肌細(xì)胞的收縮課件

肌細(xì)胞的收縮課件1第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

骨骼肌

橫紋肌

肌肉

（功能特性）

心肌(形態(tài)特點(diǎn))

平滑肌第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

2

橫紋肌

(一)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

1.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：

接頭前膜電鏡下神經(jīng)-肌肉接頭間隙接頭后膜(終板膜)

橫紋肌

(一)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

3軸突末梢中含有許多突觸小泡內(nèi)含大量的Ach

終板膜上有N2型ACh受體陽(yáng)離子通道

（N2-AChreceptorcationchannel）

乙酰膽堿酯酶軸突末梢中含有許多突觸小泡內(nèi)含大量的Ach

終板膜上有N2型42.傳遞過(guò)程：①神經(jīng)末梢處神經(jīng)沖動(dòng)→接頭前膜電壓門(mén)控性Ca2+通道瞬間開(kāi)放→膜對(duì)Ca2+通透性增加②

Ca2+內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢→觸發(fā)突觸小泡向前膜移動(dòng)，突觸小泡膜與軸突膜的融合，融合處出現(xiàn)裂口、釋放遞質(zhì)ACh→接頭間隙2.傳遞過(guò)程：5③ACh→擴(kuò)散到后膜(終板膜)→N2型ACh受體陽(yáng)離子通道α亞單位結(jié)合→終板膜Na+、K+(以Na+為主，)通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流(為主)K+外流→后膜去極化,為終板電位(endplatepotential,EPP)④終板電位總和→鄰近肌膜的電壓門(mén)控鈉通道，肌膜去極到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

ACh發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。

③ACh→擴(kuò)散到后膜(終板膜)→N2型ACh受體陽(yáng)離6肌細(xì)胞的收縮課件7特點(diǎn)：1.神經(jīng)-肌肉接頭處的信息傳遞通過(guò)“電-化學(xué)-電”的單向傳遞形式。Ca2+的進(jìn)入量決定著突觸小泡釋放的數(shù)目。終板電位（EPP）產(chǎn)生的關(guān)鍵因素：

ACh和α-亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致Na+內(nèi)流增加。特點(diǎn)：82.興奮傳遞是1對(duì)1的。終板膜本身沒(méi)有電壓門(mén)控鈉通道，不產(chǎn)生動(dòng)作電位。每次神經(jīng)沖動(dòng)引起的ACh釋放量足以使產(chǎn)生的終板電位總和達(dá)到鄰近肌膜電壓門(mén)控鈉通道的閾電位水平使肌細(xì)胞產(chǎn)生一次可沿整個(gè)肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。2.興奮傳遞是1對(duì)1的。93.ACh合成部位與釋放：

合成部位：軸漿中

儲(chǔ)存：突觸小泡內(nèi)

量子：每個(gè)突觸小泡中儲(chǔ)存的ACh量（“小包”ACh），通常是相當(dāng)恒定的,稱(chēng)為一個(gè)量子的ACh。靜息狀態(tài)下前膜自發(fā)釋放1次ACh/min終板膜電位微小變化。3.ACh合成部位與釋放：10量子釋放(quantalrelease)：由一個(gè)ACh量子為單位的釋放稱(chēng)為量子釋放微終板電位（miniatureendplatepotential,MEPP）

一個(gè)ACh量子釋放引起的終板膜電位變化。

MEPP幅度平均0.4mV。

當(dāng)Ca2+內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢時(shí)，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ACh，引起的MEPP發(fā)生疊加形成EPP，平均幅度50mV。

產(chǎn)生一個(gè)正常的EPP需釋放250個(gè)突觸小泡。量子釋放(quantalrelease)：11MEPP和EPP記錄MEPP和EPP記錄12影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素藥物：

特異性阻斷受體通道：筒箭毒、α-銀環(huán)蛇毒

非去極化肌松劑：卡肌寧(阿曲庫(kù)銨）

膽堿酯酶抑制劑:新斯的明

影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素13病理變化：重癥肌無(wú)力-自身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通道肌無(wú)力綜合征的肌病自身免疫性抗體破環(huán)前膜Ca2+通道肉毒桿菌毒素-抑制前膜釋放ACh有機(jī)磷農(nóng)藥中毒-膽堿酯酶磷酰化

膽堿酯酶失活接頭間隙ACh病理變化：14(二)橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

肌原纖維和肌節(jié):每條肌原纖維(myofibril)的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替,分別為明帶和暗帶;明帶的中央有一條橫向的暗線,稱(chēng)為Z線。肌細(xì)胞的收縮課件15肌節(jié)(sarcomere)

肌肉進(jìn)行收縮和舒張的最基本功能單位。

電鏡下肌小節(jié)明帶中含有細(xì)肌絲;暗帶中含有粗肌絲;粗細(xì)肌絲在空間上呈規(guī)則的排列。細(xì)肌絲是粗細(xì)肌2倍肌節(jié)(sarcomere)

