第七周周四生物化學(xué)の第十六章 RNA 生物合成 (轉(zhuǎn)錄)

Wang-KaiFang,PhD（方王楷）wkfang@DepartmentofbiochemistryandMolecularBiologyShantouUniversityMedicalCollege

Chapter16Transcription轉(zhuǎn)錄（transcription）

生物體以DNA為模板合成RNA的過程。

轉(zhuǎn)錄RNADNA

CentralDogma描述遺傳信息流動(dòng)的方向1958年DNA雙螺旋發(fā)現(xiàn)者F.crick提出中心法則1970年H.Temin對(duì)中心法則進(jìn)行了補(bǔ)充

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄

轉(zhuǎn)錄翻譯復(fù)制DNARNA蛋白質(zhì)

逆轉(zhuǎn)錄RNA合成：

1.DNA指導(dǎo)的RNA合成

2.RNA指導(dǎo)的RNA合成（RNA復(fù)制）由RNA依賴的RNA聚合酶催化，常見于病毒，是逆轉(zhuǎn)錄病毒以外的RNA病毒在宿主細(xì)胞以病毒的單鏈RNA為模板合成RNA的方式。

轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的相似點(diǎn)：

1.模板均為DNA；

2.都需依賴DNA的聚合酶

3.延長機(jī)理都是形成磷酸二酯鍵；

4.

方向均為5′→3′;5.遵從堿基配對(duì)規(guī)律。酶促的核苷酸聚合過程

轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的區(qū)別復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板DNA雙鏈DNA的一條鏈原料dNTP(N=A、G、C、T)NTP(N=A、G、C、U)引物需要不需要酶DNA聚合酶RNA聚合酶產(chǎn)物DNARNA配對(duì)A-T、G-CA-U、T-A、G-C參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白質(zhì)因子及Mg2＋和Mn

2＋等轉(zhuǎn)錄的模板和酶TemplatesandEnzymes第一節(jié)

一、轉(zhuǎn)錄模板

能轉(zhuǎn)錄出RNA的DNA區(qū)段模板鏈(templatestrand)編碼鏈(codingstrand)編碼鏈模板鏈

不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄

(asymmetrictranscription)

在DNA分子雙鏈上某一區(qū)段，一股鏈可轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一單鏈上。template3’5’5’3’3’3’5’5’5’3’3’5’

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的堿基序列，除了T變U外，其余與編碼鏈相同。5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯

二、RNA聚合酶（DDRP）

1.

原核生物的RNA聚合酶

E.coli的RNA聚合酶是由四種亞基組成的六聚體（2）molecularweight:480kd

E.coli

RNA聚合酶組分亞基分子量功能36512決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄150618催化聚合反應(yīng)155613結(jié)合DNA模板，解旋70263辨認(rèn)起始點(diǎn)

其他原核生物的RNA聚合酶，在結(jié)構(gòu)、組成、功能上均與E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一類抗 結(jié)核藥利福平或利福霉素的特異性抑制。這類藥物能與RNA聚合酶的亞基特異結(jié)合，從而影響酶的活性。RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合

2.

真核生物的RNA聚合酶種類IIIIII轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物45S-rRNA(28S,18S,5.8S)hnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA對(duì)鵝膏蕈堿的反應(yīng)不敏感極敏感中度敏感

RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多個(gè) 亞基組成。有些亞基是三種酶所共有。

mRNA是各種RNA中壽命最短、 最不穩(wěn)定的，需經(jīng)常重新合成。因此RNA聚合酶Ⅱ是三種酶中最活躍的。CTD:羧基末端結(jié)構(gòu)域，為Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser重復(fù)序列三、模板上酶的辨認(rèn)、結(jié)合轉(zhuǎn)錄是不連續(xù)、分區(qū)段進(jìn)行的。原核生物一個(gè)轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，稱為操縱子(operon)，包括若干個(gè)結(jié)構(gòu)基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。

5335結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-polRNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，稱為啟動(dòng)子(promoter)。是調(diào)控轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵部位。

RNA聚合酶保護(hù)法40－60bp

原核生物基因操縱子轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段堿基序列分析開始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核生物啟動(dòng)子保守序列RNA-pol辨認(rèn)位點(diǎn)(recognitionsite)

55RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因33

TATA盒

CAAT盒

GC盒

增強(qiáng)子

順式作用元件

結(jié)構(gòu)基因-GCGC---CAAT---TATA轉(zhuǎn)錄起始真核生物啟動(dòng)子保守序列轉(zhuǎn)錄過程ProcessofTranscription第二節(jié)

分為三個(gè)階段： 起始(initiation)

延長(elongation)

終止(termination)一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程（一）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個(gè)問題：RNA聚合酶必須準(zhǔn)確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。2.DNA雙鏈解開?！_放轉(zhuǎn)錄復(fù)合物1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結(jié)合，形成閉合轉(zhuǎn)錄復(fù)合物。

3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。5-pppG-OH+

NTP

5-pppGpN

-OH3+PPi轉(zhuǎn)錄起始過程四磷酸二核苷酸PPi5’3’3’5’CTGHOOHHOHHCH2P~P~POAHOOHHHOHHCH2

-OPOO5’3’3’5’CTGHOOHHHOHHCH2P~P~POAHOOHHHOHHCH2P~P~POcodingstrandtemplatestrandOOOO

RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物（二）轉(zhuǎn)錄延長1.亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長。(NMP)n

+

NTP(NMP)n+1

+

PPi轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble)5’5’5’17bpRNApolymerasedirectionoftranscriptioncodingstrandNewRNAstrandtemplatestrandpppGRNA-DNAhybridunwindingrewinding8bpG≡C>A＝T>A＝U

轉(zhuǎn)錄泡（transcriptionbubble）： 在轉(zhuǎn)錄延長過程中，由局部打開的DNA雙鏈、RNA聚合酶核心酶及新生成的RNA三者結(jié)合在一起的復(fù)合體，為空泡狀結(jié)構(gòu)，又稱轉(zhuǎn)錄復(fù)合物。53

DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體

RNARNA聚合酶轉(zhuǎn)錄未完成，翻譯已開始進(jìn)行

(三)轉(zhuǎn)錄終止

RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來。

分類：依賴Rho(ρ)因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止

1.依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止因子是同六聚體蛋白（亞基分子量46KD）；因子能結(jié)合RNA，與polyC的結(jié)合力最強(qiáng)；因子還有ATP酶和解螺旋酶的活性。

1969年，J.RobertsT4噬菌體DNA感染大腸桿菌

2.解螺旋酶活性使DNA/RNA雜化雙鏈解開1.使RNApol構(gòu)型象改變，停止轉(zhuǎn)錄

2.不依賴ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止

DNA模板上靠近終止處，有特殊的堿基序列，轉(zhuǎn)錄出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特殊的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄。5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNA

UUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`莖環(huán)(stem-loop)/發(fā)夾(hairpin)結(jié)構(gòu)莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)理使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；使轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。5′pppG5335RNA-polrU/dA配對(duì)不穩(wěn)定二、真核生物的轉(zhuǎn)錄過程

（一）轉(zhuǎn)錄起始真核生物的轉(zhuǎn)錄起始上游區(qū)段比原核生物多樣化，轉(zhuǎn)錄起始時(shí)，RNA-pol不直接結(jié)合模板，其起始過程比原核生物復(fù)雜。轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)TATA盒CAAT盒GC盒

增強(qiáng)子順式作用元件(cis-actingelement)1.

轉(zhuǎn)錄起始前的上游區(qū)段AATAAA切離加尾轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn)修飾點(diǎn)外顯子翻譯起始點(diǎn)內(nèi)含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體啟動(dòng)子、啟動(dòng)子上游元件等近端調(diào)控元件和增強(qiáng)子等遠(yuǎn)隔序列（轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)）（-100～-40nt）（-50000～-100nt）2.轉(zhuǎn)錄因子

能直接或間接辨認(rèn)和結(jié)合轉(zhuǎn)錄上游區(qū)段DNA的蛋白質(zhì)，統(tǒng)稱為反式作用因子(trans-actingfactors)。

反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，則稱為通用轉(zhuǎn)錄因子(basaltranscriptionalfactors,TF)。

參與RNA-polⅡ轉(zhuǎn)錄的TFⅡ

轉(zhuǎn)錄因子亞基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38結(jié)合TATA盒(700KD)TAF(8~10個(gè))輔助TBP-DNA結(jié)合TFⅡA12，19，35穩(wěn)定ⅡD-DNA復(fù)合物TFⅡB33促進(jìn)RNA-polⅡ結(jié)合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57()，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸化CTD:羧基末端結(jié)構(gòu)域，為Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser重復(fù)序列3.轉(zhuǎn)錄起始前復(fù)合物(pre-initiationcomplex,PIC)真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子。POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-Pol

