生物群落的動(dòng)態(tài)

第六章生物群落的動(dòng)態(tài)第一節(jié)群落變化類型第二節(jié)群落演替第三節(jié)演替頂級(jí)學(xué)說第四節(jié)演替的機(jī)制第一節(jié)群落變化（動(dòng)態(tài)）類型

動(dòng)植物活動(dòng)的晝夜節(jié)律（對(duì)光周期的適應(yīng)）群落內(nèi)部的季節(jié)變化與年際變化群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài):生物群落的季節(jié)變化受環(huán)境條件周期性變化的制約，并與生物的生活周期關(guān)聯(lián)，是群落本身內(nèi)部的變化，并不影響群落的性質(zhì)。氣候四季分明的中、高緯度地區(qū)，群落的季節(jié)變化最明顯。不同年份之間，生物群落常有明顯的變動(dòng)，反映于群落內(nèi)部的變化，是短期的可逆的變化，其逐年的變化方向常常不同，一般不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象(新種的定向代替)，一般成為波動(dòng)(fluctuation)。群落的演替(succession)

生物群落的演化(evolution)

波動(dòng)產(chǎn)生的原因：（1）環(huán)境條件的波動(dòng)變化；（2）生物本身的活動(dòng)周期；（3）人為活動(dòng)影響。波動(dòng)的類型：

（1）不明顯波動(dòng)：群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變；（2）擺動(dòng)性波動(dòng)：群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(dòng)，外貌變化不明顯，它與群落優(yōu)勢(shì)種的逐年交替有關(guān)；（3）偏途性波動(dòng)：氣候和水分條件的長(zhǎng)期偏離而引起一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯變更，通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落還可回復(fù)到接近于原來的狀態(tài)。

波動(dòng)的特征：群落區(qū)系成分的相對(duì)穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性；群落波動(dòng)的可逆性是不完全的，波動(dòng)后的復(fù)原不是完全地恢復(fù)到原來的狀態(tài)，而只是向平衡狀態(tài)靠近。波動(dòng)中，群落在生產(chǎn)量、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢(shì)種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面，也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。不同的生物群落具有不同的波動(dòng)特點(diǎn)。木本植物占優(yōu)勢(shì)的群落較草本植物穩(wěn)定一些；常綠木本群落比夏綠木本群落穩(wěn)定一些；群落內(nèi)部定性特征較定量特征穩(wěn)定一些；成熟的群落較發(fā)育中的群落穩(wěn)定。不同的氣候帶內(nèi)，群落的波動(dòng)性不同，環(huán)境條件越是嚴(yán)酷，群落的波動(dòng)性越大。處于演替過程中的群落，波動(dòng)會(huì)影響演替變化，促進(jìn)或阻礙一個(gè)群落被另一群落所代替的過程。波動(dòng)這種量上的積累到一定程度就會(huì)發(fā)生質(zhì)的變化，從而引起群落的演替，即群落根本性質(zhì)的改變。群落動(dòng)態(tài)變化類型

（按變化持續(xù)時(shí)間劃分）

持續(xù)時(shí)間變化類型舉例

天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動(dòng)物的晝夜活動(dòng)節(jié)律年植物生長(zhǎng)及動(dòng)物活動(dòng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)幾年植物生產(chǎn)力及動(dòng)物種群的波動(dòng)十年到百年群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動(dòng)萬年到億年群落的演化

第二節(jié)群落演替一、群落演替概念

生態(tài)學(xué)家將生物群落視為一個(gè)有機(jī)體單元，如同生物個(gè)體一樣，有其發(fā)生、發(fā)展、成熟直至衰老消亡的生命過程。在每一個(gè)群落消亡的過程中，即孕育著一個(gè)更適合當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的新群落的誕生。群落演替就是指地形地質(zhì)相同或氣候相同的區(qū)域，由于物理環(huán)境條件的改變，從一個(gè)類型群落被另一類型群落所取代，逐步向穩(wěn)定群落（生物群落與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件特別是氣候和土壤條件都比較適應(yīng))發(fā)展的順序過程。是這一地區(qū)中的生物有機(jī)體與環(huán)境反復(fù)地相互作用，發(fā)生在時(shí)間、空間上的不可逆的動(dòng)態(tài)變化。