肌肉進(jìn)行收縮和舒16

粗肌絲

肌球蛋白(亦稱(chēng)肌凝蛋白，myosin

)

桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞形成，頭部由兩條重鏈的末端分別結(jié)合一對(duì)輕鏈。

粗肌絲

17原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纖蛋白（actin）肌鈣蛋白（troponin）細(xì)肌絲:①肌纖蛋白（actin）②原肌凝蛋白（tropomyosin）③肌鈣蛋白（troponin）（收縮蛋白質(zhì)）調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纖蛋白（actin）肌18肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)19

橫管（T管）肌管系統(tǒng)縱管（肌質(zhì)網(wǎng),SR）

在肌原纖維周?chē)腟R也稱(chēng)為縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSR）LSR：有Ca2+泵Ca2+SR連接內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（JSR、終池）:SR末端膨大與T管膜接觸部分。JSR膜上有鈣釋放通道（ryanodine受體，RYR）。三聯(lián)管：T管與兩側(cè)終池（興奮收縮-耦聯(lián)過(guò)程）。T管膜、肌膜有L型鈣通道。橫管（T管）20肌管的作用橫管：傳動(dòng)作電位至肌細(xì)胞深部縱管：貯存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮-收縮耦聯(lián)部位肌管的作用21

(三)橫紋肌的收縮機(jī)制

肌絲滑行理論(myofiamentslidingtheory)

直接證據(jù)：肌肉收縮時(shí)暗帶長(zhǎng)度不變，明帶縮短，同時(shí)H帶相應(yīng)變窄。

(三)橫紋肌的收縮機(jī)制

肌絲滑行理論(myofiamen22主要內(nèi)容：

橫紋肌的肌原纖維由粗、細(xì)兩組走向平行的蛋白絲構(gòu)成。肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)，縮短和伸長(zhǎng)均通過(guò)粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動(dòng)而發(fā)生，肌絲本身的長(zhǎng)度不變。主要內(nèi)容：

23①肌肉舒張狀態(tài)，橫橋-ATP被其頭部的ATP酶分解，形成的ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部，使橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白有高度親和力2.肌肉收縮的過(guò)程2.肌肉收縮的過(guò)程24肌細(xì)胞的收縮課件25②當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度增高;肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)像改變；③肌鈣蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合減弱，原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白的雙螺旋溝內(nèi)移動(dòng),暴露出肌動(dòng)蛋白的橫橋結(jié)合位點(diǎn)；②當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度增高;肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)像26④肌動(dòng)蛋白與橫橋頭部結(jié)合,導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變，頭部向橋臂方向擺動(dòng)，并托動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng)，橫橋頭部貯存的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榧〗z滑動(dòng)引起肌節(jié)縮短，同時(shí)橫橋頭部的ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離。④肌動(dòng)蛋白與橫橋頭部結(jié)合,導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變，頭部向橋臂方27⑤ADP解離的位點(diǎn)上，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白解離。⑥解離后的橫橋頭部迅速將其結(jié)合的ATP分解為ADP和無(wú)機(jī)磷酸，恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài)。橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和新位點(diǎn)的再結(jié)合的過(guò)程，稱(chēng)為橫橋周期。⑤ADP解離的位點(diǎn)上，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子后，橫橋頭部28橫橋周期橫橋周期29(四)橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程1.概念:將膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制稱(chēng)為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)。2.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):肌管系統(tǒng),關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。(四)橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程30肌細(xì)胞的收縮課件313.興奮-收縮耦聯(lián)基本過(guò)程①電興奮通過(guò)橫管(T管)系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處，激活T管膜和肌膜的L型鈣通道（不開(kāi)放）。②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞：L型鈣通道變構(gòu)，激活連接肌質(zhì)網(wǎng)（junctionalsarcoplasmicreticulum,JSR）膜上的ryanodine受體（RYR或稱(chēng)鈣釋放通道）開(kāi)放，使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)。3.興奮-收縮耦聯(lián)基本過(guò)程32肌細(xì)胞的收縮課件33③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合引發(fā)肌肉收縮。④胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)（longitudinalsarcoplasmicreticulum,LSR）膜上的鈣泵，將Ca2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合引發(fā)肌肉收縮34肌細(xì)胞的收縮課件35Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中的關(guān)鍵作用

L型鈣通道引導(dǎo)骨骼肌SR釋放Ca2+的過(guò)程中，作為一個(gè)電位變化敏感信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道發(fā)揮作用。Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中的關(guān)鍵作用L型鈣通道引導(dǎo)骨骼36(五)影響橫紋肌收縮效能的因素肌肉收縮效能表現(xiàn)為：

