第四章微生物的代謝3課件

第四

章

微生物的代謝.第四章.12新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，泛指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝(anabolism)的總和、分解代謝酶系復雜分子（有機物）簡單分子+ATP

+[H]合成代謝酶系.2新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，泛指發(fā)生在分解代23第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝是指物質在生物體內經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過程最初能源有機物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機物化能自養(yǎng)菌通用能源（ATP）能量代謝是新陳代謝的核心問題.3第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝是指物質在生物體內經(jīng)過一34（一）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫和失去電子3種；生物氧化就是發(fā)生在活細胞內的一系列產(chǎn)能性氧化反應；生物氧化的過程有脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、和受氫（或電子）3個階段。.4（一）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物45產(chǎn)能（ATP）生物氧化的功能：產(chǎn)還原力[H]

產(chǎn)小分子中間代謝物呼吸生物氧化的類型：無氧呼吸發(fā)酵.556發(fā)酵（fermentation）是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。定義：.6發(fā)酵（fermentation）是指無氧條67一、發(fā)酵（將葡萄糖降解為丙酮酸）糖酵解(四種途徑)1、EMP途徑2、HMP途徑3、ED途徑4、磷酸解酮酶生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解.7一、發(fā)酵（將葡萄糖降解為丙酮酸）糖酵解(四種途徑)1、EM781、EMP途徑第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：3-磷酸甘油醛與磷酸二羥丙酮。此階段的反應并不涉及電子轉移；

第二階段發(fā)生氧化還原反應，釋放能量合成ATP，同時形成兩分子的丙酮酸。

.81、EMP途徑第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝89EMP途徑提供ATP和NADH.9EMP途徑提供ATP和NADH.9102、HMP（戊糖磷酸途徑）大多數(shù)好氧和兼性厭氧菌都存在HM途徑，且往往與EMP途徑同時存在。.102、HMP（戊糖磷酸途徑）大多數(shù)好氧和兼性厭氧菌都存在1011HMP途徑的重要意義

為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關.11HMP途徑的重要意義

為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-11123、ED途徑.123、ED途徑.1213①2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛是有別于其它途徑的特征性反應。②

2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶是ED途徑特有的酶。③

ED途徑中最終產(chǎn)物，即2分子丙酮酸，其來歷不同。1分子是由2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解產(chǎn)生，另1分子是由磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑獲得。這2個丙酮酸的羧基分別來自葡萄糖分子的第一與第四位碳原子。④

1mol葡萄糖經(jīng)ED途徑只產(chǎn)生1molATP，從產(chǎn)能效率看，ED途徑不如EMP途徑。ED途徑的特點是：這條途徑是在研究嗜糖假單胞菌的代謝時發(fā)現(xiàn)的，所以簡稱為ED途徑。.13ED途徑的特點是：這條途徑是在研究嗜糖假單胞菌的代謝時13144.磷酸解酮酶途徑明串珠菌進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖（HK）和戊糖(PK)的途徑.144.磷酸解酮酶途徑明串珠菌進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖1415酵母菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇一型發(fā)酵：終產(chǎn)物為乙醇二型發(fā)酵：生成甘油三型發(fā)酵：終產(chǎn)物為甘油、乙醇、乙酸乳酸菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸同型發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機化合物的發(fā)酵雙歧發(fā)酵：雙歧桿菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸.15酵母菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇一型發(fā)酵：終產(chǎn)物為乙醇乳酸菌發(fā)酵1516由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵:乙醇發(fā)酵（一型發(fā)酵）、同型乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、2,3-丁二醇發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁酸型發(fā)酵通過HMP途徑的發(fā)酵:異型乳酸發(fā)酵通過ED途徑進行的發(fā)酵：細菌的酒精發(fā)酵（異型酒精發(fā)酵）常見的發(fā)酵種類：.16由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵:常見的發(fā)酵種類：.1617葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸2丙酮酸同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactis乳鏈球菌Lactobacillusplantarum植物乳桿菌.17葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘1718三、HMP途徑—異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。菌株有：腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌等。經(jīng)典途徑雙歧桿菌途徑利用葡萄糖：乳酸、乙醇、CO2、H2O利用核糖：乳酸、乙酸、H2O利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇、CO2利用葡萄糖：乙酸、乳酸.18三、HMP途徑—異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)1819葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2.19葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷1920雙歧發(fā)酵：磷酸己糖解酮途徑2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊同EMP逆HMP途徑4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸乙酸激酶.20雙歧發(fā)酵：磷酸己糖解酮途徑2021同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis.21同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖2122酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇細菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP細菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP酒精（乙醇）發(fā)酵.22酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵酒精（乙2223②細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED.23②細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖2324混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH﹤6.2.24混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通2425鑒別腸道細菌的試驗產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗：

