植物胚胎學的發(fā)展和成就課件

植物胚胎學PLANTEMBRYOLOGY1可編輯ppt植物胚胎學PLANTEMBRYOLOGY1可編輯p植物胚胎學：研究植物胚胎的結構、發(fā)生和分化的科學稱為~，它是植物學的一個分支學科。

我國五十年代開始在一些高校開設植物胚胎學課程。印度，Maheshwari,P.1950《被子植物胚胎學引論》1966年出版中文譯本。我國胚胎學家胡適宜教授于1982年在前人工作的基礎上編寫了《被子植物胚胎學》。植物胚胎學由于引入了許多新的實驗技術，幾乎在所有的重大問題上都有了新的進展，建立了不少新的理論和概念。（激光掃描共聚焦——實驗站）

植物細胞學、遺傳學、生理學、發(fā)育生物學。育種栽培2可編輯ppt植物胚胎學：研究植物胚胎的結構、發(fā)生和分化的科學稱為~，它是3可編輯ppt3可編輯ppt4可編輯ppt4可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡confocal5可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡confocal5可編輯ppt

激光掃描共聚焦顯微鏡是采用激光作為光源，在傳統(tǒng)光學顯微鏡基礎上采用共軛聚焦原理和裝置，并利用計算機對所觀察的對象進行數(shù)字圖象處理的一套觀察、分析和輸出系統(tǒng)。主要系統(tǒng)包括激光光源、自動顯微鏡、掃描模塊（包括共聚焦光路通道和針孔、掃描鏡、檢測器）、數(shù)字信號處理器、計算機以及圖象輸出設備（顯示器、彩色打印機）等。通過激光掃描共聚焦顯微鏡，可以對觀察樣品進行斷層掃描和成像。因此，可以無損傷的觀察和分析細胞的三維空間結構。同時，通過激光掃描共聚焦顯微鏡也是活細胞的動態(tài)觀察、多重免疫熒光標記和離子熒光標記觀察的有力工具。6可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡是采用激光作為光源，在傳統(tǒng)7可編輯ppt7可編輯ppt第一章植物胚胎學的發(fā)展和成就

希臘人Theophrastus在《植物的探索》一書中的記載，遠在三千年以前，阿拉伯人和亞術人對海棗（Phoenixdactylifera）已認識到有雌雄之分，并且為了獲得海棗的豐收，他們每年舉行一次人工傳粉的儀式。然而，人們對于性別有科學的認識卻到十七世紀才開始。一、植物胚胎學的發(fā)展植物的歷史、植物的本源8可編輯ppt第一章植物胚胎學的發(fā)展和成就希臘人Theo Camerarius(1694)發(fā)現(xiàn)桑樹在附近若無雄性植物生長，只形成敗育的種子。山靛（Mercurialisannua）進行雌株隔離的試驗，進一步證明了雌株在無雄株接近的情況下不能結實。后來他又對其它植物作了實驗，最后將實驗的結果寫成了“植物的性”的著名的論文。 Camerarius詳細描寫了花、花藥、花粉及胚珠。他肯定了花藥是植物的雄性器官，而子房和花柱則是雌性器官。

9可編輯ppt Camerarius(1694)發(fā)現(xiàn)桑樹在附近若無雄性植10可編輯ppt10可編輯ppt11可編輯ppt11可編輯ppt12可編輯ppt12可編輯ppt13可編輯ppt13可編輯ppt14可編輯ppt14可編輯ppt15可編輯ppt15可編輯ppt16可編輯ppt16可編輯ppt17可編輯ppt17可編輯pptK?lreuter(1761)曾進行植物雜交實驗，在石竹屬（Dianthus）、天仙子屬（Hyoscyamus）、紫羅蘭屬（Matthiola）和煙草屬（Nicotiana）植物中，通過人工雜交培養(yǎng)出一些雜交種。貢獻：一方面明確了兩性的存在，同時推動了傳粉生物學的研究。