收縮時(shí)產(chǎn)生的①?gòu)埩?和長(zhǎng)度縮短程度②張力或/和長(zhǎng)度縮短速度

等張收縮（isotoniccontraction）肌肉作等張收縮時(shí)長(zhǎng)度縮短,張力不變。等長(zhǎng)收縮（isometriccontraction）肌肉作等長(zhǎng)收縮長(zhǎng)度不變，張力增加。(五)影響橫紋肌收縮效能的因素37根據(jù)肌肉的長(zhǎng)度或張力變化分為兩種形式：①等張收縮

實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉一端固定，另一端處于游離狀態(tài)，當(dāng)肌肉收縮時(shí)，肌節(jié)縮短，在肌肉縮短的整個(gè)過(guò)程中張力始終保持不變。根據(jù)肌肉的長(zhǎng)度或張力變化分為兩種形式：38②等長(zhǎng)收縮

在實(shí)驗(yàn)條件下，將肌肉的兩端固定，當(dāng)肌肉收縮時(shí)長(zhǎng)度不能縮短，而肌肉收縮過(guò)程中只有張力升高。如體操中的“十字支撐”“直角支撐”武術(shù)中的站樁

②等長(zhǎng)收縮

在實(shí)驗(yàn)條件下，將肌肉的兩端固定，當(dāng)肌肉收縮時(shí)長(zhǎng)度39當(dāng)屈肘舉起一恒定負(fù)荷時(shí)肌肉收縮產(chǎn)生的

張力隨關(guān)節(jié)角度而變化

特點(diǎn)：收縮時(shí)肌肉長(zhǎng)度縮短、起止點(diǎn)相互靠近，因而引起身體運(yùn)動(dòng)。當(dāng)屈肘舉起一恒定負(fù)荷時(shí)肌肉收縮產(chǎn)生的

張力隨關(guān)節(jié)角度而變化40概念：前負(fù)荷(preload):在肌肉收縮之前所承受的負(fù)荷。決定初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度（initiallength）:肌肉收縮之前的長(zhǎng)度。前負(fù)荷的不同，同一肌肉將在不同的初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮。初長(zhǎng)度是前負(fù)荷的觀測(cè)指標(biāo)。概念：411.前負(fù)荷(preload)：實(shí)驗(yàn)裝置使肌肉只產(chǎn)生張力.可觀察在不同的初長(zhǎng)度時(shí),同一肌肉產(chǎn)生的張力.繪制成長(zhǎng)度-張力曲線。1.前負(fù)荷(preload)：42長(zhǎng)度-張力曲線

測(cè)定等長(zhǎng)收縮的張力的裝置：測(cè)定不同肌肉長(zhǎng)度對(duì)收縮張力的影響當(dāng)把肌肉伸展到一定長(zhǎng)度時(shí)，由于肌肉中結(jié)締組織的回彈，會(huì)產(chǎn)生一定的被動(dòng)張力。施加刺激，可記錄到一個(gè)收縮后的張力（總）=被動(dòng)張力+主動(dòng)張力肌肉固定于不同的初長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量，可得到靜息張力、總張力、肌肉長(zhǎng)度的關(guān)系曲線。長(zhǎng)度-張力曲線

測(cè)定等長(zhǎng)收縮的張力的裝置：43主動(dòng)張力曲線中，隨前負(fù)荷的增加，收縮時(shí)產(chǎn)生的主動(dòng)張力先隨之加大，達(dá)到一最大值后又逐漸減小直到0值.存在最適前負(fù)荷和相應(yīng)的最適初長(zhǎng)度.最適初長(zhǎng)度下產(chǎn)生最大張力.主動(dòng)張力曲線中，隨前負(fù)荷44

長(zhǎng)度-張力曲線與肌節(jié)長(zhǎng)度的變化有關(guān)

在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷越大，初長(zhǎng)度越長(zhǎng)，粗細(xì)肌絲的有效重疊越多，肌肉收縮越強(qiáng)。粗肌絲上的每個(gè)橫橋都有與細(xì)肌絲相互作用的位置，因而出現(xiàn)最佳收縮效果。當(dāng)肌肉收縮達(dá)到最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的為最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度

主動(dòng)張力

長(zhǎng)度-張力曲線與肌節(jié)長(zhǎng)度的變化有關(guān)

在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷越45最適初長(zhǎng)度骨骼肌在體內(nèi)所處的自然長(zhǎng)度，大致相當(dāng)于它們的最適初長(zhǎng)度粗肌絲的長(zhǎng)度是1.5μm，在M線兩側(cè)各0.1μm的范圍內(nèi)沒(méi)有橫橋,因此在M線兩側(cè)有橫橋的粗肌絲長(zhǎng)度各為0.65μm，這樣當(dāng)每側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶0.65μm,每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度2.0～2.2μm。減少前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度小于2.2μm，增加前負(fù)荷大于最適前負(fù)荷使肌小節(jié)的長(zhǎng)度將大于2.2μm。最適初長(zhǎng)度46前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響1、在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，初長(zhǎng)度愈長(zhǎng)，收縮力愈大；2、最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；3、前負(fù)荷過(guò)大，初長(zhǎng)度過(guò)長(zhǎng)，收縮力降低。前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響1、在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，47

2.后負(fù)荷(after-load):

肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷。

*張力-速度曲線：前負(fù)荷固定不變條件下,給予不同后負(fù)荷,通過(guò)刺激觀察肌肉張力和縮短的時(shí)間、程度.