Escherichia與Shigella在

利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者具有甲酸氫解酶，可在產(chǎn)酸的同時產(chǎn)氣，后者則因無此酶，不具有產(chǎn)氣的能力。甲基紅試驗：大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者可產(chǎn)生大量的混合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，因此在發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。.25鑒別腸道細菌的試驗產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗：Escherichia2526鑒別腸道細菌的V.P試驗鑒別原理

縮合

脫羧2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇

堿性條件二乙酰

（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結合）紅色化合物.26鑒別腸道細菌的V.P試驗鑒別原理.2627大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性.27大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗陽性V.P.試驗陰性.2728（二）遞氫和受氫.28（二）遞氫和受氫.2829（三）電子傳遞與氧化呼吸鏈一、電子傳遞過程電子傳遞過程包括電子從還原型輔酶上通過一系列按照電子親和力遞增順序排列的電子載體所構成的電子傳遞鏈傳遞到氧的過程。需氧細胞內糖、脂肪、氨基酸等通過各自的分解途徑，所形成的還原型輔酶，包括NADH和FADH2通過電子傳遞途徑被重新氧化。還原型輔酶上的氫原子以質子形式脫下，其電子沿著一系列的電子載體轉移，最后轉移到分子氧。質子和離子型氧結合成水。在電子傳遞過程中釋放出的大量自由能則使ADP磷酸化成ATP。/swhx/elearning/xxzc/player.asp?file=7.swf&name=%BA%F4%CE%FC%C1%B4.29（三）電子傳遞與氧化呼吸鏈一、電子傳遞過程http://2930MH2NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸鏈中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，電子的傳遞方向是從NADHＯ２。電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程又稱為氧化呼吸鏈。.30MH2NAD3031電子傳遞部位：電子傳遞鏈在真核細胞發(fā)生在線粒體內膜上，在原核細胞發(fā)生在質膜上。成員：呼吸鏈電子載體主要有：NAD+、黃素蛋白、輔酶Q、鐵硫蛋白、銅原子、細胞色素等。

.31電子傳遞.31321、NAD+

即煙酰胺嘌呤二核苷酸，是體內很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈。2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白質，每個FMN或FAD可接受2個電子2個質子。呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。.321、NAD+

即煙酰胺嘌呤二核苷酸，是體內很多脫32333、輔酶Q：

是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。

4、鐵硫蛋白：在其分子結構中每個鐵原子和4個硫原子結合，通過Fe2+、Fe3+互變進行電子傳遞，有FeS、2Fe-2S和4Fe-4S三種類型.333、輔酶Q：

是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過33345、銅原子：位于線粒體內膜的細胞色素氧化酶上，形成類似于鐵硫蛋白的結構，通過Cu2+、Cu1+的變化傳遞電子。

6、細胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結合，通過Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。.345、銅原子：6、細胞色素：.3435葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點和差別.35葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點和差別.3536根據(jù)脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為下列三種類型：.36根據(jù)脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為36371、呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，其特點是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式..371、呼吸（respiration）又稱好3738TCA循環(huán).38TCA循環(huán).38392、無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物的生物氧化。.392、無氧呼吸（anaerobicrespiration3940以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（Dissimilative）。（1）硝酸鹽呼吸.40以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也4041（2）硫酸鹽呼吸是一類稱作硫酸鹽還原細菌的嚴格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得ATP。（3）硫呼吸以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H2S的生物氧化作用..41（2）硫酸鹽呼吸是一類稱作硫酸鹽還原細菌4142（4）鐵呼吸呼吸鏈的末端受體是Fe3+。（5）碳酸鹽呼吸吸鏈的末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。（6）延胡索酸呼吸呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。.42（4）鐵呼吸呼吸鏈的末端受體是Fe3+。（5）碳酸鹽呼吸4243（二）、自養(yǎng)微生物生物氧化一些微生物可以氧化無機物獲得能量，同化合成細胞物質，稱為化能自養(yǎng)微生物。.43（二）、自養(yǎng)微生物生物氧化一些微生物可以氧化無機物獲得能4344化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機物而獲得的。NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反應硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌等屬于化能自養(yǎng)類型.44化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和4445能量轉化一、底物水平磷酸化指在分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內部重新分布，形成高能磷酸化合物，然后將高能磷酸基團轉移到ADP形成ATP的過程。例如甘油醛-3-磷酸脫氫，形成一個高能磷酸基團，在酶的催化下，將高能磷酸基團轉給ADP，生成甘油酸-3-磷酸與ATP。.45能量轉化一、底物水平磷酸化.4546二、氧化磷酸化是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