Springel（1793）證明了昆蟲在植物受精過程中占有非常重要的地位。他在《揭露自然的秘密》詳細地描寫了這一現(xiàn)象。18可編輯pptK?lreuter(1761)曾進行植達爾文（Darwin）在花朵對于受精的適應性方面進行了大量觀察和試驗，在1916年發(fā)表了他三十年來的工作總結——《植物界異花受精和自花受精的效果》?！獋鞣凵飳W重要規(guī)律，即異花受精有利，自花受精有害。19可編輯ppt達爾文（Darwin）在花朵對于受精的適應性方面進

花粉管的發(fā)現(xiàn)是偶然的，但這一發(fā)現(xiàn)引起了一連串的許多有意義的研究。甚至有人把花粉管的發(fā)現(xiàn)作為胚胎學研究的開端。

Amici（1824）觀察馬齒莧（Portulacaoleracea）的柱頭時，發(fā)現(xiàn)柱頭上花粉粒裂開，伸出一小管，它進入柱頭組織。Brongniart（1827）發(fā)現(xiàn)花粉管的形成是一個普遍的現(xiàn)象。后來，Amici（1830）對馬齒莧、木槿（Hibiscussyriacus）及其它植物進行觀察，就成功地發(fā)現(xiàn)（追蹤到）花粉管經(jīng)過花柱組織而長到胚珠中。這一發(fā)現(xiàn)引起生物學家很大的興趣。

20可編輯ppt花粉管的發(fā)現(xiàn)是偶然的，但這一發(fā)現(xiàn)引起了一連串的許多有意

花粉管與胚的發(fā)生之間的關系，兩種不同假設：一派以Schleiden（1837）為代表，認為花粉管帶有未來的植物——“胚泡”（embryonalvesicle）而胚囊只是“胚泡”的“孵卵器”（incubator），“胚泡”在其中取得營養(yǎng)而產(chǎn)生新的小植物。另一派的見解是以Amici為代表，反對Schleiden提出的假說，他們認為花粉管帶到胚珠中的只是受粉的物質(zhì)。在1847年Amici對紅門蘭屬（Orchis）所作的觀察，清楚地證明在花粉管未進入胚囊之前，其中已存在“芽泡”，它在花粉管含有物的影響下發(fā)育和形成胚。21可編輯ppt花粉管與胚的發(fā)生之間的關系，兩種不同假設：一

這兩種觀點爭論十多年，1849年Hofmeister發(fā)表了“顯花植物胚的發(fā)生”的著名論文后，才得到解決。Hofmeister觀察了19屬38種植物，他的工作完全支持Amici的看法。證明胚都是起源于胚囊中已存在的一個細胞（即以后知道的卵細胞），并不是由花粉管的未端發(fā)生的。Hofmeister描繪了400多幅精細的圖，用以表示這一過程。這一工作是如此細致，令人信服。對于胚的起源問題至此得到了正確的認識。22可編輯ppt這兩種觀點爭論十多年，1849年Hofmeist配子：生物進行有性生殖時所產(chǎn)生的性細胞。有三種類型：同型配子、異形配子、卵和精子。孢子：脫離母體后能直接或間接發(fā)育成新個體的單細胞或少數(shù)細胞的繁殖體。無性孢子：分生~、孢囊~、游動~；有性孢子：接合~、卵~、子囊~、擔~；營養(yǎng)細胞細胞壁加厚：厚垣~、休眠~配子體：植物有性世代中產(chǎn)生配子的和具單倍數(shù)染色體的植物體。孢子體：植物無性世代中產(chǎn)生孢子的和具二倍數(shù)染色體的植物體。關于雄配子體的發(fā)育和結構方面23可編輯ppt配子：生物進行有性生殖時所產(chǎn)生的性細胞。有三種類型：同型配子