群落演替的研究是生態(tài)系統(tǒng)演變研究中最重要的課題。生物與環(huán)境的相互作用導(dǎo)致群落環(huán)境不斷地改變，使群落內(nèi)的生物組成發(fā)生相應(yīng)的變化，又直接影響到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的變化。實(shí)踐中，生物資源的開發(fā)利用、森林采伐更新和營(yíng)造、牧場(chǎng)管理、農(nóng)田耕作制度的改革等，一切有關(guān)天然群落或人工培植群落的建立都與群落演替有著密切的關(guān)系。二、演替的研究歷程JohnAdlum（1806）：首次提出演替；Thoreay(1863):棄耕農(nóng)田向森林過渡的變化;Douglas(1875,1888):詳述森林演替和先鋒樹種的概念;Warming(1896)andCowles(1901):研究了沙丘植被發(fā)展的時(shí)間序列后提出了演替的定義;Clements(1916):系統(tǒng)提出了演替學(xué)說，認(rèn)為植被是一個(gè)有機(jī)整體，演替是植被通過幾個(gè)離散階段發(fā)展到頂極的過程；Gleason(1917)：植被是由大量植物個(gè)體組成的，植被的發(fā)展和維持是植物個(gè)體的發(fā)展和維持的結(jié)果，演替是個(gè)體替代個(gè)體進(jìn)行變化的過程；

20世紀(jì)初期對(duì)演替的研究主要以定性描述為主.Lindeman(1942)：將Tansley的群落概念應(yīng)用到演替研究中，使得對(duì)演替規(guī)律的研究進(jìn)入更為宏觀的系統(tǒng)水平；Gurtis等(1959)：強(qiáng)調(diào)了植被時(shí)空上連續(xù)變化的思想；Daubenmire(1952,1961)：強(qiáng)調(diào)次生演替的過程；

隨后演替研究深入到測(cè)定演替前進(jìn)時(shí)的變化率、物質(zhì)循環(huán)與能流的趨勢(shì)，以及不同變化條件下物種的變化和種群調(diào)節(jié)機(jī)制等。Margalef(1968)：提出演替過程要從景觀水平探討，景觀性質(zhì)（特別是空間異質(zhì)性和干擾）與演替的關(guān)系極為重要；

20世紀(jì)70年代后開始強(qiáng)調(diào)干擾在群落演替中的作用。Rowp(1957)andUeinselman(1981)：提出被干擾有規(guī)則打斷的演替序列；第13屆國(guó)際植物學(xué)大會(huì)(1981)：提出把群落演替從以往單一考慮植被變化進(jìn)一步擴(kuò)大到微生物、動(dòng)物和人類活動(dòng)以及整個(gè)生物界的物流與能流；McIntosh(1981)：從營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化兩方面豐富和發(fā)展了現(xiàn)代演替理論，強(qiáng)調(diào)生態(tài)演替的主要目標(biāo)是生物生產(chǎn)力的變化，并借助物種的生活史對(duì)策來解釋生態(tài)學(xué)和演替現(xiàn)象。三、群落演替的共同特征（一）演替的方向性大多數(shù)群落的演替都有著共同的趨向，而且是不可逆的。群落的結(jié)構(gòu)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，物種由少到多，種間關(guān)系從不平衡到平衡，從不穩(wěn)定趨向穩(wěn)定，稱為進(jìn)展演替，反之則為逆行演替。（二）演替的速度初級(jí)群落的建立極為緩慢，是一個(gè)艱難的長(zhǎng)期自然選擇過程。此后，每一個(gè)定居下的新物種面臨繁殖、擴(kuò)散、鞏固，物種間展開對(duì)有限資源、生境空間的競(jìng)爭(zhēng)，群落的物種組成不穩(wěn)定，經(jīng)常在數(shù)年中或數(shù)十年中更換一系列的物種。交錯(cuò)復(fù)雜的種間競(jìng)爭(zhēng)與自然環(huán)境的斗爭(zhēng)中，一些優(yōu)勢(shì)種獲得主導(dǎo)地位，演替速度緩慢下來，最后在群落的穩(wěn)定平衡中只存在某種相對(duì)的波動(dòng)。（三）演替效應(yīng)群落中的物種在自身的發(fā)展過程中，經(jīng)常對(duì)生境產(chǎn)生一些不利于自己生存而有利于其他物種生存的因素，從而在演替中創(chuàng)造了物種替代的環(huán)境條件。四、群落演替的過程