.46二、氧化磷酸化是指電子從NADH或FAD4647化學滲透假說：1.NADH的氧化:其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H+被3個H+泵，即NADH脫氫酶、細胞色素bc1復合體和細胞色素氧化酶從線粒體基質跨過內膜泵入膜間隙。

2.H+泵出:在膜間隙產(chǎn)生一高的H+濃度，這不僅使膜外側的pH較內側低（形成pH梯度），而且使原有的外正內負的跨膜電位增高，由此形成的電化學質子梯度成為質子動力，是H+的化學梯度和膜電勢的總和。

3.H+通過ATP合酶流回到線粒體基質，質子動力驅動ATP合酶合成ATP。.47化學滲透假說：.4748三、光合磷酸化光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌.48三、光合磷酸化光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠48491.環(huán)式光合磷酸化

③不產(chǎn)生氧②產(chǎn)物只有ATP特點：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式.491.環(huán)式光合磷酸化③不產(chǎn)生氧②產(chǎn)物只有ATP特點：49502.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PSⅡ兩個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行.502.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生50513.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。.513.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌5152紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應.52紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應5253第二節(jié)耗能代謝一、CO2的固定將空氣中的CO2同化成細胞物質的過程稱為CO2的固定固定CO2的途徑主要有兩條卡爾文循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)（一）細胞物質的合成.53第二節(jié)耗能代謝一、CO2的固定將空氣中的CO2同化成5354二、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關系，可以把它們分為三大類：自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌.54二、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有5455a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等.55a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮的5556b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍細菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍細菌屬等.56b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生5657c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物。聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等.57c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面57581．固氮反應的條件ATP還原力[H]及其載體固氮酶

鎂離子

厭氧微環(huán)境

底物N2

.581．固氮反應的條件ATP還原力[H]及其載體固氮酶58592．固氮的生化途徑總反應：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H2.592．固氮的生化途徑總反應：N2+8[H]+18~24AT5960二、糖類的合成肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在細菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質基礎。根據(jù)反應部位的不同可分成三個合成階段.60二、糖類的合成肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特60611.在細胞質中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸.611.在細胞質中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-6162b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸.62b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸.62632.在細胞膜中的合成.632.在細胞膜中的合成.63643.在細胞膜外的合成.643.在細胞膜外的合成.6465第三節(jié)微生物的代謝調節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)微生物細胞代謝的調節(jié)主要是通過控制酶的作用來實現(xiàn)的調節(jié)類型酶合成調節(jié)酶活性調節(jié)調節(jié)的是已有酶分子的活性，是在酶化學水平上發(fā)生的調節(jié)的是酶分子的合成量，是在遺傳學水平上發(fā)生的一.代謝調節(jié).65第三節(jié)微生物的代謝調節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn)微生物細胞代謝的調節(jié)65661、變構調節(jié)此種調節(jié)控制作用是由變構酶來調節(jié)的。它是一種可以通過與效應物的作用，使自己構象發(fā)生改變，從而活性發(fā)生變化。其酶分子上除了有活性中心外，還有別構中心。調節(jié)物（或效應物）與酶分子中的別構中心（調節(jié)中心或控制中心）結合后，誘導出或穩(wěn)定住酶分子的某種構象，使酶活動中心對底物的結合與催化作用受到影響，從而調節(jié)酶的反應速度及代謝過程。酶活性調節(jié).661、變構調節(jié)酶活性調節(jié).66672、修飾調節(jié)