2.后負(fù)荷(after-load):

肌肉在收縮過(guò)程中所48后負(fù)荷影響1.先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力不再增加。2.后負(fù)荷愈大，在克服后負(fù)荷阻力后肌肉收縮的張力愈大，縮短出現(xiàn)時(shí)間也越晚，縮短的初速度和總長(zhǎng)度愈小。后負(fù)荷影響49等長(zhǎng)收縮(isometriccontraction):后負(fù)荷如果超過(guò)肌肉收縮所能產(chǎn)生的最大張力，肌肉收縮時(shí)不再表現(xiàn)縮短，這種不出現(xiàn)肌肉長(zhǎng)度變短而只有張力增加的收縮過(guò)程。等張收縮(isotoniccontraction)：收縮時(shí)止發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變。肌細(xì)胞的收縮課件50張力--速度曲線

由圖可見(jiàn):①在后負(fù)荷下收縮,產(chǎn)生的最大張力和收縮速度呈反變②后負(fù)荷=0時(shí)，產(chǎn)生最大收縮速度③主動(dòng)張力最大時(shí),收縮速度=0④后負(fù)荷為最大張力的30%時(shí),肌肉的輸出功率最大曲線2后負(fù)荷(主動(dòng)張力)縮短速度（V）最大縮短速度V0曲線1輸出功率張力--速度曲線

由圖可見(jiàn):曲線2后負(fù)荷(主動(dòng)張力)縮短51

張力-速度曲線

52張力大?。喝Q于活化的橫橋數(shù)目；收縮速度：取決于能量釋放速率和肌球蛋白ATP酶活性，與活化的橫橋數(shù)目無(wú)關(guān)。張力大?。喝Q于活化的橫橋數(shù)目；533.肌肉的收縮能力(contractility)1）概念：指與負(fù)荷無(wú)關(guān)的，決定肌肉收縮效能的內(nèi)在特性。

收縮所產(chǎn)生的張力影響肌肉收縮的效率：縮短時(shí)的程度速度

胞質(zhì)內(nèi)Ca2+的水平內(nèi)在特性主要取決于：

肌球蛋白的ATP酶活性。神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)：參與肌肉收縮的的運(yùn)動(dòng)單位的數(shù)量肌肉收縮的的頻率3.肌肉的收縮能力(contractility)542)影響肌肉收縮能力的因素

①降低—

缺氧、酸中毒、能源物質(zhì)↓

②加強(qiáng)—鈣離子、咖啡因、腎上腺素2)影響肌肉收縮能力的因素554.收縮的總和包括運(yùn)動(dòng)單位數(shù)量、頻率效應(yīng)的總和。在神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)下，快速調(diào)節(jié)收縮的強(qiáng)度。一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維，總稱(chēng)為一個(gè)運(yùn)動(dòng)單位。肌細(xì)胞的收縮課件56弱收縮時(shí)，小運(yùn)動(dòng)單位收縮；收縮強(qiáng)度增加時(shí)，隨之更多的、更大的運(yùn)動(dòng)單位參加收縮，產(chǎn)生的張力也隨之增加。舒張時(shí)，首先最大的運(yùn)動(dòng)單位停止收縮，最后才是小運(yùn)動(dòng)單位。這種調(diào)節(jié)收縮強(qiáng)度的方式也稱(chēng)為大小原則。弱收縮時(shí)，小運(yùn)動(dòng)單位收縮；收縮強(qiáng)度增加時(shí)，隨之更多的、更大的57(2)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)放沖動(dòng)頻率與骨骼肌收縮形式單收縮(singletwitch)：骨骼肌受到一次短促刺激,可產(chǎn)生一次動(dòng)作電位,隨后會(huì)出現(xiàn)一次機(jī)械收縮.稱(chēng)為單收縮。(2)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元發(fā)放沖動(dòng)頻率與骨骼肌收縮形式58分為三個(gè)時(shí)期