在每一個(gè)群落消亡的過程中，即孕育著一個(gè)更適合當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的新群落的誕生。任何一個(gè)植物群落都要經(jīng)歷一個(gè)從先鋒階段到相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)階段的演替過程。包括演替初期（先鋒期）、演替中期（發(fā)展期）和演替后期（頂級(jí)群落）。演替過程也是物種不斷入侵、定居、進(jìn)化或滅亡的過程。一般在演替中物種的相互關(guān)系經(jīng)歷以下四個(gè)階段：

1互不干擾階段（入侵階段）：群落演替中物種從無到有的最初階段，此時(shí)物種數(shù)目少，種群密度低，在對(duì)自然資源的利用上沒有什么競(jìng)爭(zhēng)；

2互相干擾階段（定居階段）：主要是指物種間的競(jìng)爭(zhēng)。在競(jìng)爭(zhēng)中有的物種侵入后，能定居下來進(jìn)行繁殖，而另一些物種則被排斥而趨于消失；

3共攤階段（發(fā)展階段）：在這個(gè)階段那些能很好利用自然資源而又能在物種相互作用中共存下來的物種得到發(fā)展。它們從不同的角度利用共攤自然資源；

4進(jìn)化階段：物種的協(xié)同進(jìn)化使自然資源的利用更加合理和有效，群落結(jié)構(gòu)更趨合理，物種組成及數(shù)量維持一定比例。有的物種在競(jìng)爭(zhēng)中若不能適應(yīng)改變了的環(huán)境則可能被新入侵的物種所取代。五、控制群落演替的幾種主要因素（一）植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性任何一塊裸地上生物群落的形成與發(fā)展，或任何一個(gè)舊的群落被新的群落所取代，都必然包括植物的定居過程（發(fā)芽、生長(zhǎng)、繁殖）。植物繁殖體的遷移、散布是群落演替的先決條件。植物群落是動(dòng)物取食、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。每當(dāng)植物群落的性質(zhì)發(fā)生變化時(shí)，居住在其中的動(dòng)物區(qū)系也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得群落內(nèi)的動(dòng)物和植物以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。（二）群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，為自己創(chuàng)造了不利的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替；群落中植物種群特別是優(yōu)勢(shì)種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分及土壤養(yǎng)分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。（三）種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個(gè)群落的物種在其種群內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系，并隨外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整，改變?nèi)郝涮匦?。（四）外界環(huán)境條件的變化決定群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部，但外界環(huán)境條件諸如氣候、地形地貌、土壤和火燒等可成為引起演替的重要條件。（五）人類的活動(dòng)影響遠(yuǎn)超過其他自然因子，對(duì)自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制、改造和重建的作用。逆行演替:在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和群落生產(chǎn)力下降。偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱為偏途演替。六、群落演替的類型按照演替的延續(xù)時(shí)間劃分（L.G.Ramensky,1938)：世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)久，以地質(zhì)年代計(jì)。伴隨氣候的歷史變遷或地貌的大規(guī)模塑造而產(chǎn)生?！叭郝涞难莼遍L(zhǎng)期演替：延續(xù)幾十到幾百年，森林采伐后的恢復(fù)演替。快速演替：延續(xù)幾年到十幾年，草原棄耕地的恢復(fù)演替（撂荒面積不大和種子傳播來源就近）。按照演替的起始條件劃分(F.E.Clements,1916)：原生演替：開始于原生裸地或原生蕪原的群落演替。次生演替：開始于次生裸地（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體，如森林砍伐跡地、棄耕地）的群落演替。按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分(C.F.Cooper,1913)：水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，一般都發(fā)展到陸地群落。旱生演替：演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始，如裸露的巖石表面上群落的形成。中演替生：從中生濕潤(rùn)的基質(zhì)上開始的演替，如沙丘上群落的形成。按照控制演替的主導(dǎo)因素劃分(V.N.Sukachev,1942)：內(nèi)因性演替：群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改變了的生境反作用于群落本身，如此互相促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。外因性演替：由于外界環(huán)境因素（氣候、地貌、土壤、火、人類活動(dòng)）的作用所引起的群落變化。按照群落代謝特征劃分：自養(yǎng)性演替：自養(yǎng)性演替中，光合作用所固定的生物量積累越來越多，如裸巖地衣草本灌木喬木的演替過程。異養(yǎng)性演替：異養(yǎng)性演替出現(xiàn)在有機(jī)污染的水體，由于細(xì)菌和真菌分解作用特別強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)隨演替而減少。群落光合生產(chǎn)與群落呼吸的比率P/R是表示群落演替方向的指標(biāo)，也是表示污染程度的指標(biāo)。群落演替的初期和發(fā)展期，有機(jī)物質(zhì)增加，P/R大于1；多數(shù)自然群落衰落期能量或有機(jī)物質(zhì)減少，P/R小于1；P/R等于或接近于1時(shí)，群落中能量或有機(jī)物質(zhì)收支平衡，是處于相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落的特征。七、群落演替系列