關于雄配子體的發(fā)育和結構方面Hofmeister（1848）詳細地描述了紫露草屬（Tradescantia）小孢子母細胞形成四分體的過程（但不能正確地解釋在這一過程中染色體的變化）。Hartig及其他一些研究者指出，成熟花粉粒中有二核的結構。Strasburger（1877）的進一步觀察，確定了花粉粒中普遍具有兩個核。Elfving（1879）從花柱中解剖出花粉管，看到其中有三個核。這就是我們現(xiàn)在知道的兩個雄配子和一個營養(yǎng)核。當時對花粉粒中的核的性質(zhì)并不認識，把較小的一個細胞誤認為是營養(yǎng)細胞，把較大的一個誤認是生殖細胞。24可編輯ppt關于雄配子體的發(fā)育和結構方面這就是我們關于雌配子體的結構

Hofmeister首先區(qū)分出胚囊兩極中的細胞群。有關胚囊的起源和發(fā)育，Strasburger（1879）對分叉蓼（Polygonumdivaricatum）的胚囊進行了研究，并進行了詳細的描述。這是大多數(shù)植物胚囊發(fā)育的一種方式——蓼型。不久，Treub

和Mellink報導了蓼型以外的胚囊發(fā)育方式。25可編輯ppt關于雌配子體的結構25可編輯

胚的發(fā)育過程Hanstein（1870）對薺菜（Capsellabursa-pastoris）作了詳細的描述。在種子中存在多胚現(xiàn)象，很早就被發(fā)現(xiàn)，Leeuwenhoek在1719年已經(jīng)指出柑桔屬（Ctrus）植物的種子中存在數(shù)個胚，Strasburger（1878）也證明在一種酸橙（Citrusaurantium）和紫萼（Hostaovata）中有珠心細胞發(fā)育成胚的現(xiàn)象，即不定胚現(xiàn)象。26可編輯ppt胚的發(fā)育過程26可編輯ppt

關于配子配合現(xiàn)象

最早為Gerosankin在裸子植物中發(fā)現(xiàn)，四年后Strasburger（1880）在被子植物中也看到這種現(xiàn)象。他在水晶蘭（Monotropahypopitys）中觀察到胚囊中由花粉管放出的兩個雄性核，其中一個與卵結合。Strasburger用一系列的圖表示精卵結合的連續(xù)步驟。在這個時期，雌雄配子的融合在許多低等植物和動物中已得到同樣的證明。

27可編輯ppt關于配子配合現(xiàn)象27可編輯ppt

在被子植物性(配子)的融合過程中存在著一個未能解決的問題，即花粉管經(jīng)常放出兩個雄配子，而只有一個與卵受精，至于第二個精子的情況怎樣，仍是一個不能回答的問題，而且，對于胚乳形成的原因也不了解。

這一問題在精卵結合發(fā)現(xiàn)后的十多年才被查明，這就是S.G.Nawaschin（1898）關于被子植物雙受精的發(fā)現(xiàn)。他是在頭巾百合（Liliummartagon）和細弱貝母（Fritillariatenella）中，觀察到進入胚囊中的兩個精子，一個與卵融合，另一個與兩個極核融合。于是正式提出被子植物的雙受精作用（doublefertilization）。幾個月后，Guignard（1899）也報道了在百合屬和貝母屬植物中的雙受精作用，并繪有很精細的圖。

雙受精28可編輯ppt在被子植物性(配子)的融合過程中存在著一個未能解決的問雙受精的發(fā)現(xiàn)，引起植物學工作者很大的注意，在幾年間即證明雙受精作用在被子植物中是一個普遍的現(xiàn)象。

29可編輯ppt雙受精的發(fā)現(xiàn)，引起植物學工作者很大的注意，在幾年間即證十九世紀的末期，有性生殖的形態(tài)發(fā)育已積累了相當多的資料，奠定了胚胎學的基礎。進入二十世紀，植物胚胎學新紀元開始。一方面一些學者在過去的基礎直作出了文獻的總結工作。Coulter和Chamberlain（1903）所著的《被子植物形態(tài)學》以及Schnarf（1939）所著的《被子植物胚胎學》是最早的兩本經(jīng)典著作，至今仍是胚胎學有價值的資料。另一方面，在豐富的描述性的資料的基礎上，開辟了比較研究的內(nèi)容，將胚胎發(fā)生中的形態(tài)特征應用到系統(tǒng)植物學的工作中，以闡明植物系統(tǒng)發(fā)育的地位。這方面的工作，在Schnarf（1931）所著的《被子植物比較胚胎學》一書中進行了很好的總結。30可編輯ppt十九世紀的末期，有性生殖的形態(tài)發(fā)育已積累了相當多的資料，20世紀30年代，開展了胚胎學的實驗性的研究。例如在人為條件下研究花粉的生活力，花粉的貯藏和萌發(fā)，誘導單性生殖和無籽結實，子房、胚珠和胚的離體培養(yǎng)等。這些工作形成了實驗胚胎學的新方向。Maheshwari

