第二次病毒體的結(jié)構(gòu)

病毒體的性質(zhì)程國軍一、病毒體的性質(zhì)

病毒的生命形式表現(xiàn)為細胞外的具有感染性的顆粒形式和細胞內(nèi)的具有繁殖性的基因形式。所以，病毒的生物學(xué)研究大體可以分為靜態(tài)研究和動態(tài)研究。前者主要是進行病毒體的性質(zhì)研究，包括病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成、理化性質(zhì)和血清學(xué)特性等問題；后者則著重研究病毒的感染、病毒在細胞內(nèi)的繁殖動態(tài)、遺傳與變異以及病毒與宿主之間的相互作用。

病毒體的結(jié)構(gòu)病毒體的化學(xué)組成病毒體的理化性質(zhì)病毒的大小與形態(tài)病毒的結(jié)構(gòu)組成病毒體的結(jié)構(gòu)類型一、病毒的大小與形態(tài)大型病毒（如牛痘苗病毒）約200～300nm；中型病毒（如流感病毒）約100nm；小型病毒（如脊髓灰質(zhì)炎病毒）僅20～30nm1.病毒的大小大小范圍15-400nm多數(shù)40-200nm

Relativesizeofvirusesandbacteria

2.研究病毒大小的方法直接測量法分級過濾法

使用高分辯率電子顯微鏡，放大幾萬到幾十萬倍直接測量。

根據(jù)超濾膜孔徑估計大小。超速離心法

根據(jù)病毒大小，形狀與沉降速度之間的關(guān)系，推算大小。

X線晶體衍射法

研究病毒結(jié)構(gòu)的亞單位和分子結(jié)構(gòu)。

a.球形顆粒(Sphericity)

（多數(shù)動物病毒）擬球形顆粒等軸顆粒（無囊膜的球形顆粒）如皰疹病毒和腺病毒等b.桿狀顆粒(Filament)

（多數(shù)植物病毒）直桿狀煙草花葉病病毒彎曲桿狀馬鈴薯病毒絲形甜菜黃花病毒3.病毒的形態(tài)c.復(fù)雜形狀顆粒：彈形(Bullet-shape)磚形

(Brick-shape)蝌蚪形(Tadpole-shape)形似子彈頭，如狂犬病病毒等，其他多為植物病毒。

大多數(shù)呈卵圓形或“菠蘿形”；如痘病毒等。由一卵圓形的頭及一條細長的尾組成，如噬菌體。

二、病毒的結(jié)構(gòu)組成病毒粒子（virion）：是在形態(tài)學(xué)上成熟的病毒個體。在有囊膜的病毒是指核衣殼獲得囊膜后的全體結(jié)構(gòu)；而在無囊膜的病毒，則是成熟的核酸與衣殼的復(fù)合體，病毒粒子是病毒由細胞到細胞，或從宿主到宿主的傳播方式。包膜(囊膜)（envelope）:覆蓋在病毒核衣殼外的脂蛋白膜。其組成成分主要來自宿主細胞，是病毒的核衣殼在感染細胞內(nèi)穿越核膜或在感染細胞表面“出芽”時由細胞膜獲得。1.病毒的包膜

主要存在于動物病毒中，某些植物病毒和噬菌體也有包膜。

病毒包膜（電鏡照片）

來自于宿主的細胞膜或內(nèi)膜(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體膜)，是病毒成熟時從細胞膜或內(nèi)膜出芽而獲得的，因此具有宿主細胞膜特性。病毒包膜中所含脂類的種類和數(shù)量與宿主細胞膜的脂類極為相似，并且同一病毒包膜中脂類的含量因其宿主的不同而異。用做天花病毒的牛痘病毒是例外，它一旦感染宿主，就會利用獨特的機制來制造包膜。因此，牛痘病毒的包膜具有一定的病毒特異性。a.病毒包膜的來源b.病毒包膜的結(jié)構(gòu)

所有病毒的包膜結(jié)構(gòu)大體一致、化學(xué)組成類似于細胞膜，只是其中所含有的脂類分子的種類或數(shù)量以及鑲嵌在其中的蛋白分子與細胞膜略有不同。

血凝素(HA)神經(jīng)氨酸酶(NA)

c.病毒包膜所含有的脂類

主要是由脂質(zhì)構(gòu)成，其中以磷脂和膽固醇為主，還有少量甘油三酰酯、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。

對于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂質(zhì)占其結(jié)構(gòu)成分的20-35%左右，這種情況恰好滿足病毒粒子組成脂質(zhì)雙層膜所需的脂質(zhì)分子含量。例外：痘病毒所含脂質(zhì)僅占結(jié)構(gòu)成分的5%，脂質(zhì)雙層結(jié)構(gòu)的面積還不到其包膜覆蓋面積的一半。d.病毒包膜的糖蛋白