這種調控作用由共價調節(jié)酶起作用。共價調節(jié)酶的催化性質因受到一個小基團的共價修飾而發(fā)生顯著變化，使其從有活性到無活性或相反。從而導致調節(jié)酶的活化或抑制，進而控制代謝的速度和方向.672、修飾調節(jié).67681.同功酶調節(jié)定義：催化相同的生化反應，而酶分子結構有差別的一組酶。意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點以前的一個較早的反應是由幾個同功酶催化時，則分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用?！骋划a(chǎn)物過量僅抑制相應酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。二、分支合成途徑調節(jié).681.同功酶調節(jié)定義：催化相同的生化反應，而酶分子結構有差6869舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調節(jié)

.69舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調節(jié)

.69702.協(xié)同反饋抑制定義：分支代謝途徑中幾個末端產(chǎn)物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調節(jié)方式。.702.協(xié)同反饋抑制定義：.7071舉例：谷氨酸棒桿菌、多粘芽孢桿菌

天冬氨酸族氨基酸合成中天冬氨酸激酶受賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋抑制和阻遏。

.71舉例：谷氨酸棒桿菌、多粘芽孢桿菌

天冬氨酸族氨基酸71723.累積反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應，亦無拮抗作用。.723.累積反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單72734.順序反饋抑制——sequentialfeedbackinhibition一種終產(chǎn)物的積累,導致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關鍵酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調節(jié).734.順序反饋抑制——sequentialfeedbac73742.代謝調節(jié)的應用a.應用營養(yǎng)缺陷型菌株解除反饋調節(jié)以谷氨酸棒桿菌為出發(fā)菌株，通過遺傳育種手段，使該菌株催化天冬氨酸半醛合成高絲氨酸的酶高絲氨酸脫氫酶的合成受阻，獲得了高絲氨酸缺陷型菌株，解除了正常的反饋抑制，獲得賴氨酸的高產(chǎn)菌株。但由于該菌株不能合成高絲氨酸脫氫酶，故不能合成高絲氨酸，也就不能產(chǎn)生蘇氨酸和甲硫氨酸，細胞的正常生長繁殖不能進行，因此需要在培養(yǎng)基中補給適量（不構成反饋抑制的濃度）的高絲氨酸或蘇氨酸和甲硫氨酸，以保證有足夠的新增細胞量，生產(chǎn)大量的賴氨酸。

.742.代謝調節(jié)的應用a.應用營養(yǎng)缺陷型菌株解除反饋調7475b.應用抗饋調節(jié)的突變株解除反饋調節(jié)抗反饋調節(jié)突變株是指一種對反饋抑制不敏感或對阻遏有抗性的組成型菌株，或兼而有之的菌株。黃色短桿菌突變株能累積蘇氨酸。由于該抗性突變株的高絲氨酸脫氫酶已不再受蘇氨酸的反饋抑制，從而可使發(fā)酵液中蘇氨酸濃度達到13g/L。通過對此突變株的進一步誘變而獲得的甲硫氨酸缺陷菌株，由于它已解除了甲硫氨酸對合成途徑中的兩個反饋阻遏點，因此其蘇氨酸濃度可達18g／L。

.75b.應用抗饋調節(jié)的突變株解除反饋調節(jié)抗反饋調節(jié)突變株是7576c.控制細胞膜的滲透性在谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)中，生物素的濃度對谷氨酸的累積量有明顯的影響，只有把生物素的濃度控制在亞適量的情況下，才能分泌大量的谷氨酸。生物素是脂肪酸生物合成中乙酰-CoA羧化酶的輔基，此酶可催化乙酰-CoA羧化并生成丙二酸單酰-CoA，進而合成細胞膜噒脂的主要成分—脂肪酸。原因：因此控制生物素的含量就可以改變細胞膜的成分，進而改變膜的透性、谷氨酸的分泌和反饋調節(jié)。.76c.控制細胞膜的滲透性在谷氨酸發(fā)酵生產(chǎn)中7677第四節(jié)微生物次級代謝與產(chǎn)物1.概念次生代謝物：是指某些微生物生長到穩(wěn)定期前后，以結構簡單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物作前體，通過復雜的次生代謝途徑所合成的結構復雜的化學物。初級代謝：是微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動的物質和能量的過程。次級代謝：是微生物在一定生長時期，以初級代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對微生物生命活動無明顯功能的物質的過程。.77第四節(jié)微生物次級代謝與產(chǎn)物1.概念次生代謝物：是指某77782.種類抗生素色素生物堿毒素信息素生長素.782.種類抗生素色素生物堿毒素信息素生長素.78794.初生代謝途徑與次生代謝途徑的聯(lián)系.794.初生代謝途徑與次生代謝途徑的聯(lián)系.7980初級代謝對次級代謝的調節(jié)：

