hào)
受體
蛋
效應(yīng)器
CaM
酸化反(第一信使)
白
PKC
修飾應(yīng)
IP3
CaM
Tyr蛋白
DG
結(jié)合蛋白
激酶
初級(jí)膜上信號(hào)胞內(nèi)信號(hào)蛋白質(zhì)可信使轉(zhuǎn)換系統(tǒng)(第二信使)逆磷酸化1、胞外刺激信號(hào)傳遞
(1)環(huán)境刺激:(光、溫度、水分、重力、傷害、病原菌毒物、礦物質(zhì)及氣體)
最重要的環(huán)境刺激是光,光是光合作用的能源,光強(qiáng)、光質(zhì)可作為信號(hào)激發(fā)受體,引起光形態(tài)建成。
(2)胞間信號(hào)傳遞:當(dāng)環(huán)境刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在不同部位時(shí),就必然發(fā)生信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞。這些胞間信號(hào)(化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào))及某些環(huán)境刺激信號(hào)就是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的初級(jí)信號(hào),即第一信使(firstmessenger)。
胞間化學(xué)信號(hào)長(zhǎng)距離傳遞的主要途徑是韌皮部,并且可以同時(shí)向頂和向基傳遞,傳遞速度為0.1-1mm·s-1;其次是木質(zhì)部集流傳遞。
A、化學(xué)信號(hào)(chemicalsignals):指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成,并能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì),如:植物激素(ABA、GA、IAA等)、植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)。
B、物理信號(hào)(physicalsignals):指細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子,如:電波、水力學(xué)信號(hào)等。胞間物理信號(hào)電波長(zhǎng)距離傳遞途徑是維管束,短距離傳遞則通過(guò)共質(zhì)體及質(zhì)外體。敏感植物動(dòng)作電波的傳播速度可達(dá)200mm·s-1
。2、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換
(1)細(xì)胞受體(receptor):受體:指位于細(xì)胞質(zhì)膜上能與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)特異地結(jié)合,并能將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào),發(fā)生相應(yīng)細(xì)胞反應(yīng)的物質(zhì)。
特點(diǎn):特異性、高親和性、可逆性、飽和性等兩種類(lèi)型受體:
1、G蛋白連接受體
(G-protein-linkedreceptor)
2、
類(lèi)受體蛋白激酶
(enzyme-linkedreceptor)
受體與化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的識(shí)別反應(yīng)是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中的第一步。
1、G蛋白連接受體(G-protein-linkedreceptor)G-Protein-linkedReceptors
(2)G蛋白
G蛋白:GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein),膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換是通過(guò)G蛋白偶聯(lián)的。是受體與信使產(chǎn)生機(jī)構(gòu)的一種中介,也參與環(huán)腺苷酸(cAMP)、Ca2+和磷酸肌醇(PI)等信使的產(chǎn)生,Rodbell等1971發(fā)現(xiàn),1994年獲諾貝爾獎(jiǎng)。異源三聚體GTP結(jié)合蛋白:在活細(xì)胞內(nèi)由三種不同亞基(α、β、γ)構(gòu)成的異源三聚體G蛋白位于內(nèi)膜內(nèi)側(cè),依賴(lài)自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。G蛋白偶聯(lián)受體N端羧基端膜外膜內(nèi)膜NH2HOOC刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活
信號(hào)傳遞給G蛋白α-亞基與GTP結(jié)合而活化活化的α-亞基呈游離狀態(tài)觸發(fā)效應(yīng)器,把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換成內(nèi)胞信號(hào)CreceptorhormoneGproteineffectorenzyme3、胞內(nèi)信號(hào)傳遞
細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞系統(tǒng)
第二信使(secondmessenger):指由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子。(Ca2+,IP3,DAG,cAMP,cGMP,cADPR,H+,NO)
A、鈣信號(hào)系統(tǒng)
各種胞外刺激信號(hào)可能直接或間接地調(diào)節(jié)鈣運(yùn)輸系統(tǒng)而引起胞內(nèi)游離Ca2+濃度的變化,并導(dǎo)致不同的細(xì)胞反應(yīng)。(靜息態(tài)細(xì)胞質(zhì)Ca2+濃度:10-7~10-6mol.L-1,質(zhì)外體Ca2+濃度:10-4~10-3mol.L-1,而Ca2+庫(kù)的Ca2+濃度更高。低〔Ca2+〕高〔Ca2+〕高〔Ca2+〕
胞內(nèi)Ca2+信號(hào)也可通過(guò)鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)調(diào)節(jié)細(xì)胞生理反應(yīng)。最重要的鈣調(diào)蛋白是鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)。
CaM的作用方式(1)直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象而調(diào)節(jié)它們的活性,如NAD激酶、Ca2+-ATP激酶等;(2)通過(guò)活化依賴(lài)Ca2+·CaM的蛋白激酶,將靶酶磷酸化,影響其活性,如磷酸化酶、H+-ATP酶等。B、肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)
質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂:磷脂酰肌醇(PI)磷脂酰肌醇–4–磷酸(PIP)磷脂酰肌醇–4,5–二磷酸(PIP2)IP3+DAG刺激信號(hào)與膜受體結(jié)合受體激活
信號(hào)傳遞給G蛋白磷脂酶C(PLC)水解PIP2產(chǎn)生肌醇三磷酸(IP3)和二酯酰甘油(DAG)
IP3通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+傳遞信息
DAG
通過(guò)激活蛋白激酶C(PKC)傳遞信息。
雙信使系統(tǒng)
C、環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng)
環(huán)腺苷酸(cAMP)作為動(dòng)物細(xì)胞中的第二信使是通過(guò)激活蛋白激酶進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo);而在植物細(xì)胞中cAMP是否存在以及是否具有胞內(nèi)第二信使的作用,還缺乏足夠的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。四、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化Pr+ATP蛋白激酶(PK)
P-Pr+ADP
蛋白磷酸酶(PP)
Pr+Pi
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