包膜突起(peplomer）或纖突（spike）

:病毒包膜表面的糖蛋白突起。

包膜突起（電鏡照片）病毒包膜突起組成：由碳水化合物與包膜蛋白質(zhì)分子連接而成。蛋白質(zhì)合成后的糖基化是通過N-連接和O-連接形成的，糖基化比例高達75%。與脂質(zhì)分子一樣，突起所含糖分子也來自于宿主細胞。同一種病毒由于所感染的細胞不同，其糖分子的種類不一樣。

包膜突起的功能：表面抗原和識別細胞受體；是病毒粒子的吸附蛋白，與病毒的吸附有關(guān)；是病毒的融合蛋白，它可以促進病毒包膜與細胞膜融合，與病毒的侵入有關(guān)。

包膜突起的來源：e.病毒包膜的功能

1)具有保護病毒粒子免受外界環(huán)境不利因素的影響。2)病毒的吸附作用。作為吸附蛋白而與病毒的吸附、感染密切相關(guān)。3)細胞融合活性。通過包膜突起使病毒包膜與宿主細胞膜或使感染細胞與未感染細胞之間產(chǎn)生融合。冠狀病毒的S突起具有細胞融合活性。流感病毒的HA蛋白能使：病毒包膜與宿主細胞膜融合；宿主細胞之間融合產(chǎn)生合胞體。

4)血溶活性。

溶解血紅細胞的特性。如副流感病毒、腮腺炎病毒和麻疹病毒含有包膜突起F，它是一種血溶素，產(chǎn)生血溶反應(yīng)，導(dǎo)致血紅蛋白釋放。5)抗原性。病毒的包膜糖蛋白突起對病毒來說是很重要的抗原物質(zhì)。它們的存在可以產(chǎn)生保護性的中和抗體產(chǎn)生。2.病毒的衣殼

核心（core）：由病毒核酸及其結(jié)合蛋白組成，并被殼體包圍著的病毒體的中心部分。衣殼（capsid）：在病毒的結(jié)構(gòu)組成中，包圍著病毒核酸及其結(jié)合蛋白的蛋白質(zhì)鞘，由許多原體以次級鍵結(jié)合形成，具有保護病毒核酸的作用，同時也是病毒核酸由一個宿主細胞轉(zhuǎn)移到另一個宿主細胞的工具。核衣殼（nucleocapsid）：病毒核心與衣殼的總稱。殼粒（capsomer）（形態(tài)單位morphologicalunit）：一定數(shù)目的結(jié)構(gòu)單位以特殊方式聚集形成的在電鏡下可見的結(jié)構(gòu)。殼粒通常由5個或6個原體聚集形成，分別稱作五聚體和六聚體。不同病毒其殼粒數(shù)目不同，可作為鑒別和分類的依據(jù)之一。

病毒衣殼（電鏡照片）a.衣殼的組成

病毒的衣殼蛋白和生物的其它蛋白一樣，也是由自然界的20中氨基酸組成，尚未發(fā)現(xiàn)病毒存在特有的氨基酸。但是不同病毒的衣殼蛋白中，每種氨基酸組成的百分比和氨基酸排列順序是不相同的。

b.衣殼的功能

1.保護病毒的基因組。

通過形成殼體使病毒基因組免遭各種理化因子等不利因素的破壞。

2.決定病毒的抗原性。衣殼蛋白是病毒粒子的主要抗原蛋白，能刺激機體免疫系統(tǒng)產(chǎn)生免疫反應(yīng)。3.吸附作用。在無包膜病毒的感染過程中，其衣殼蛋白能作為病毒吸附蛋白而與宿主細胞表面的受體蛋白相互識別、結(jié)合，從而使病毒粒子吸附于宿主細胞表面。有些病毒的吸附蛋白有多種，一種衣殼蛋白識別A細胞表面受體，而另一種則識別B細胞受體。

4.血凝作用。有些裸露病毒的衣殼蛋白具有凝集紅細胞的能力。如呼腸孤病毒的外衣殼蛋白1就有血凝活性。通過1HA與紅細胞表面的相應(yīng)受體，將大量紅細胞聯(lián)結(jié)在一起，形成肉眼可見的凝聚現(xiàn)象。

3.病毒顆粒（衣殼）的結(jié)構(gòu)

病毒殼體的結(jié)構(gòu)分為:螺旋對稱二十面體對稱復(fù)合對稱桿狀病毒的殼體為螺旋對稱；球形病毒的殼體一般為二十面體對稱；復(fù)雜形狀的病毒則其殼體為復(fù)合對稱。病毒的形狀同其殼體的基本結(jié)構(gòu)有著緊密的聯(lián)系：a.病毒衣殼—螺旋對稱

由多個蛋白亞基一個中心軸進行螺旋排列，而形成高度有序的結(jié)構(gòu)。

由于核酸能與蛋白質(zhì)作用，使亞基的排列成螺旋式疊加而形成桿狀或線狀的顆粒。TMV外殼分子的螺旋結(jié)構(gòu)TMV病毒：長300nm,直徑15-18nm,中心空腔4nm；亞基圍繞棒中心軸做右手螺旋排列；亞基的位置每3圈重復(fù)一次，螺距2.3nm；每圈49亞基，TMV顆粒含2130個亞基；RNA位于距棒中心4nm的凹槽內(nèi)。病毒顆粒的長短取決于核酸的長短；病毒顆粒的粗細取決于亞基的大??；棒狀結(jié)構(gòu)的彎曲度取決于螺距的大小。TMV螺距2.3nm，不能彎曲；馬鈴薯X病毒(PVX）螺距3.3-3.6nm，能夠彎曲。病毒顆粒的螺旋對稱結(jié)構(gòu)主要存在于植物病毒和噬菌體中。b.病毒衣殼—二十面體對稱

由蛋白質(zhì)亞基有規(guī)則地排列成一個正二十面體對稱結(jié)構(gòu)。

為雙鏈DNA病毒，無包膜，粗看像“球狀”，直徑70～80nm；是由20個等邊三角形組成的二十面體；有12個角，20個面和30條棱；由252個球狀衣殼粒沿著3根互相垂直的軸立體對稱排列而成。每個角上伸出一根末端頂球的刺突。核心為線狀雙鏈DNA。腺病毒：c.病毒衣殼—復(fù)合對稱型由橢圓形的二十面體頭部和螺旋對稱的尾部組合而成，形成蝌蚪狀。大腸桿菌T4噬菌體：頭部：長95nm、寬65nm，在電鏡照片中呈橢圓形二十面體；其衣殼由212個每個直徑為6nm的衣殼粒組成；線狀雙鏈DNA位于頭部的核心。尾部長95nm，由尾管、尾鞘、基板、刺突與尾絲等組成。尾管：由144個衣殼粒螺旋排列成的24圈螺旋所組成；直徑8nm，中空，內(nèi)徑2.5～3.5nm；是位于頭部核心的DNA進入宿主細胞的通道?；澹阂粋€六角形的盤狀結(jié)構(gòu)，直徑30.5nm，中空；上面長有6根尾絲以及6個刺突（長20nm）。尾鞘長95nm，是由144個分子量各為55000的衣殼粒纏繞而成的24環(huán)螺旋。尾絲長140nm、寬2nm，折成等長的兩段；刺突長20nm；均有吸附功能。頸部：位于頭尾相連處，由頸環(huán)和頸須構(gòu)成；頸環(huán)是一六角形的盤狀結(jié)構(gòu)，直徑37．5nm；從頸環(huán)發(fā)出6根頸須，它的功能是裹住吸附前的尾絲。三、病毒體的結(jié)構(gòu)類型

螺旋結(jié)構(gòu)有外膜的螺旋結(jié)構(gòu)二十面體結(jié)構(gòu)有外膜的二十面體結(jié)構(gòu)有外膜的螺旋結(jié)構(gòu)+二十面體結(jié)構(gòu)有頭部和尾部的病毒顆粒病毒體的結(jié)構(gòu)類型及其組成示意圖D有包膜的螺旋病毒體不同病毒顆粒結(jié)構(gòu)的分布顆粒結(jié)構(gòu)分布情況細菌病毒植物病毒動物病毒有外膜的螺旋結(jié)構(gòu)相當(dāng)少非常普遍尚未見有外膜的螺旋結(jié)構(gòu)尚未見植物彈狀病毒植物呼腸孤病毒很普遍有外膜的二十面體結(jié)構(gòu)相當(dāng)少，ΦX174很普遍很普遍有外膜的二十面體結(jié)構(gòu)相當(dāng)少，PM2僅有TSWV很普遍有外膜的螺旋結(jié)構(gòu)+二十面體結(jié)構(gòu)尚未見尚未見僅在RNA腫瘤病毒中有頭部和尾部的病毒顆粒最普遍尚未見尚未見4.病毒的內(nèi)含物有些病毒粒子除了包膜、衣殼和病毒基因組外，還含有一些為病毒生命活動所必需的內(nèi)含物，包括酶、核酸結(jié)合蛋白或其它化合物。一些簡單病毒的核心沒有病毒核酸結(jié)合蛋白或其它病毒內(nèi)含物，這