潛伏期收縮期舒張期在一次單收縮中動(dòng)作電位時(shí)程近1～2ms（相當(dāng)于絕對(duì)不應(yīng)期），而收縮過(guò)程可達(dá)幾十或幾百毫秒，因而在收縮過(guò)程中有可能接受新的刺激，發(fā)生新的興奮和收縮。分為三個(gè)時(shí)期59剌激頻率較高時(shí),剌激間隔時(shí)間短于單個(gè)單收縮持續(xù)的時(shí)間,肌肉發(fā)生收縮復(fù)合,稱(chēng)為復(fù)合收縮。肌肉發(fā)生復(fù)合收縮時(shí),出現(xiàn)了收縮形式的復(fù)合,但引起收縮的動(dòng)作電位仍是獨(dú)立存在的。復(fù)合收縮不完全強(qiáng)直收縮完全強(qiáng)直收縮。剌激頻率較高時(shí),剌激間隔時(shí)間短于單個(gè)單收縮持續(xù)的時(shí)間,肌肉發(fā)60不完全強(qiáng)直收縮(incompletetetanus):每次新的收縮都與前次尚未結(jié)束的收縮過(guò)程的舒張期發(fā)生總和,表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線。完全強(qiáng)直收縮(completetetanus):

提高剌激頻率時(shí),使總和過(guò)程發(fā)生在前一次收縮的收縮期,表現(xiàn)為會(huì)出現(xiàn)完全強(qiáng)直收縮。在等長(zhǎng)收縮條件下，強(qiáng)直收縮的張力比單收縮強(qiáng)3~4倍。不完全強(qiáng)直收縮(incompletetetanus):61肌細(xì)胞的收縮課件62肌細(xì)胞的收縮課件63第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

骨骼肌

橫紋肌

肌肉

（功能特性）

心肌(形態(tài)特點(diǎn))

平滑肌第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮

64

橫紋肌

(一)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

1.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：

接頭前膜電鏡下神經(jīng)-肌肉接頭間隙接頭后膜(終板膜)

橫紋肌

(一)神經(jīng)-肌接頭處興奮的傳遞

65軸突末梢中含有許多突觸小泡內(nèi)含大量的Ach

終板膜上有N2型ACh受體陽(yáng)離子通道

（N2-AChreceptorcationchannel）

乙酰膽堿酯酶軸突末梢中含有許多突觸小泡內(nèi)含大量的Ach

終板膜上有N2型662.傳遞過(guò)程：①神經(jīng)末梢處神經(jīng)沖動(dòng)→接頭前膜電壓門(mén)控性Ca2+通道瞬間開(kāi)放→膜對(duì)Ca2+通透性增加②

Ca2+內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢→觸發(fā)突觸小泡向前膜移動(dòng)，突觸小泡膜與軸突膜的融合，融合處出現(xiàn)裂口、釋放遞質(zhì)ACh→接頭間隙2.傳遞過(guò)程：67③ACh→擴(kuò)散到后膜(終板膜)→N2型ACh受體陽(yáng)離子通道α亞單位結(jié)合→終板膜Na+、K+(以Na+為主，)通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流(為主)K+外流→后膜去極化,為終板電位(endplatepotential,EPP)④終板電位總和→鄰近肌膜的電壓門(mén)控鈉通道，肌膜去極到閾電位水平而產(chǎn)生動(dòng)作電位。

ACh發(fā)揮作用后被接頭間隙中的膽堿脂酶分解失活。

③ACh→擴(kuò)散到后膜(終板膜)→N2型ACh受體陽(yáng)離68肌細(xì)胞的收縮課件69特點(diǎn)：1.神經(jīng)-肌肉接頭處的信息傳遞通過(guò)“電-化學(xué)-電”的單向傳遞形式。Ca2+的進(jìn)入量決定著突觸小泡釋放的數(shù)目。終板電位（EPP）產(chǎn)生的關(guān)鍵因素：

ACh和α-亞單位結(jié)合后結(jié)構(gòu)改變導(dǎo)致Na+內(nèi)流增加。特點(diǎn)：702.興奮傳遞是1對(duì)1的。終板膜本身沒(méi)有電壓門(mén)控鈉通道，不產(chǎn)生動(dòng)作電位。每次神經(jīng)沖動(dòng)引起的ACh釋放量足以使產(chǎn)生的終板電位總和達(dá)到鄰近肌膜電壓門(mén)控鈉通道的閾電位水平使肌細(xì)胞產(chǎn)生一次可沿整個(gè)肌細(xì)胞膜傳導(dǎo)的動(dòng)作電位。2.興奮傳遞是1對(duì)1的。713.ACh合成部位與釋放：

合成部位：軸漿中

儲(chǔ)存：突觸小泡內(nèi)

量子：每個(gè)突觸小泡中儲(chǔ)存的ACh量（“小包”ACh），通常是相當(dāng)恒定的,稱(chēng)為一個(gè)量子的ACh。靜息狀態(tài)下前膜自發(fā)釋放1次ACh/min終板膜電位微小變化。3.ACh合成部位與釋放：72量子釋放(quantalrelease)：由一個(gè)ACh量子為單位的釋放稱(chēng)為量子釋放微終板電位（miniatureendplatepotential,MEPP）