1950年出版《被子植物胚胎學引論》，對20世紀上半葉以前描述胚胎學的成就作了全面的總結。同時概括了比較胚胎學和新發(fā)展的實驗胚胎學的成就。他指出：描述胚胎學和系統(tǒng)發(fā)育胚胎學的研究將繼續(xù)下去，但是將來的趨向是朝著實驗方面發(fā)展。31可編輯ppt20世紀30年代，開展了胚胎學的實驗性的研究。例如在人為條件Maheshwari在1965年又出版了《被子植物胚胎學的新進展》，介紹了受精作用的細胞學、受精的控制、胚胎培養(yǎng)、果實形成的生理學等。Raghavan在1976年發(fā)表的《維管植物實驗胚胎學》，則反應了實驗胚胎學和細胞胚胎學的研究所累積的大量工作。此外，透射和掃描電子顯微鏡、組織化學、熒光技術、放射自顯影等新技術，應用到花粉、胚囊、胚乳和胚，其發(fā)育過程中的細胞結構和功能方面的研究上，使這方面的研究有很大的發(fā)展和提高。32可編輯pptMaheshwari在1965年又出版了《被二、植物胚胎學研究的成就和發(fā)展方向從植物胚胎學發(fā)展的動態(tài)來看，應用現(xiàn)代生物學的各種實驗方法，研究植物的有性生殖過程的形態(tài)發(fā)生規(guī)律及其控制途徑是現(xiàn)代植物胚胎學發(fā)展的主要方向。其成就有以下幾個方面：1．關于生殖系統(tǒng)的結構與功能：在上個世紀，植物胚胎學研究，應用了新的研究方法，提高了對形態(tài)結構與生理功能的關系的認識，從而對某些結構特點能作出生物學意義的解釋。33可編輯ppt二、植物胚胎學研究的成就和發(fā)展方向其成就有以下幾個方面：33例如：(1)花粉壁的結構與識別蛋白的關系；(2)大小孢子母細胞胼胝質(zhì)壁的形成和消失與其發(fā)育途徑的關系；(3)助細胞及其絲狀器與花粉管進入胚囊的關系；(4)卵細胞和助細胞壁的特殊形態(tài)在受精作用中的意義；(5)卵細胞的結構與代謝特點的關系；(6)胚柄細胞的結構及其在胚胎發(fā)育中的作用等。34可編輯ppt例如：34可編輯ppt2．受精作用：受精作用是植物胚胎學近代研究中比較重視的一個問題，新的研究技術的應用，使受精作用這個領域有很大的推進。比較顯著的成就有以下列幾方面：(1)被子植物受精過程中兩性的不親和性及其識別反應；(2)在受精作用中，精細胞的細胞質(zhì)的參與；(3)精核和卵核融合的方式；(4)根據(jù)雌雄性核融合時核的狀態(tài)，對受精型的劃分；(5)卵細胞在發(fā)育過程中DNA的動態(tài)；(6)離體受精35可編輯ppt2．受精作用：受精作用是植物胚胎學近代研究中比較重視的一個問3．胚、胚珠、子房、胚乳和花藥的培養(yǎng)：1934李繼侗等，銀杏胚乳提取物對銀杏胚有促進作用。后來VanOverbeek等對曼陀羅早期的胚進行了培養(yǎng)。上世紀30年代，胚乳培養(yǎng)的實驗，已經(jīng)證明它有繼續(xù)生長的潛能。1973年第一次成功地從胚乳培養(yǎng)物誘導產(chǎn)生完整的植株。至今已有多種植物從胚乳形成小植株。有人設想可以應用胚乳培養(yǎng)產(chǎn)生三倍體植物，以獲得無籽果實。應用花粉培養(yǎng)，人為地誘導小孢子改變發(fā)育途徑，形成單倍體的植株，這在育種上是特別有價值的。1964培養(yǎng)成功后，發(fā)展十分迅速，到1980年有153種植物的花藥培養(yǎng)獲得成功，在這方面的成就，可以作為單倍體育種的一種有效技術，對于認識植物細胞的全能性和控制植物的基因表達的研究方面有重要的理論意義。36可編輯ppt3．胚、胚珠、子房、胚乳和花藥的培養(yǎng)：36可編輯ppt