由于次級代謝以初級代謝產(chǎn)物為前體，必然會受到初級代謝的調節(jié)。碳、氮代謝物的調節(jié)作用：碳源的分解物會阻遏次級代謝酶系的合成，因此只有碳源被消耗完后次級代謝產(chǎn)物才能得以合成。誘導作用及產(chǎn)物的反饋抑制：

底物及類似物具有誘導的作用。5.次級代謝的調節(jié).80初級代謝對次級代謝的調節(jié)：5.次級代謝的調節(jié).80第四

章

微生物的代謝.第四章.8182新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，泛指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝(anabolism)的總和、分解代謝酶系復雜分子（有機物）簡單分子+ATP

+[H]合成代謝酶系.2新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，泛指發(fā)生在分解代8283第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝是指物質在生物體內經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應，逐步分解并釋放能量的過程最初能源有機物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機物化能自養(yǎng)菌通用能源（ATP）能量代謝是新陳代謝的核心問題.3第一節(jié)微生物的產(chǎn)能代謝產(chǎn)能代謝是指物質在生物體內經(jīng)過一8384（一）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫和失去電子3種；生物氧化就是發(fā)生在活細胞內的一系列產(chǎn)能性氧化反應；生物氧化的過程有脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、和受氫（或電子）3個階段。.4（一）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的形式包括某物8485產(chǎn)能（ATP）生物氧化的功能：產(chǎn)還原力[H]

產(chǎn)小分子中間代謝物呼吸生物氧化的類型：無氧呼吸發(fā)酵.58586發(fā)酵（fermentation）是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。定義：.6發(fā)酵（fermentation）是指無氧條8687一、發(fā)酵（將葡萄糖降解為丙酮酸）糖酵解(四種途徑)1、EMP途徑2、HMP途徑3、ED途徑4、磷酸解酮酶生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解.7一、發(fā)酵（將葡萄糖降解為丙酮酸）糖酵解(四種途徑)1、EM87881、EMP途徑第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝產(chǎn)物：3-磷酸甘油醛與磷酸二羥丙酮。此階段的反應并不涉及電子轉移；

第二階段發(fā)生氧化還原反應，釋放能量合成ATP，同時形成兩分子的丙酮酸。

.81、EMP途徑第一階段只是生成兩分子的主要中間代謝8889EMP途徑提供ATP和NADH.9EMP途徑提供ATP和NADH.89902、HMP（戊糖磷酸途徑）大多數(shù)好氧和兼性厭氧菌都存在HM途徑，且往往與EMP途徑同時存在。.102、HMP（戊糖磷酸途徑）大多數(shù)好氧和兼性厭氧菌都存在9091HMP途徑的重要意義

為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關.11HMP途徑的重要意義

為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-91923、ED途徑.123、ED途徑.9293①2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛是有別于其它途徑的特征性反應。②

2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶是ED途徑特有的酶。③

ED途徑中最終產(chǎn)物，即2分子丙酮酸，其來歷不同。1分子是由2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解產(chǎn)生，另1分子是由磷酸甘油醛經(jīng)EMP途徑獲得。這2個丙酮酸的羧基分別來自葡萄糖分子的第一與第四位碳原子。④