Ⅱ催化轉(zhuǎn)錄的PIC

POL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA復(fù)合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC組裝完成，TFⅡH使CTD磷酸化上游因子

與啟動(dòng)子上游元件結(jié)合的蛋白質(zhì)。調(diào)節(jié)通用轉(zhuǎn)錄因子與TATA盒的結(jié)合、RNA聚合酶與啟動(dòng)子的結(jié)合及起始復(fù)合物的形成，協(xié)助調(diào)節(jié)基因的轉(zhuǎn)錄效率?？烧T導(dǎo)因子

與增強(qiáng)子等遠(yuǎn)端調(diào)控序列結(jié)合。在特定時(shí)間和組織中表達(dá)而影響轉(zhuǎn)錄。4.拼板理論(piecingtheory)一個(gè)真核生物基因的轉(zhuǎn)錄需要3至5個(gè)轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子之間互相結(jié)合，生成有活性和專一性的復(fù)合物，再與RNA聚合酶搭配而有針對(duì)性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因。少數(shù)幾個(gè)反式作用因子（可誘導(dǎo)因子和上游因子）的搭配啟動(dòng)特定基因的轉(zhuǎn)錄（二）轉(zhuǎn)錄延長真核生物轉(zhuǎn)錄延長過程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉(zhuǎn)錄延長過程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉(zhuǎn)錄延長中的核小體移位轉(zhuǎn)錄方向5------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)55333加尾AAAAAAA······3mRNA（三）轉(zhuǎn)錄終止——和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)。真核生物的轉(zhuǎn)錄后修飾Post-transcriptionalmodification第三節(jié)幾種主要的修飾方式1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.

修飾(modification)4.

添加(addition)

一、mRNA的轉(zhuǎn)錄后加工

(一)首尾的修飾

5′-端加帽：m7GpppG——

3′-端加尾：多聚腺苷酸(polyA)帽子結(jié)構(gòu)20-30bp使mRNA免遭核酸酶的攻擊與帽結(jié)合蛋白復(fù)合體結(jié)合，參與mRNA和核糖體的結(jié)合，啟動(dòng)蛋白質(zhì)的生物合成5pppGp…5GpppGp…pppG

PPi鳥苷酸轉(zhuǎn)移酶5

m7GpppGp…甲基轉(zhuǎn)移酶SAM帽子結(jié)構(gòu)的生成5ppGp…磷酸酶Pi

5,5-三磷酸結(jié)構(gòu)真核生物mRNA中polyA的出現(xiàn)是不依賴于DNA模板的。加入polyA之前，先由核酸外切酶切去3’末端一些過剩的核苷酸，然后加入polyA。3’端修飾也是在細(xì)胞核中，在剪接之前進(jìn)行的。PolyA的有無與長短，是維持mRNA作為翻譯模板的活性，以及增加mRNA本身的穩(wěn)定性。加尾(addingtail)5------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)55333加尾AAAAAAA······3mRNA3’端修飾示意圖CPSF:斷裂和聚腺苷酸化特異性因子PAP:多聚腺苷酸聚合酶PABⅡ:多聚腺苷酸結(jié)合蛋白Ⅱ（二）mRNA的剪接1.hnRNA

和snRNA

核內(nèi)的初級(jí)mRNA稱為雜化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核酸蛋白體（并接體,splicesome）snRNA雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖20世紀(jì)70年代末,基因斷裂性概念真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整蛋白質(zhì)，這些基因稱為斷裂基因。斷裂基因(splitegene)非編碼區(qū)A~G編碼區(qū)1~7雞卵清蛋白基因：第一個(gè)被詳細(xì)研究的斷裂基因2.外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，并表達(dá)為成熟RNA的核酸序列。內(nèi)含子隔斷基因的線性表達(dá)而在剪接過程中被除去的核酸序列。Transcriptionandpast-transcribedmodificationforalbumingene

ABCDEFG

L1

2345

675’