4．胚狀體：在組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)從愈傷組織或直接由單個體細胞或花粉再生植株，除了形成芽和根外，還可以形成胚（但是這并不是由合子發(fā)育成的）。這種來源于非合子胚的結構，被稱為胚狀體。后來發(fā)現(xiàn)植物細胞在離體培養(yǎng)的條件下產(chǎn)生胚狀體，是一個極為普遍的現(xiàn)象。

人工種子37可編輯ppt4．胚狀體：37可編輯ppt回顧其歷史，和植物形態(tài)學的發(fā)展有著同樣的規(guī)律，也就是從描述性的研究向比較和實驗性的研究發(fā)展。十九世紀時期的胚胎學工作，純粹是經(jīng)典的形態(tài)描述，是積累基本知識的時期，為胚胎學作為一門科學及以后的發(fā)展奠定了基礎。二十世紀的初期，在描述性工作的基礎上，胚胎學的研究成果被應用到比較和分析某些植物類群的胚胎學特性。五十年代后期，實驗胚胎學已成為胚胎學研究的重要內(nèi)容。38可編輯ppt回顧其歷史，和植物形態(tài)學的發(fā)展有著同樣的規(guī)律，也就是從描述性植物胚胎學PLANTEMBRYOLOGY39可編輯ppt植物胚胎學PLANTEMBRYOLOGY1可編輯p植物胚胎學：研究植物胚胎的結構、發(fā)生和分化的科學稱為~，它是植物學的一個分支學科。

我國五十年代開始在一些高校開設植物胚胎學課程。印度，Maheshwari,P.1950《被子植物胚胎學引論》1966年出版中文譯本。我國胚胎學家胡適宜教授于1982年在前人工作的基礎上編寫了《被子植物胚胎學》。植物胚胎學由于引入了許多新的實驗技術，幾乎在所有的重大問題上都有了新的進展，建立了不少新的理論和概念。（激光掃描共聚焦——實驗站）

植物細胞學、遺傳學、生理學、發(fā)育生物學。育種栽培40可編輯ppt植物胚胎學：研究植物胚胎的結構、發(fā)生和分化的科學稱為~，它是41可編輯ppt3可編輯ppt42可編輯ppt4可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡confocal43可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡confocal5可編輯ppt

激光掃描共聚焦顯微鏡是采用激光作為光源，在傳統(tǒng)光學顯微鏡基礎上采用共軛聚焦原理和裝置，并利用計算機對所觀察的對象進行數(shù)字圖象處理的一套觀察、分析和輸出系統(tǒng)。主要系統(tǒng)包括激光光源、自動顯微鏡、掃描模塊（包括共聚焦光路通道和針孔、掃描鏡、檢測器）、數(shù)字信號處理器、計算機以及圖象輸出設備（顯示器、彩色打印機）等。通過激光掃描共聚焦顯微鏡，可以對觀察樣品進行斷層掃描和成像。因此，可以無損傷的觀察和分析細胞的三維空間結構。同時，通過激光掃描共聚焦顯微鏡也是活細胞的動態(tài)觀察、多重免疫熒光標記和離子熒光標記觀察的有力工具。44可編輯ppt激光掃描共聚焦顯微鏡是采用激光作為光源，在傳統(tǒng)45可編輯ppt7可編輯ppt第一章植物胚胎學的發(fā)展和成就

希臘人Theophrastus在《植物的探索》一書中的記載，遠在三千年以前，阿拉伯人和亞術人對海棗（Phoenixdactylifera）已認識到有雌雄之分，并且為了獲得海棗的豐收，他們每年舉行一次人工傳粉的儀式。然而，人們對于性別有科學的認識卻到十七世紀才開始。一、植物胚胎學的發(fā)展植物的歷史、植物的本源46可編輯ppt第一章植物胚胎學的發(fā)展和成就希臘人Theo Camerarius(1694)發(fā)現(xiàn)桑樹在附近若無雄性植物生長，只形成敗育的種子。山靛（Mercurialisannua）進行雌株隔離的試驗，進一步證明了雌株在無雄株接近的情況下不能結實。后來他又對其它植物作了實驗，最后將實驗的結果寫成了“植物的性”的著名的論文。 Camerarius詳細描寫了花、花藥、花粉及胚珠。他肯定了花藥是植物的雄性器官，而子房和花柱則是雌性器官。

47可編輯ppt Camerarius(1694)發(fā)現(xiàn)桑樹在附近若無雄性植48可編輯ppt10可編輯ppt49可編輯ppt11可編輯ppt50可編輯ppt12可編輯ppt51可編輯ppt13可編輯ppt52可編輯ppt14可編輯ppt53可編輯ppt15可編輯ppt54可編輯ppt16可編輯ppt55可編輯ppt17可編輯pptK?lreuter(1761)曾進行植物雜交實驗，在石竹屬（Dianthus）、天仙子屬（Hyoscyamus）、紫羅蘭屬（Matthiola）和煙草屬（Nicotiana）植物中，通過人工雜交培養(yǎng)出一些雜交種。貢獻：一方面明確了兩性的存在，同時推動了傳粉生物學的研究。

Springel（1793）證明了昆蟲在植物受精過程中占有非常重要的地位。他在《揭露自然的秘密》詳細地描寫了這一現(xiàn)象。56可編輯pptK?lreuter(1761)曾進行植達爾文（Darwin）在花朵對于受精的適應性方面進行了大量觀察和試驗，在1916年發(fā)表了他三十年來的工作總結——《植物界異花受精和自花受精的效果》。——傳粉生物學重要規(guī)律，即異花受精有利，自花受精有害。57可編輯ppt達爾文（Darwin）在花朵對于受精的適應性方面進

花粉管的發(fā)現(xiàn)是偶然的，但這一發(fā)現(xiàn)引起了一連串的許多有意義的研究。甚至有人把花粉管的發(fā)現(xiàn)作為胚胎學研究的開端。

Amici（1824）觀察馬齒莧（Portulacaoleracea）的柱頭時，發(fā)現(xiàn)柱頭上花粉粒裂開，伸出一小管，它進入柱頭組織。Brongniart（1827）發(fā)現(xiàn)花粉管的形成是一個普遍的現(xiàn)象。后來，Amici（1830）對馬齒莧、木槿（Hibiscussyriacus）及其它植物進行觀察，就成功地發(fā)現(xiàn)（追蹤到）花粉管經(jīng)過花柱組織而長到胚珠中。這一發(fā)現(xiàn)引起生物學家很大的興趣。

58可編輯ppt花粉管的發(fā)現(xiàn)是偶然的，但這一發(fā)現(xiàn)引起了一連串的許多有意

花粉管與胚的發(fā)生之間的關系，兩種不同假設：一派以Schleiden（1837）為代表，認為花粉管帶有未來的植物——“胚泡”（embryonalvesicle）而胚囊只是“胚泡”的“孵卵器”（incubator），“胚泡”在其中取得營養(yǎng)而產(chǎn)生新的小植物。另一派的見解是以Amici為代表，反對Schleiden提出的假說，他們認為花粉管帶到胚珠中的只是受粉的物質(zhì)。在1847年Amici對紅門蘭屬（Orchis）所作的觀察，清楚地證明在花粉管未進入胚囊之前，其中已存在“芽泡”，它在花粉管含有物的影響下發(fā)育和形成胚。59可編輯ppt花粉管與胚的發(fā)生之間的關系，兩種不同假設：一

這兩種觀點爭論十多年，1849年Hofmeister發(fā)表了“顯花植物胚的發(fā)生”的著名論文后，才得到解決。Hofmeister觀察了19屬38種植物，他的工作完全支持Amici的看法。證明胚都是起源于胚囊中已存在的一個細胞（即以后知道的卵細胞），并不是由花粉管的未端發(fā)生的。Hofmeister描繪了400多幅精細的圖，用以表示這一過程。這一工作是如此細致，令人信服。對于胚的起源問題至此得到了正確的認識。60可編輯ppt這兩種觀點爭論十多年，1849年Hofmeist配子：生物進行有性生殖時所產(chǎn)生的性細胞。有三種類型：同型配子、異形配子、卵和精子。孢子：脫離母體后能直接或間接發(fā)育成新個體的單細胞或少數(shù)細胞的繁殖體。無性孢子：分生~、孢囊~、游動~；有性孢子：接合~、卵~、子囊~、擔~；營養(yǎng)細胞細胞壁加厚：厚垣~、休眠~配子體：植物有性世代中產(chǎn)生配子的和具單倍數(shù)染色體的植物體。孢子體：植物無性世代中產(chǎn)生孢子的和具二倍數(shù)染色體的植物體。關于雄配子體的發(fā)育和結構方面61可編輯ppt配子：生物進行有性生殖時所產(chǎn)生的性細胞。有三種類型：同型配子

關于雄配子體的發(fā)育和結構方面Hofmeister（1848）詳細地描述了紫露草屬（Tradescantia）小孢子母細胞形成四分體的過程（但不能正確地解釋在這一過程中染色體的變化）。Hartig及其他一些研究者指出，成熟花粉粒中有二核的結構。Strasburger（1877）的進一步觀察，確定了花粉粒中普遍具有兩個核。Elfving（1879）從花柱中解剖出花粉管，看到其中有三個核。這就是我們現(xiàn)在知道的兩個雄配子和一個營養(yǎng)核。當時對花粉粒中的核的性質(zhì)并不認識，把較小的一個細胞誤認為是營養(yǎng)細胞，把較大的一個誤認是生殖細胞。62可編輯ppt關于雄配子體的發(fā)育和結構方面這就是我們關于雌配子體的結構

Hofmeister首先區(qū)分出胚囊兩極中的細胞群。有關胚囊的起源和發(fā)育，Strasburger（1879）對分叉蓼（Polygonumdivaricatum）的胚囊進行了研究，并進行了詳細的描述。這是大多數(shù)植物胚囊發(fā)育的一種方式——蓼型。不久，Treub

和Mellink報導了蓼型以外的胚囊發(fā)育方式。63可編輯ppt關于雌配子體的結構25可編輯

胚的發(fā)育過程Hanstein（1870）對薺菜（Capsellabursa-pastoris）作了詳細的描述。在種子中存在多胚現(xiàn)象，很早就被發(fā)現(xiàn)，Leeuwenhoek在1719年已經(jīng)指出柑桔屬（Ctrus）植物的種子中存在數(shù)個胚，Strasburger（1878）也證明在一種酸橙（Citrusaurantium）和紫萼（Hostaovata）中有珠心細胞發(fā)育成胚的現(xiàn)象，即不定胚現(xiàn)象。64可編輯ppt胚的發(fā)育過程26可編輯ppt

關于配子配合現(xiàn)象

最早為Gerosankin在裸子植物中發(fā)現(xiàn)，四年后Strasburger（1880）在被子植物中也看到這種現(xiàn)象。他在水晶蘭（Monotropahypopitys）中觀察到胚囊中由花粉管放出的兩個雄性核，其中一個與卵結合。Strasburger用一系列的圖表示精卵結合的連續(xù)步驟。在這個時期，雌雄配子的融合在許多低等植物和動物中已得到同樣的證明。

65可編輯ppt關于配子配合現(xiàn)象27可編輯ppt

在被子植物性(配子)的融合過程中存在著一個未能解決的問題，即花粉管經(jīng)常放出兩個雄配子，而只有一個與卵受精，至于第二個精子的情況怎樣，仍是一個不能回答的問題，而且，對于胚乳形成的原因也不了解。

這一問題在精卵結合發(fā)現(xiàn)后的十多年才被查明，這就是S.G.Nawaschin（1898）關于被子植物雙受精的發(fā)現(xiàn)。他是在頭巾百合（Liliummartagon）和細弱貝母（Fritillariatenella）中，觀察到進入胚囊中的兩個精子，一個與卵融合，另一個與兩個極核融合。于是正式提出被子植物的雙受精作用（doublefertilization）。幾個月后，Guignard（1899）也報道了在百合屬和貝母屬植物中的雙受精作用，并繪有很精細的圖。

雙受精66可編輯ppt在被子植物性(配子)的融合過程中存在著一個未能解決的問雙受精的發(fā)現(xiàn)，引起植物學工作者很大的注意，在幾年間即證明雙受精作用在被子植物中是一個普遍的現(xiàn)象。

67可編輯ppt雙受精的發(fā)現(xiàn)，引起植物學工作者很大的注意，在幾年間即證十九世紀的末期，有性生殖的形態(tài)發(fā)育已積累了相當多的資料，奠定了胚胎學的基礎。進入二十世紀，植物胚胎學新紀元開始。一方面一些學者在過去的基礎直作出了文獻的總結工作。Coulter和Chamberlain（1903）所著的《被子植物形態(tài)學》以及Schnarf（1939）所著的《被子植物胚胎學》是最早的兩本經(jīng)典著作，至今仍是胚胎學有價值的資料。另一方面，在豐富的描述性的資料的基礎上，開辟了比較研究的內(nèi)容，將胚胎發(fā)生中的形態(tài)特征應用到系統(tǒng)植物學的工作中，以闡明植物系統(tǒng)發(fā)育的地位。這方面的工作，在Schnarf（1931）所著的《被子植物比較胚胎學》一書中進行了很好的總結。68可編輯ppt十九世紀的末期，有性生殖的形態(tài)發(fā)育已積累了相當多的資料，20世紀30年代，開展了胚胎學的實驗性的研究。例如在人為條件下研究花粉的生活力，花粉的貯藏和萌發(fā)，誘導單性生殖和無籽結實，子房、胚珠和胚的離體培養(yǎng)等。這些工作形成了實驗胚胎學的新方向。Maheshwari

1950年出版《被子植物胚胎學引論》，對20世紀上半葉以前描述胚胎學的成就作了全面的總結。同時概括了比較胚胎學和新發(fā)展的實驗胚胎學的成就。他指出：描述胚胎學和系統(tǒng)發(fā)育胚胎學的研究將繼續(xù)下去，但是將來的趨向是朝著實驗方面發(fā)展。69可編輯ppt20世紀30年代，開展了胚胎學的實驗性的研究。例如在人為條件Maheshwari在1965年又出版了《被子植物胚胎學的新進展》，介紹了受精作用的細胞學、受精的控制、胚胎培養(yǎng)、果實形成的生理學等。Raghavan在1976年發(fā)表的《維管植物實驗胚胎學》，則反應了實驗胚胎學和細胞胚胎學的研究所累積的大量工作。此外，透射和掃描電子顯微鏡、組織化學、熒光技術、放射自顯影等新技術，應用到花粉、胚囊、胚乳和胚，其發(fā)育過程中的細胞結構和功能方面的研究上，使這方面的研究有很大的發(fā)展和提高。70可編輯pptMaheshwari在1965年又出版了《被二、植物胚胎學研究的成就和發(fā)展方向從植物胚胎學發(fā)展的動態(tài)來看，應用現(xiàn)代生物學的各種實驗