一個(gè)ACh量子釋放引起的終板膜電位變化。

MEPP幅度平均0.4mV。

當(dāng)Ca2+內(nèi)流進(jìn)入軸突末梢時(shí)，大量的突觸小泡幾乎同步釋放ACh，引起的MEPP發(fā)生疊加形成EPP，平均幅度50mV。

產(chǎn)生一個(gè)正常的EPP需釋放250個(gè)突觸小泡。量子釋放(quantalrelease)：73MEPP和EPP記錄MEPP和EPP記錄74影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素藥物：

特異性阻斷受體通道：筒箭毒、α-銀環(huán)蛇毒

非去極化肌松劑：卡肌寧(阿曲庫(kù)銨）

膽堿酯酶抑制劑:新斯的明

影響神經(jīng)-肌肉接頭信息傳遞的因素75病理變化：重癥肌無(wú)力-自身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通道肌無(wú)力綜合征的肌病自身免疫性抗體破環(huán)前膜Ca2+通道肉毒桿菌毒素-抑制前膜釋放ACh有機(jī)磷農(nóng)藥中毒-膽堿酯酶磷?；?/p>

膽堿酯酶失活接頭間隙ACh病理變化：76(二)橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu)

肌原纖維和肌節(jié):每條肌原纖維(myofibril)的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替,分別為明帶和暗帶;明帶的中央有一條橫向的暗線,稱(chēng)為Z線。肌細(xì)胞的收縮課件77肌節(jié)(sarcomere)

肌肉進(jìn)行收縮和舒張的最基本功能單位。

電鏡下肌小節(jié)明帶中含有細(xì)肌絲;暗帶中含有粗肌絲;粗細(xì)肌絲在空間上呈規(guī)則的排列。細(xì)肌絲是粗細(xì)肌2倍肌節(jié)(sarcomere)

肌肉進(jìn)行收縮和舒78

粗肌絲

肌球蛋白(亦稱(chēng)肌凝蛋白，myosin

)

桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞形成，頭部由兩條重鏈的末端分別結(jié)合一對(duì)輕鏈。

粗肌絲

79原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纖蛋白（actin）肌鈣蛋白（troponin）細(xì)肌絲:①肌纖蛋白（actin）②原肌凝蛋白（tropomyosin）③肌鈣蛋白（troponin）（收縮蛋白質(zhì)）調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)原肌凝蛋白（tropomyosin）肌纖蛋白（actin）肌80肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)81

橫管（T管）肌管系統(tǒng)縱管（肌質(zhì)網(wǎng),SR）

在肌原纖維周?chē)腟R也稱(chēng)為縱行肌質(zhì)網(wǎng)（LSR）LSR：有Ca2+泵Ca2+SR連接內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（JSR、終池）:SR末端膨大與T管膜接觸部分。JSR膜上有鈣釋放通道（ryanodine受體，RYR）。三聯(lián)管：T管與兩側(cè)終池（興奮收縮-耦聯(lián)過(guò)程）。T管膜、肌膜有L型鈣通道。橫管（T管）82肌管的作用橫管：傳動(dòng)作電位至肌細(xì)胞深部縱管：貯存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮-收縮耦聯(lián)部位肌管的作用83

(三)橫紋肌的收縮機(jī)制

肌絲滑行理論(myofiamentslidingtheory)

直接證據(jù)：肌肉收縮時(shí)暗帶長(zhǎng)度不變，明帶縮短，同時(shí)H帶相應(yīng)變窄。

(三)橫紋肌的收縮機(jī)制

肌絲滑行理論(myofiamen84主要內(nèi)容：

橫紋肌的肌原纖維由粗、細(xì)兩組走向平行的蛋白絲構(gòu)成。肌肉運(yùn)動(dòng)時(shí)，縮短和伸長(zhǎng)均通過(guò)粗、細(xì)肌絲在肌節(jié)內(nèi)的相互滑動(dòng)而發(fā)生，肌絲本身的長(zhǎng)度不變。主要內(nèi)容：