指從生物入侵開始直至頂級(jí)群落的整個(gè)順序演變過程。發(fā)生在棄耕地上經(jīng)典的群落演替系列：1.一年生雜草2.多年生雜草3.灌木4.早期演替樹木5.晚期演替樹木從裸巖開始到森林的演替系列：1.地衣植物階段2.苔蘚植物階段3.草本植物階段4.灌木階段5.喬木階段從湖泊演替到森林群落的系列：裸底階段沉水植物階段浮葉根生階段挺水植物和沼澤植物階段森林群落階段美國(guó)密執(zhí)安湖泊沙丘上的群落演替（原生演替）：1.裸露沙丘2.固沙草本植物（濱草、沙拂子茅）3.固沙灌木(沙李、沙柳、三角楊)4.松柏林5.黑櫟林6.櫟－山核桃林7.山毛櫸－槭樹林云杉采伐跡地開始的次生演替系列：1采伐跡地階段2先鋒樹種階段（小葉樹種階段）3陰性樹種定居階段（云杉定居階段）4陰性樹種恢復(fù)階段（云杉恢復(fù)階段）橡果上的異養(yǎng)演替系列：1橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì);2象甲等昆蟲侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營(yíng)養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果；3象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解為糞便；4捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物；真菌軟化橡果外殼；5較大的動(dòng)物如毛蟲、多足類等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。八、群落演替與功能過程

近代的群落演替研究逐漸擺脫了推論與假設(shè)，通過實(shí)驗(yàn)以闡明演替過程中群落功能的變化。F.H.Bormann,G.E.Likens1981在美國(guó)HubbardBrook研究闊葉林皆伐后群落演替，建立生物量積累模型，分為更新期（10~20年）、積累期（100多年）、過渡期與穩(wěn)定期（伐后幾百年）。（一）去除植被的影響森林皆伐后，內(nèi)部生態(tài)學(xué)過程發(fā)生明顯變化，其能流、生物地球化學(xué)和水文學(xué)的生物調(diào)節(jié)作用明顯喪失。

1蒸騰作用的消失（生物）蒸騰作用的消失，對(duì)采伐基地產(chǎn)生相當(dāng)大的熱負(fù)荷，使土壤增溫，土壤濕度增加，有效水分儲(chǔ)存能力下降，地表徑流大增。

2生物地球化學(xué)循環(huán)變化植被去除后，徑流中幾乎所有離子濃度均明顯高出林地，大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)隨徑流而排出系統(tǒng)之外。

3土壤可侵蝕性增加（水文）徑流增加，流水使沖刷和搬運(yùn)能力加強(qiáng)，土壤的可侵蝕性比植被覆蓋地區(qū)提高10.4倍，徑流中流失的微粒物質(zhì)高出10倍。（二）植被的恢復(fù)過程

去除植被后，埋藏種子的對(duì)策對(duì)植被恢復(fù)過程起著重要作用；植被恢復(fù)過程中，種的多樣性開始迅速增加，伐后第一年每平方米長(zhǎng)出20種植物，第二年為29種，第五年達(dá)33種，而60年未伐森林中，每平方米只有5種。（三）生物調(diào)節(jié)的恢復(fù)生物調(diào)節(jié)的恢復(fù)依賴于第一性生產(chǎn)力的恢復(fù)。采伐跡地上植被生產(chǎn)力可迅速恢復(fù)。伐后2年，凈第一性生產(chǎn)NPP約為55年未伐群落的38%，葉面積指數(shù)LAI達(dá)3；第4年，NPP和LAI已達(dá)55年未伐群落的水平。（四）群落的發(fā)展與穩(wěn)態(tài)