1mol葡萄糖經(jīng)ED途徑只產(chǎn)生1molATP，從產(chǎn)能效率看，ED途徑不如EMP途徑。ED途徑的特點是：這條途徑是在研究嗜糖假單胞菌的代謝時發(fā)現(xiàn)的，所以簡稱為ED途徑。.13ED途徑的特點是：這條途徑是在研究嗜糖假單胞菌的代謝時93944.磷酸解酮酶途徑明串珠菌進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖（HK）和戊糖(PK)的途徑.144.磷酸解酮酶途徑明串珠菌進行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖9495酵母菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇一型發(fā)酵：終產(chǎn)物為乙醇二型發(fā)酵：生成甘油三型發(fā)酵：終產(chǎn)物為甘油、乙醇、乙酸乳酸菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸同型發(fā)酵：通過EMP途徑僅產(chǎn)生乳酸的發(fā)酵異型發(fā)酵：通過HMP(PK)途徑產(chǎn)生乳酸、乙醇、乙酸等有機化合物的發(fā)酵雙歧發(fā)酵：雙歧桿菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乳酸.15酵母菌發(fā)酵葡萄糖產(chǎn)生乙醇一型發(fā)酵：終產(chǎn)物為乙醇乳酸菌發(fā)酵9596由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵:乙醇發(fā)酵（一型發(fā)酵）、同型乳酸發(fā)酵、丙酸發(fā)酵、2,3-丁二醇發(fā)酵、混合酸發(fā)酵、丁酸型發(fā)酵通過HMP途徑的發(fā)酵:異型乳酸發(fā)酵通過ED途徑進行的發(fā)酵：細菌的酒精發(fā)酵（異型酒精發(fā)酵）常見的發(fā)酵種類：.16由EMP途徑中的丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵:常見的發(fā)酵種類：.9697葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘油酸）2乳酸2丙酮酸同型乳酸發(fā)酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADPLactococcuslactis乳鏈球菌Lactobacillusplantarum植物乳桿菌.17葡萄糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2(1,3-二-磷酸甘9798三、HMP途徑—異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。菌株有：腸膜明串珠菌、乳脂明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌等。經(jīng)典途徑雙歧桿菌途徑利用葡萄糖：乳酸、乙醇、CO2、H2O利用核糖：乳酸、乙酸、H2O利用果糖：乳酸、乙酸、甘露醇、CO2利用葡萄糖：乙酸、乳酸.18三、HMP途徑—異型乳酸發(fā)酵凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除了主要產(chǎn)9899葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乳酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATPADP乙醇乙醛乙酰CoA2ADP2ATP-2H-CO2.19葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖3-磷99100雙歧發(fā)酵：磷酸己糖解酮途徑2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊同EMP逆HMP途徑4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸乙酸激酶.20雙歧發(fā)酵：磷酸己糖解酮途徑100101同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖菌種代表同型EMP2乳酸2ATPLactobacillusdebruckii異型HMP(WD)1乳酸1乙醇1CO21ATPLeuconostocmesenteroides異型HMP(WD)1乳酸1乙酸1CO22ATPLactobacillusbrevis.21同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物產(chǎn)能/葡萄糖101102酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵~脫羧酶~脫氫酶丙酮酸乙醛乙醇細菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi2乙醇+2CO2+ATP細菌(Leuconostocmesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應如下：葡萄糖+ADP+Pi乳酸+乙醇+CO2+ATP酒精（乙醇）發(fā)酵.22酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵酒精（乙102103②細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌種：運動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED.23②細菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖103104混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通過EMP途徑將葡萄糖轉變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物，由于代謝產(chǎn)物中含有多種有機酸，故將其稱為混合酸發(fā)酵。葡萄糖琥泊酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇乙酰磷酸CO2H2

乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脫氫酶甲酸-氫裂解酶磷酸轉乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脫氫酶+2HpH﹤6.2.24混合酸發(fā)酵概念：埃希氏菌、沙門氏菌、志賀氏菌屬的一些菌通104105鑒別腸道細菌的試驗產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗：

Escherichia與Shigella在

利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者具有甲酸氫解酶，可在產(chǎn)酸的同時產(chǎn)氣，后者則因無此酶，不具有產(chǎn)氣的能力。甲基紅試驗：大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利用葡萄糖進行發(fā)酵時，前者可產(chǎn)生大量的混合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，因此在發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時，前者呈紅色，后者呈黃色。.25鑒別腸道細菌的試驗產(chǎn)酸產(chǎn)氣試驗：Escherichia105106鑒別腸道細菌的V.P試驗鑒別原理