85①肌肉舒張狀態(tài)，橫橋-ATP被其頭部的ATP酶分解，形成的ADP和無(wú)機(jī)磷酸仍留在頭部，使橫橋處于高勢(shì)能狀態(tài)，與細(xì)肌絲垂直，并對(duì)細(xì)肌絲肌動(dòng)蛋白有高度親和力2.肌肉收縮的過(guò)程2.肌肉收縮的過(guò)程86肌細(xì)胞的收縮課件87②當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度增高;肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)像改變；③肌鈣蛋白與肌動(dòng)蛋白結(jié)合減弱，原肌球蛋白向肌動(dòng)蛋白的雙螺旋溝內(nèi)移動(dòng),暴露出肌動(dòng)蛋白的橫橋結(jié)合位點(diǎn)；②當(dāng)肌質(zhì)中Ca2+濃度增高;肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)像88④肌動(dòng)蛋白與橫橋頭部結(jié)合,導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變，頭部向橋臂方向擺動(dòng)，并托動(dòng)細(xì)肌絲向M線方向滑動(dòng)，橫橋頭部貯存的能量轉(zhuǎn)變?yōu)榧〗z滑動(dòng)引起肌節(jié)縮短，同時(shí)橫橋頭部的ADP和無(wú)機(jī)磷酸與之分離。④肌動(dòng)蛋白與橫橋頭部結(jié)合,導(dǎo)致橫橋頭部構(gòu)像改變，頭部向橋臂方89⑤ADP解離的位點(diǎn)上，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子后，橫橋頭部與肌動(dòng)蛋白解離。⑥解離后的橫橋頭部迅速將其結(jié)合的ATP分解為ADP和無(wú)機(jī)磷酸，恢復(fù)垂直于細(xì)肌絲的高勢(shì)能狀態(tài)。橫橋與肌動(dòng)蛋白結(jié)合、擺動(dòng)、復(fù)位和新位點(diǎn)的再結(jié)合的過(guò)程，稱(chēng)為橫橋周期。⑤ADP解離的位點(diǎn)上，橫橋頭部結(jié)合一個(gè)ATP分子后，橫橋頭部90橫橋周期橫橋周期91(四)橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程1.概念:將膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制稱(chēng)為興奮-收縮耦聯(lián)(excitation-contractioncoupling)。2.結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):肌管系統(tǒng),關(guān)鍵部位為三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。(四)橫紋肌細(xì)胞的興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程92肌細(xì)胞的收縮課件933.興奮-收縮耦聯(lián)基本過(guò)程①電興奮通過(guò)橫管(T管)系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深處，激活T管膜和肌膜的L型鈣通道（不開(kāi)放）。②三聯(lián)管結(jié)構(gòu)處的信息傳遞：L型鈣通道變構(gòu)，激活連接肌質(zhì)網(wǎng)（junctionalsarcoplasmicreticulum,JSR）膜上的ryanodine受體（RYR或稱(chēng)鈣釋放通道）開(kāi)放，使JSR內(nèi)的Ca2+釋放入胞質(zhì)。3.興奮-收縮耦聯(lián)基本過(guò)程94肌細(xì)胞的收縮課件95③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合引發(fā)肌肉收縮。④胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，激活縱行肌質(zhì)網(wǎng)（longitudinalsarcoplasmicreticulum,LSR）膜上的鈣泵，將Ca2+回收入肌質(zhì)網(wǎng)，肌肉舒張。③胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度升高，肌鈣蛋白與Ca2+結(jié)合引發(fā)肌肉收縮96肌細(xì)胞的收縮課件97Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中的關(guān)鍵作用

L型鈣通道引導(dǎo)骨骼肌SR釋放Ca2+的過(guò)程中，作為一個(gè)電位變化敏感信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，而不是作為離子通道發(fā)揮作用。Ca2+在興奮-收縮耦聯(lián)過(guò)程中的關(guān)鍵作用L型鈣通道引導(dǎo)骨骼98(五)影響橫紋肌收縮效能的因素肌肉收縮效能表現(xiàn)為：

收縮時(shí)產(chǎn)生的①?gòu)埩?和長(zhǎng)度縮短程度②張力或/和長(zhǎng)度縮短速度

等張收縮（isotoniccontraction）肌肉作等張收縮時(shí)長(zhǎng)度縮短,張力不變。等長(zhǎng)收縮（isometriccontraction）肌肉作等長(zhǎng)收縮長(zhǎng)度不變，張力增加。(五)影響橫紋肌收縮效能的因素99根據(jù)肌肉的長(zhǎng)度或張力變化分為兩種形式：①等張收縮

實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉一端固定，另一端處于游離狀態(tài)，當(dāng)肌肉收縮時(shí)，肌節(jié)縮短，在肌肉縮短的整個(gè)過(guò)程中張力始終保持不變。根據(jù)肌肉的長(zhǎng)度或張力變化分為兩種形式：100②等長(zhǎng)收縮

在實(shí)驗(yàn)條件下，將肌肉的兩端固定，當(dāng)肌肉收縮時(shí)長(zhǎng)度不能縮短，而肌肉收縮過(guò)程中只有張力升高。如體操中的“十字支撐”“直角支撐”武術(shù)中的站樁

②等長(zhǎng)收縮

在實(shí)驗(yàn)條件下，將肌肉的兩端固定，當(dāng)肌肉收縮時(shí)長(zhǎng)度101當(dāng)屈肘舉起一恒定負(fù)荷時(shí)肌肉收縮產(chǎn)生的

張力隨關(guān)節(jié)角度而變化

特點(diǎn)：收縮時(shí)肌肉長(zhǎng)度縮短、起止點(diǎn)相互靠近，因而引起身體運(yùn)動(dòng)。當(dāng)屈肘舉起一恒定負(fù)荷時(shí)肌肉收縮產(chǎn)生的

張力隨關(guān)節(jié)角度而變化102概念：前負(fù)荷(preload):在肌肉收縮之前所承受的負(fù)荷。決定初長(zhǎng)度初長(zhǎng)度（initiallength）:肌肉收縮之前的長(zhǎng)度。前負(fù)荷的不同，同一肌肉將在不同的初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮。初長(zhǎng)度是前負(fù)荷的觀測(cè)指標(biāo)。概念：1031.前負(fù)荷(preload)：實(shí)驗(yàn)裝置使肌肉只產(chǎn)生張力.可觀察在不同的初長(zhǎng)度時(shí),同一肌肉產(chǎn)生的張力.繪制成長(zhǎng)度-張力曲線。1.前負(fù)荷(preload)：104長(zhǎng)度-張力曲線

測(cè)定等長(zhǎng)收縮的張力的裝置：測(cè)定不同肌肉長(zhǎng)度對(duì)收縮張力的影響當(dāng)把肌肉伸展到一定長(zhǎng)度時(shí)，由于肌肉中結(jié)締組織的回彈，會(huì)產(chǎn)生一定的被動(dòng)張力。施加刺激，可記錄到一個(gè)收縮后的張力（總）=被動(dòng)張力+主動(dòng)張力肌肉固定于不同的初長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量，可得到靜息張力、總張力、肌肉長(zhǎng)度的關(guān)系曲線。長(zhǎng)度-張力曲線

測(cè)定等長(zhǎng)收縮的張力的裝置：105主動(dòng)張力曲線中，隨前負(fù)荷的增加，收縮時(shí)產(chǎn)生的主動(dòng)張力先隨之加大，達(dá)到一最大值后又逐漸減小直到0值.存在最適前負(fù)荷和相應(yīng)的最適初長(zhǎng)度.最適初長(zhǎng)度下產(chǎn)生最大張力.主動(dòng)張力曲線中，隨前負(fù)荷106

長(zhǎng)度-張力曲線與肌節(jié)長(zhǎng)度的變化有關(guān)

在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷越大，初長(zhǎng)度越長(zhǎng)，粗細(xì)肌絲的有效重疊越多，肌肉收縮越強(qiáng)。粗肌絲上的每個(gè)橫橋都有與細(xì)肌絲相互作用的位置，因而出現(xiàn)最佳收縮效果。當(dāng)肌肉收縮達(dá)到最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的為最適前負(fù)荷和最適初長(zhǎng)度

主動(dòng)張力

長(zhǎng)度-張力曲線與肌節(jié)長(zhǎng)度的變化有關(guān)

在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷越107最適初長(zhǎng)度骨骼肌在體內(nèi)所處的自然長(zhǎng)度，大致相當(dāng)于它們的最適初長(zhǎng)度粗肌絲的長(zhǎng)度是1.5μm，在M線兩側(cè)各0.1μm的范圍內(nèi)沒(méi)有橫橋,因此在M線兩側(cè)有橫橋的粗肌絲長(zhǎng)度各為0.65μm，這樣當(dāng)每側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶0.65μm,每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度2.0～2.2μm。減少前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度小于2.2μm，增加前負(fù)荷大于最適前負(fù)荷使肌小節(jié)的長(zhǎng)度將大于2.2μm。最適初長(zhǎng)度108前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響1、在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，初長(zhǎng)度愈長(zhǎng)，收縮力愈大；2、最適初長(zhǎng)度時(shí)，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；3、前負(fù)荷過(guò)大，初長(zhǎng)度過(guò)長(zhǎng)，收縮力降低。前負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響1、在一定范圍內(nèi)，前負(fù)荷愈大，109

2.后負(fù)荷(after-load):

肌肉在收縮過(guò)程中所承受的負(fù)荷。

*張力-速度曲線：前負(fù)荷固定不變條件下,給予不同后負(fù)荷,通過(guò)刺激觀察肌肉張力和縮短的時(shí)間、程度.

2.后負(fù)荷(after-load):

肌肉在收縮過(guò)程中所110后負(fù)荷影響1.先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力不再增加。2.后負(fù)荷愈大，在克服后負(fù)荷阻力后肌肉收縮的張力愈大，縮短出現(xiàn)時(shí)間也越晚，縮短的初速度和總長(zhǎng)度愈小。后負(fù)荷影響111等長(zhǎng)收縮(isometriccontraction):后負(fù)荷如果超過(guò)肌肉收縮所能產(chǎn)生的最大張力，肌肉收縮時(shí)不再表現(xiàn)縮短，這種不出現(xiàn)肌肉長(zhǎng)度變短而只有張力增加的收縮過(guò)程。等張收縮(isotoniccontraction)：收縮時(shí)止發(fā)生肌肉縮短而張力保持不變。肌細(xì)胞的收縮課件112張力--速度曲線

由圖可見(jiàn):①在后負(fù)荷下收縮,