F.H.Bormann等提出生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的理論模型：認(rèn)為當(dāng)總生物量穩(wěn)定地增長(zhǎng)到最大量（積累期）后，會(huì)出現(xiàn)不規(guī)則的下降（過渡期），最后穩(wěn)定在一個(gè)平均值附近（穩(wěn)態(tài)）。過去認(rèn)為理論模型是一條生物量積累的漸進(jìn)線（E.P.Odum漸進(jìn)模型）。（見圖6-1）

波動(dòng)斑塊穩(wěn)態(tài)：達(dá)到穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)的平均生物量開始圍繞一個(gè)平均值波動(dòng)，是處于A（幼樹、灌木與草本）、B（中等大小樹木）、C（大樹）態(tài)不斷變化中。不同態(tài)的斑塊不僅表示生態(tài)系統(tǒng)在發(fā)展時(shí)間的位置，且強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)。更新期，A態(tài)占優(yōu)勢(shì)；積累期以B態(tài)占優(yōu)勢(shì)，C態(tài)開始增加；積累末期，C態(tài)占55%；穩(wěn)態(tài)時(shí)，是處于A、B、C態(tài)不斷變化中。圖6-1去除植被后生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的理論模型A：E.P.Odum漸進(jìn)模型B：F.H.Bormann模型（五）Odum生態(tài)系統(tǒng)綜合發(fā)展模型--漸進(jìn)模型的問題

1最大生物量漸進(jìn)模型—穩(wěn)態(tài)階段；生物量積累模型—積累期的末期；

2總第一性生產(chǎn)量與總呼吸量之比--P/R比率漸進(jìn)模型：早期階段P/R>1，穩(wěn)態(tài)接近于1，認(rèn)為

P/R是生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)成熟程度的一個(gè)功能指標(biāo)；生物量積累模型：更新期與過渡期P/R>1，積累期1。

3種的多樣性（1m2樣地上種子植物的種類）漸進(jìn)模型：多樣性總是隨發(fā)展進(jìn)程而增加；生物量積累模型：新近皆伐地上最高，積累期的中期最低。

4生態(tài)對(duì)策（生物對(duì)其生存環(huán)境的適應(yīng)方式）漸進(jìn)模型：群落發(fā)展初期有利于r選擇（有利于增大內(nèi)稟增長(zhǎng)率的選擇），成熟階段有利于K選擇（有利于競(jìng)爭(zhēng)能力增加的選擇）；生物量積累模型：更新期有利于r選擇，積累期有利于K選擇，穩(wěn)態(tài)階段r選擇與K選擇同時(shí)存在。

5生物地球化學(xué)循環(huán)漸進(jìn)模型未涉及水文、溶解物質(zhì)和微粒輸出等問題，但養(yǎng)分的輸出是系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，在生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展中作用重大。

6抗干擾能力—穩(wěn)定性-恢復(fù)力生態(tài)系統(tǒng)受干擾后在恢復(fù)到原狀的能力是系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。積累期一般呈現(xiàn)最低的生物地球化學(xué)輸出與最高的穩(wěn)定性。第三節(jié)演替頂級(jí)理論一、單元頂級(jí)論于19世紀(jì)末、20世紀(jì)初基本形成。首創(chuàng)人:H.C.Cowle,F.E.Clements(1916)認(rèn)為演替就是在地表上同一地段順序出現(xiàn)各種不同生物群落的時(shí)間過程。任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定6個(gè)階段。到達(dá)穩(wěn)定階段的群落，和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡，這是演替的終點(diǎn)—演替頂級(jí)（climax）。演替系列（sere）：在某一地段上從先鋒群落到頂級(jí)群落按順序發(fā)育著的那些群落。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，演替的先鋒群落可能極不相同，但所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋，這個(gè)頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，植被總是趨向于減輕極端情況而朝向頂級(jí)方向發(fā)展，使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)。演替過程中群落間的差異逐漸縮小，趨向一致，發(fā)展成為一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂級(jí)（climaticclimax）。

由于地形、土壤或人為等因素所決定的穩(wěn)定群落--前頂級(jí)（preclimax）：

1亞頂級(jí)（subclimax）：達(dá)氣候頂級(jí)以前的一個(gè)相當(dāng)穩(wěn)定的演替階段。

2偏途頂級(jí)（干擾頂級(jí)）：（disclimax）由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素引起的相當(dāng)穩(wěn)定的群落。

3預(yù)（先）頂級(jí)（preclimax）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂級(jí)。

4超頂級(jí)（postclimax）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較差（熱、干燥）而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。二、多元頂級(jí)論

由英國(guó)A.G.Tansley(1954)提出。認(rèn)為在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個(gè)共同的氣候頂級(jí)，還可有土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)、火燒頂級(jí)、動(dòng)物頂級(jí)或一些復(fù)合型的頂級(jí)。共同點(diǎn)：頂級(jí)群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落；而頂級(jí)群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都和生境相適應(yīng)的。不同點(diǎn)：（1）單元頂級(jí)論認(rèn)為只有氣候才是演替的決定因素，其他都是第二位的，但可阻止群落向氣候頂級(jí)發(fā)展；多元頂級(jí)論認(rèn)為氣候以外的其他因素也可以決定頂級(jí)的形成。（2）單元頂級(jí)論認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)域內(nèi)，所有群落都有趨同性的發(fā)展，最終形成氣候頂級(jí)；而多元頂級(jí)論不認(rèn)為所有群落最后都會(huì)趨于一個(gè)頂級(jí)。單元頂極學(xué)說和多元頂極學(xué)說實(shí)質(zhì)上的差異是在于測(cè)定相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間，還是以生態(tài)時(shí)間。三、頂級(jí)—格局假說

由R.H.Whittaker(1953)提出,是多元頂級(jí)的一個(gè)變型，也稱種群格局頂級(jí)理論。認(rèn)為在任何一個(gè)區(qū)域內(nèi)，隨著環(huán)境因子梯度的變化，各種類型的頂級(jí)群落不是截然呈離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化，形成連續(xù)的頂級(jí)類型，構(gòu)成一個(gè)頂級(jí)群落連續(xù)變化的格局。其中，分布最廣泛且通常位于格局中心的頂級(jí)群落，叫做優(yōu)勢(shì)頂級(jí)，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂級(jí)群落，相當(dāng)于單元頂級(jí)論的氣候頂級(jí)。自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。群落特征 演替中群落頂極群落

群落能量學(xué)總生產(chǎn)量／群落呼吸(B/R)總生產(chǎn)量／生物量(P/B)單位能流維持的生物量(B/E)群落凈生產(chǎn)量食物鏈群落結(jié)構(gòu)有機(jī)質(zhì)總量物種多樣性生化多樣性層次和空間異質(zhì)性生活史生態(tài)位特化生物大小生活周期物質(zhì)循環(huán)無機(jī)物質(zhì)循環(huán)生物與環(huán)境的物質(zhì)交換腐屑在營(yíng)養(yǎng)物再生中的作用內(nèi)穩(wěn)定性內(nèi)部共生營(yíng)養(yǎng)保持抗干擾能力熵信息＞１高低高線狀少低低簡(jiǎn)單寬小短、簡(jiǎn)單開放快不重要不發(fā)達(dá)差弱高少＝１低高低網(wǎng)狀多高高復(fù)雜窄大長(zhǎng)、復(fù)雜封閉慢重要發(fā)達(dá)好強(qiáng)低多如何識(shí)別頂極群落第四節(jié)演替的機(jī)制一、經(jīng)典的演替觀有兩個(gè)基本點(diǎn)：（1）每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；（2）前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。

Clements的演替機(jī)制包括裸地、遷移、定居、反應(yīng)、穩(wěn)定性等5個(gè)階段。二、個(gè)體論演替觀提倡者F.E.Egler(1952)提出初始物種組成是決定群落演替系列中后來優(yōu)勢(shì)種的假說。強(qiáng)調(diào)個(gè)體生活史特征、物種對(duì)策及各種干擾對(duì)演替的作用。

J.H.Connell和R.O.Slatyer（1977）認(rèn)為機(jī)會(huì)種對(duì)開始建立群落有重要作用，并提出3種物種取代模型：（1）促進(jìn)模型(facilitationmodel)：物種替代是由于先來物種改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)了后來其他物種的繁榮。物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測(cè)。（2）抑制模型(inhibitionmodel)：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮，物種替代沒有固定的順序，取決于那一種先到。演替更大程度上決定于個(gè)體生活史和物種對(duì)策，難以預(yù)測(cè)。在該模型中沒有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長(zhǎng)命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測(cè)的物種替代。（3）忍耐模型(tolerancemodel)：物種替代決定于物種的競(jìng)爭(zhēng)能力。任何