47185511291181431561043gene-7.7kb5’hnRNAtranscriptionAAAAAAm7G5’ppp5’m2’G5’modificationmodifiedmRNAAAAAAA5’lariatmRNAtoformlariatm7G5’ppp5’m2’GAAAAAA5’maturemRNAsplicingm7G5’ppp5’m2’G3.內(nèi)含子的分類I：主要存在于線粒體、葉綠體及某些低等真核生物的rRNA基因；II：也發(fā)現(xiàn)于線粒體、葉綠體，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA；III：是常見的形成套索結(jié)構(gòu)后剪接，大多數(shù)mRNA基因有此類內(nèi)含子；IV：是tRNA基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中的內(nèi)含子，剪接過程需酶及ATP。4.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。snRNP與hnRNA結(jié)合成為并接體pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)UpAGpU外顯子1內(nèi)含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過程的二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)

AG…….UCCAUACAUAPPPGmAUGAUGUPPPGmexon-1exon-2intron-1U1-snRNAU2-snRNApG-O-H….....AGGUAUGUUACUACA剪接體①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5?RNA編輯作用說明，基因的編碼序列經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工，是可有多用途分化的，因此也稱為分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的編輯(mRNAediting)人類apoB基因mRNA（14500個(gè)核苷酸）肝細(xì)胞apoB100（分子量為513KD）小腸黏膜細(xì)胞apoB48（分子量為250KD）mRNA編輯胞嘧啶核苷脫氨酶：C2153UCAA→UAA二、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工tRNA前體RNApol

ⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、內(nèi)切酶連接酶tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶堿基修飾（2）還原反應(yīng)如：UDHU（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)

如：Uψ（4）脫氨反應(yīng)如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄剪接18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S45S-rRNA四、核酶具有酶促活性的RNA稱為核酶。核酶(ribozyme)四膜蟲rRNA內(nèi)含子的二級(jí)結(jié)構(gòu)四膜蟲rRNA的剪接采用自我剪接方式5′-端核苷酸序列最簡單的核酶二級(jí)結(jié)構(gòu)——槌頭狀結(jié)構(gòu)(hammerheadstructure)底物部分通常為60個(gè)核苷酸左右同一分子上包括有催化部份和底物部份催化部份和底物部份組成錘頭結(jié)構(gòu)除rRNA外，tRNA、mRNA的加工也可采用自我剪接方式。5’3’stemloopcatalyticpointconsensussequenceThestructureofribozyme核酶研究的意義核酶的發(fā)現(xiàn)，對(duì)中心法則作了重要補(bǔ)充；核酶的發(fā)現(xiàn)是對(duì)傳統(tǒng)酶學(xué)的挑戰(zhàn)；利用核酶的結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)合成人工核酶。人工設(shè)計(jì)的核酶粗線表示合成的核酸分子細(xì)線表示天然的核酸分子X表示一致性序列箭頭表示切斷點(diǎn)

復(fù)習(xí)思考題：

1.概念 （1）轉(zhuǎn)錄 （2）不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄 （3）結(jié)構(gòu)基因 （4）核心酶 （5）外顯子 （6）內(nèi)含子 （7）模板鏈 （8）啟動(dòng)子 （9）核酶 （10）Pribnow盒

2.復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的異同點(diǎn)。

3.RNA聚合酶與DNA聚合酶作用的異同點(diǎn)。

4.試述原核生物啟動(dòng)子的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及功 能。

5.原核生物與真核生物RNA聚合酶有何異 同？

6.原核生物與真核生物的轉(zhuǎn)錄終止有何不 同？選擇題練習(xí)RNA轉(zhuǎn)錄1.DNA雙鏈中,指導(dǎo)合成RNA的哪條鏈叫A模板鏈B反意鏈C編碼鏈DCrick鏈E以上都不對(duì)2.內(nèi)含子是指A不被轉(zhuǎn)錄的序列B被轉(zhuǎn)錄的非編碼序列C編碼序列D被翻譯的序列E以上都不是3.有關(guān)mRNA的敘述正確的是A占RNA總量的80%以上B在三類RNA中分子量最小C分子中含有大量稀有堿基D前體是snRNAE在三類RNA中更新速度最快4.DNA分子上某段堿基順序?yàn)?’AGCATCTA,轉(zhuǎn)錄后的mRNA相應(yīng)的堿基順序?yàn)锳5’TCGTAGATB5’UCGUAGAUC5’UAGAUGCUD5’TAGATGCTE以上都不是5.RNA生物合成包括A起始,延長和終止B進(jìn)位,轉(zhuǎn)肽和轉(zhuǎn)位C先形成引發(fā)體,再進(jìn)行鏈的延長,最后終止D注冊(cè),轉(zhuǎn)位和轉(zhuǎn)肽E剪接,修飾和終止6.有關(guān)依賴Pho因子終止轉(zhuǎn)錄的描述哪項(xiàng)是錯(cuò)誤的A與RNA分子中polC的結(jié)合能力最強(qiáng)B有GTP酶的活性C有解螺旋酶的活性DPho因子與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合后構(gòu)象改變EPho因子與轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合后RNA聚合酶構(gòu)象改變7.有關(guān)啟動(dòng)子的描述哪項(xiàng)是正確的AmRNA開始被翻譯的那段DNA序列B開始轉(zhuǎn)錄mRNA的那段DNA序列CRNA聚合酶開始與DNA結(jié)合的那段DNA序列D阻抑蛋白結(jié)合的那段DNA序列EDNA聚合酶與開始與DNA結(jié)合的那段DNA序列8.真核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄發(fā)生在A細(xì)胞漿B細(xì)胞核C線粒體D核蛋白體E內(nèi)質(zhì)網(wǎng)9.有關(guān)核酶的描述哪項(xiàng)是正確的A是具有催化作用的蛋白質(zhì)B輔基是FADC由snRNA和蛋白質(zhì)組成D能催化自我剪接E有莖環(huán)結(jié)構(gòu)和隨后的polU10.有關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的敘述哪項(xiàng)是正確的A是真核生物的啟動(dòng)子B是真核生物RNA聚合酶的組成成分C是轉(zhuǎn)錄調(diào)控中的反式作用因子D是原核生物RNA聚合酶的組成成分E是轉(zhuǎn)錄調(diào)控中的順式作用元件11.Whichsubunitrecognizetranscriptionstartingsite?ABCDE’12.TheenzymeneededfortranscriptionprocessisADDDPBDDRPCprimaseDRDRPEnuclease13.TherawmaterialforsynthesisofRNAisAdNTPBdNMPCNMPDNTPENDP14.ThetranscriptionfactorwhichcanbindTATAboxinRNApolymeraseⅡjoinedtranscriptionisATFⅡABTFⅡBCTFⅡDDTFⅡEETFⅡF15.DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的共同點(diǎn)是A需要單鏈DNA做模板B需要DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶C合成方式為半保留復(fù)制D合成方向?yàn)?’至3’E合成原料為NTP16.真核生物mRNA 前體的加工包括A5’端加帽結(jié)構(gòu)B3’端加多聚A尾C3’端加CCA-OHD去除內(nèi)含子E連接外顯子17復(fù)制和轉(zhuǎn)錄有許多異同點(diǎn)，下列有關(guān)這兩個(gè)過程的描述哪一項(xiàng)是錯(cuò)誤的。A轉(zhuǎn)錄是以一條DNA鏈做模板（一個(gè)轉(zhuǎn)錄本）；而復(fù)制是以兩條鏈做模板，并且是同時(shí)做模板。

B復(fù)制的產(chǎn)物大于轉(zhuǎn)錄的產(chǎn)物。C兩個(gè)過程合成的方向均為5’至3’。D兩個(gè)過程均需RNA引物。EDNA聚合酶和RNA聚合酶均需要Mg2+。18轉(zhuǎn)錄合成RNA的原料是下列哪一類物質(zhì)。ANMPBNDPCNTPDdNDPEdNTPATPCTPGTPUTPTTP？合成DNA的原料？19真核細(xì)胞RNA聚合酶II所催化合成的RNA是下列哪一種。AhnRNAB45s-rRNACtRNA

D5s-rRNAEsnRNARNApolymeraseIRNApolymeraseIII20大腸桿菌RNA聚合酶中識(shí)別轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的亞基是下列哪一種。AB’CDEF決定DNA鏈上哪一基因被轉(zhuǎn)錄與DNA模板結(jié)合催化磷酸二酯鍵形成辨認(rèn)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)與轉(zhuǎn)錄終止相關(guān)21.模板DNA的堿基順序是5’-tgacgt-3’,其轉(zhuǎn)錄本RNA

的堿基序列是：A.5’-agguca-3’B.5’-acguca-3’C.5’-ucgucu-3’D.5’-acgtca-3’E.5’-acgugt-3’A.與起始密碼子所在區(qū)相對(duì)應(yīng)的那段DNA順序。B.與hnRNA5’端序列相對(duì)應(yīng)的那段DNA順序。C.RNA聚合酶最初