縮合

脫羧2丙酮酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇

堿性條件二乙酰

（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結合）紅色化合物.26鑒別腸道細菌的V.P試驗鑒別原理.106107大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性.27大腸桿菌：產(chǎn)氣桿菌：V.P.試驗陽性V.P.試驗陰性.107108（二）遞氫和受氫.28（二）遞氫和受氫.108109（三）電子傳遞與氧化呼吸鏈一、電子傳遞過程電子傳遞過程包括電子從還原型輔酶上通過一系列按照電子親和力遞增順序排列的電子載體所構成的電子傳遞鏈傳遞到氧的過程。需氧細胞內糖、脂肪、氨基酸等通過各自的分解途徑，所形成的還原型輔酶，包括NADH和FADH2通過電子傳遞途徑被重新氧化。還原型輔酶上的氫原子以質子形式脫下，其電子沿著一系列的電子載體轉移，最后轉移到分子氧。質子和離子型氧結合成水。在電子傳遞過程中釋放出的大量自由能則使ADP磷酸化成ATP。/swhx/elearning/xxzc/player.asp?file=7.swf&name=%BA%F4%CE%FC%C1%B4.29（三）電子傳遞與氧化呼吸鏈一、電子傳遞過程http://109110MH2NADFMNC0Qb(-0.32v)(0.0v)C1Caa3O2H2O(+0.26)(+0.28)(+0.82v)呼吸鏈中NAD+/NADH的E0’值最小，而O2/H2O的E0’值最大，所以，電子的傳遞方向是從NADHＯ２。電子傳遞伴隨ADP磷酸化成ATP全過程又稱為氧化呼吸鏈。.30MH2NAD110111電子傳遞部位：電子傳遞鏈在真核細胞發(fā)生在線粒體內膜上，在原核細胞發(fā)生在質膜上。成員：呼吸鏈電子載體主要有：NAD+、黃素蛋白、輔酶Q、鐵硫蛋白、銅原子、細胞色素等。

.31電子傳遞.1111121、NAD+

即煙酰胺嘌呤二核苷酸，是體內很多脫氫酶的輔酶，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈。2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白質，每個FMN或FAD可接受2個電子2個質子。呼吸鏈上具有FMN為輔基的NADH脫氫酶，以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。.321、NAD+

即煙酰胺嘌呤二核苷酸，是體內很多脫1121133、輔酶Q：

是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過氧化和還原傳遞電子。有3種氧化還原形式即氧化型醌Q，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。

4、鐵硫蛋白：在其分子結構中每個鐵原子和4個硫原子結合，通過Fe2+、Fe3+互變進行電子傳遞，有FeS、2Fe-2S和4Fe-4S三種類型.333、輔酶Q：

是脂溶性小分子量的醌類化合物，通過1131145、銅原子：位于線粒體內膜的細胞色素氧化酶上，形成類似于鐵硫蛋白的結構，通過Cu2+、Cu1+的變化傳遞電子。

6、細胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價形式與蛋白結合，通過Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。.345、銅原子：6、細胞色素：.114115葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點和差別.35葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點和差別.115116根據(jù)脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為下列三種類型：.36根據(jù)脫氫后，遞氫過程，尤其是受氫體的不同，生物氧化可分為1161171、呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，其特點是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式..371、呼吸（respiration）又稱好117118TCA循環(huán).38TCA循環(huán).1181192、無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（個別為有機氧化物）的生物氧化，是一種無氧條件下進行的產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物的生物氧化。.392、無氧呼吸（anaerobicrespiration119120以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（Dissimilative）。（1）硝酸鹽呼吸.40以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學過程，也120121（2）硫酸鹽呼吸是一類稱作硫酸鹽還原細菌的嚴格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得ATP。（3）硫呼吸以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H2S的生物氧化作用..41（2）硫酸鹽呼吸是一類稱作硫酸鹽還原細菌121122（4）鐵呼吸呼吸鏈的末端受體是Fe3+。（5）碳酸鹽呼吸吸鏈的末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。（6）延胡索酸呼吸呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。.42（4）鐵呼吸呼吸鏈的末端受體是Fe3+。（5）碳酸鹽呼吸122123（二）、自養(yǎng)微生物生物氧化一些微生物可以氧化無機物獲得能量，同化合成細胞物質，稱為化能自養(yǎng)微生物。.43（二）、自養(yǎng)微生物生物氧化一些微生物可以氧化無機物獲得能123124化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機物而獲得的。NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反應硝化細菌、鐵細菌、硫細菌、氫細菌等屬于化能自養(yǎng)類型.44化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和124125能量轉化一、底物水平磷酸化指在分解代謝過程中，底物因脫氫、脫水等作用而使能量在分子內部重新分布，形成高能磷酸化合物，然后將高能磷酸基團轉移到ADP形成ATP的過程。例如甘油醛-3-磷酸脫氫，形成一個高能磷酸基團，在酶的催化下，將高能磷酸基團轉給ADP，生成甘油酸-3-磷酸與ATP。.45能量轉化一、底物水平磷酸化.125126二、氧化磷酸化是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。

.46二、氧化磷酸化是指電子從NADH或FAD126127化學滲透假說：1.NADH的氧化:其電子沿呼吸鏈的傳遞，造成H+被3個H+泵，即NADH脫氫酶、細胞色素bc1復合體和細胞色素氧化酶從線粒體基質跨過內膜泵入膜間隙。

2.H+泵出:在膜間隙產(chǎn)生一高的H+濃度，這不僅使膜外側的pH較內側低（形成pH梯度），而且使原有的外正內負的跨膜電位增高，由此形成的電化學質子梯度成為質子動力，是H+的化學梯度和膜電勢的總和。

3.H+通過ATP合酶流回到線粒體基質，質子動力驅動ATP合酶合成ATP。.47化學滲透假說：.127128三、光合磷酸化光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌古細菌：嗜鹽菌.48三、光合磷酸化光能營養(yǎng)微生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠1281291.環(huán)式光合磷酸化

③不產(chǎn)生氧②產(chǎn)物只有ATP特點：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式.491.環(huán)式光合磷酸化③不產(chǎn)生氧②產(chǎn)物只有ATP特點：1291302.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PSⅡ兩個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行.502.非環(huán)式光合磷酸化④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生1301313.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。嗜鹽菌細胞膜紅色部分（紅膜）紫色部分（紫膜）主要含細胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體在膜上呈斑片狀（直徑約0.5mm）獨立分布，其總面積約占細胞膜的一半，主要由細菌視紫紅質組成。.513.嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌131132紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應.52紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現(xiàn)的最簡單的光合磷酸化反應132133第二節(jié)耗能代謝一、CO2的固定將空氣中的CO2同化成細胞物質的過程稱為CO2的固定固定CO2的途徑主要有兩條卡爾文循環(huán)還原性三羧酸循環(huán)（一）細胞物質的合成.53第二節(jié)耗能代謝一、CO2的固定將空氣中的CO2同化成133134二、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有固氮作用的微生物近50個屬，包括細菌、放線菌和藍細菌根據(jù)固氮微生物與高等植物以及其他生物的關系，可以把它們分為三大類：自生固氮菌共生固氮菌聯(lián)合固氮菌.54二、生物固氮微生物將氮還原為氨的過程稱為生物固氮具有134135a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、藍細菌等兼性厭氧：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等厭氧：巴氏梭菌、著色菌屬、縁假單脃菌屬等.55a.自生固氮菌一類不依賴于它種生物共生而能獨立進行固氮的135136b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗蘭克氏菌屬等滿江紅：滿江紅魚腥藍細菌等根瘤豆科植物：根瘤菌屬等植物地衣：魚腥藍細菌屬等.56b.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進行固氮的生136137c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進行固氮的生物。聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌芽胞桿菌屬等葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等.57c.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面1371381．固氮反應的條件ATP還原力[H]及其載體固氮酶

鎂離子

厭氧微環(huán)境

底物N2

.581．固氮反應的條件ATP還原力[H]及其載體固氮酶1381392．固氮的生化途徑總反應：N2+8[H]+18~24ATP2NH3+H2.592．固氮的生化途徑總反應：N2+8[H]+18~24AT139140二、糖類的合成肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特成分；它在細菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質基礎。根據(jù)反應部位的不同可分成三個合成階段.60二、糖類的合成肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細胞壁所含有的獨特1401411.在細胞質中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸.611.在細胞質中的合成a.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-141142b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸.62b.由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸.