脂類代謝-生物化學課件

第十章脂類代謝metabolismoflipids第十章脂類代謝metabolismoflipids1本章主要內(nèi)容脂類的分布與生理功能脂類的消化與吸收血脂甘油三酯的中間代謝類脂代謝脂類代謝紊亂本章主要內(nèi)容脂類的分布與生理功能2第一節(jié)脂類的分布和生理功能第一節(jié)脂類的分布和生理功能3一、脂類的分布脂類甘油三酯類脂分布：脂庫儲存脂（可變脂）分布：各種生物膜基本脂（固定脂）lipidstriacylglycerollipoid（磷脂、膽固醇（酯）等）一、脂類的分布脂類甘油三酯類脂分布：脂庫分布：各種生物膜li4二、脂類的生理功能脂肪(fat)儲能和供能防止散熱保持體溫保護固定內(nèi)臟提供必需脂肪酸有助于脂溶性維生素的吸收類脂lipoid各種生物膜的重要組分二、脂類的生理功能脂肪(fat)5第二節(jié)脂類的消化和吸收第二節(jié)脂類的消化和吸收6脂類的消化和吸收膽汁酸鹽膽固醇酯酶磷脂酶A2胰脂酶磷脂脂肪酸、溶血磷脂膽固醇酯脂肪酸、游離膽固醇脂肪酸、一酰甘油脂肪乳化微團重新酯化成甘油三酯等載脂蛋白乳糜微粒淋巴血液脂類的消化和吸收膽汁酸鹽膽固醇酯酶磷脂酶A2胰脂酶磷脂脂肪酸7乳化微團脂類的消化乳化脂類的消化8脂類的吸收脂類的吸收9第三節(jié)血脂第三節(jié)血脂10一、血脂的組成與含量組成：甘油三酯（triacylglycerols)、磷脂(phospholipide)、膽固醇(cholesterol)（酯ester）、游離脂肪酸(freefattyacid)含量：甘油三酯1.13mmol/L(100mg/dl)總膽固醇5.17mmol/L(200mg/dl)一、血脂的組成與含量組成：11二、血脂的來源和去路血脂500mg/dl食物中脂類體內(nèi)合成脂類脂庫動員釋放氧化供能進入脂庫儲存構(gòu)成生物膜轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)波動范圍較大二、血脂的來源和去路血脂食物中脂類氧化供能波動范圍較大12三、血漿脂蛋白（lipoprotein）血脂的轉(zhuǎn)運形式：脂蛋白血脂+載脂蛋白質(zhì)游離脂肪酸+清蛋白復合體（疏水）（親水）apolipoprotein（親水）(albumin)三、血漿脂蛋白（lipoprotein）血脂的轉(zhuǎn)運形式：脂蛋13（一）血漿脂蛋白的分類電泳法超速離心法（一）血漿脂蛋白的分類電泳法141、電泳法原理：各類脂蛋白的表面電荷不同、顆粒大小差異在電場中遷移率不同而達到分離CM前β脂蛋白(preβ-LP)β脂蛋白(β-LP)α-脂蛋白(α-LP)類型：1、電泳法原理：各類脂蛋白的表面電荷不同、顆粒大小差異在電場15－＋－＋原點γβα1α2

清蛋白原點β前βα（CM）血漿蛋白電泳血漿脂蛋白電泳－＋－＋原點γβα1α2162、超速離心法（密度分類法）密度乳糜微粒(CM)

極低密度脂蛋白（VLDL）

低密度脂蛋白（LDL）

高密度脂蛋白（HDL）

verylowdensitylipoproteinlowdensitylipoproteinhighdensitylipoprotein原理：各脂蛋白密度不同（脂類和蛋白質(zhì)含量各異）超速離心密度不同而漂浮或沉降chylomicron類型：2、超速離心法（密度分類法）密度乳糜微粒(CM)17兩種分類法的對應關(guān)系乳糜微粒（CM）CM極低密度脂蛋白（VLDL）

前β脂蛋白(preβ-LP)低密度脂蛋白（LDL）β脂蛋白(β-LP)高密度脂蛋白（HDL）α-脂蛋白(α-LP)preβ-lipoproteinβ-lipoproteinα-lipoprotein密度分類法電泳分類法兩種分類法的對應關(guān)系乳糜微粒（CM）18（二）血漿脂蛋白的組成組成：蛋白質(zhì)(

protein)——載脂蛋白

（apolipoprotein)甘油三酯(triaeylglycerol)磷脂(phospholipide)膽固醇(cholesterol)膽固醇酯（cholesterol

ester）（二）血漿脂蛋白的組成組成：蛋白質(zhì)(protein)——19載脂蛋白（apolipoprotein,apo)apoAapoBapoCapoDapoE

B48

B100C-Ⅰ,Ⅱ,ⅢE

B100A-Ⅰ,Ⅱ

結(jié)合及轉(zhuǎn)運脂質(zhì)、穩(wěn)定脂蛋白結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)脂蛋白代謝關(guān)鍵酶活性、識別脂蛋白受體

CMVLDLLDLHDL

主要功能載脂蛋白（apolipoprotein,apo)apoA20（三）血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)特點apoA-Ⅰ,apoC-Ⅱ游離膽固醇磷脂apoB-100,apoB-48磷脂單分子層膽固醇酯脂蛋白疏水核心甘油三酯（三）血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)特點apoA-Ⅰ,apoC-Ⅱ游離21（四）血漿脂蛋白的代謝及功能（四）血漿脂蛋白的代謝及功能22食物脂肪消化吸收甘油三酯小腸粘膜細胞apoB48apoA磷脂膽固醇新生CM血液HDL成熟CMapoCⅡLPLCM殘余顆粒肝細胞降解甘油脂肪酸載脂蛋白交換進入血液1、乳糜微粒CM的代謝食物脂肪消化吸收甘油三酯小腸粘膜細胞apoB48新生CM血液23合成部位：小腸粘膜細胞主要物質(zhì)：甘油三酯約90%功能：運輸外源性甘油三酯和膽固醇酯半衰期短，空腹血漿不含CMCM↑，高脂血癥，血漿渾濁乳糜微粒CM代謝小結(jié)合成部位：小腸粘膜細胞乳糜微粒CM代謝小結(jié)242、極低密度脂蛋白（VLDL）代謝甘油三酯磷脂、膽固醇、apoB-100、E新生VLDL成熟VLDL血液HDLapoC、ELPLIDLLDL富含膽固醇酯apoB-100甘油、脂肪酸脂蛋白交換apoCⅡ2、極低密度脂蛋白（VLDL）代謝甘油磷脂、膽固醇、apoB25極低密度脂蛋白（VLDL）代謝小結(jié)合成部位：肝臟主要物質(zhì)：甘油三酯約60%功能：運輸內(nèi)源性甘油三酯VLDL↑，高脂蛋白血癥極低密度脂蛋白（VLDL）代謝小結(jié)合成部位：肝臟263、低密度脂蛋白（LDL）的代謝LDL肝或肝外組織受體（apoB100、E）水解釋放膽固醇溶酶體3、低密度脂蛋白（LDL）的代謝LDL肝或肝外組織水解釋放膽27低密度脂蛋白（LDL）代謝小結(jié)合成部位：血漿中VLDL轉(zhuǎn)變而來主要物質(zhì)：膽固醇酯50%功能：轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇至肝外正常人空腹血漿的主要脂蛋白LDL↑，引起動脈粥樣硬化低密度脂蛋白（LDL）代謝小結(jié)合成部位：血漿中VLDL轉(zhuǎn)變而284、高密度脂蛋白（HDL）的代謝新生HDL圓盤狀磷脂雙層結(jié)構(gòu)血液LCAT成熟HDL（富含膽固醇酯）肝膽汁酸（膽固醇）含磷脂、膽固醇、apoA、C、E4、高密度脂蛋白（HDL）的代謝新生HDL圓盤狀血液LCAT29高密度脂蛋白（HDL）小結(jié)合成部位：肝臟、小腸主要物質(zhì)：磷脂、游離膽固醇、apoA、C、E功能：將肝外組織膽固醇轉(zhuǎn)運到肝臟代謝HDL↑，有抗動脈粥樣硬化的作用高密度脂蛋白（HDL）小結(jié)合成部位：肝臟、小腸30功能48~5080~9550~7050轉(zhuǎn)運外源性三酰甘油和膽固醇到全身轉(zhuǎn)運內(nèi)源性三酰甘油到全身轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇從肝到全身各組織轉(zhuǎn)運膽固醇從組織到肝分類CMVLDL(Preβ-LP)LDL(β-LP)HDL(α-LP)血漿脂蛋白的分類、組成、性質(zhì)、功能功能48~5080~9550~7050轉(zhuǎn)運外源性轉(zhuǎn)運內(nèi)源性轉(zhuǎn)31

實驗：血清中高密度脂蛋白膽固醇的測定

（HDL—Ch）血清HDL：apoALDL：apoBVLDL：apoBMg2+磷鎢酸不溶性沉淀↓上清液抽提膽固醇實驗：血清中高密度脂蛋白膽固醇的測定

（HDL—Ch）血清32第四節(jié)甘油三酯的中間代謝triacylglycerol第四節(jié)甘油三酯的中間代謝triacylglycerol33一、甘油三酯的分解代謝脂肪動員甘油（glycerol)

脂肪酸(fattyacid)CO2+H2O+ATP糖原CO2+H2O+ATPβ-氧化乙酰CoA（肝）酮體(ketonebodies)（肝外）一、甘油三酯的分解代謝脂肪動員甘油（glycerol)34（一）脂肪動員甘油三酯甘油、脂肪酸脂肪酶(lipase)概念：TGTG脂肪酶DG+HOOC-R1DGDG脂肪酶MG+HOOC-R2MGMG脂肪酶甘油+HOOC-R3激素敏感脂肪酶（HSL）hormone-sensitivetriacylglycerollipase（一）脂肪動員甘油三酯甘油、脂肪酸脂肪酶(lipase)概念35脂解激素：促進脂肪動員的激素腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素、生長素抗脂解激素：抑制脂肪動員的激素胰島素、前列腺素、雌二醇脂解激素：促進脂肪動員的激素腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖36（二）甘油(glycerol)的氧化葡萄糖或糖原丙酮酸乙酰CoACO2+H2O甘油激酶（二）甘油(glycerol)的氧化葡萄糖丙酮酸乙酰CoAC37（三）脂肪酸β-氧化脂肪酸的活化（胞液）脂酰CoA進入線粒體脂肪酸的β-氧化（線粒體）乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）（三）脂肪酸β-氧化脂肪酸的活化（胞液）脂酰CoA進入線粒38RCOOH+HSCoARCo～SCoA脂酰CoA合成酶ATPAMP+PPi2Pi1、脂肪酸的活化RCOOH+HSCoARCo～SCoA脂酰CoA合成酶ATP39外側(cè)內(nèi)側(cè)RCo～SCoA肉毒堿HSCoARCo-肉毒堿肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠRCo-肉毒堿肉毒堿HSCoARCo～SCoA肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ線粒體內(nèi)膜基質(zhì)β-氧化途徑載體RCOOH2、脂酰CoA進入線粒體外側(cè)內(nèi)側(cè)RCo～SCoA肉毒堿HSCoARCo-肉毒堿肉毒堿403、脂肪酸的β-氧化脫氫加水再脫氫硫解3、脂肪酸的β-氧化脫氫加水再脫氫硫解415、ATP的生成（偶數(shù)碳脂肪酸）n21（）×5+2n×12－2乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O4、CH3Co～SCoA徹底氧化β-氧化的次數(shù)生成的乙酰CoA數(shù)脂肪酸活化消耗的ATP數(shù)5、ATP的生成（偶數(shù)碳脂肪酸）n21（）×5+2n×12－42（四）酮體(ketonebodies)的生成和利用酮體：脂肪酸在肝中不徹底氧化產(chǎn)生的乙酰乙酸(acetoacetate)β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)丙酮(acetone)原料：乙酰CoA部位：肝（線粒體）（四）酮體(ketonebodies)的生成和利用酮體：脂43乙酰乙酸丙酮β-羥丁酸1、肝內(nèi)生酮keyenzyme乙酰乙酸丙酮β-羥丁酸1、肝內(nèi)生酮keyenzyme442、肝外利用(β-hydroxybutyrate)(acetoacetate)(acetoacetylCoA2、肝外利用(β-hydroxybutyrate)(acet453、生理意義饑餓、糖尿病時脂肪動員加強酮體生成過多，超出肝外組織利用能力酮血癥(ketonemia)酮尿癥(ketonuria)酮癥酸中毒等酮體是腦組織的重要能源物質(zhì)3、生理意義饑餓、糖尿病時脂肪動員加強酮體生成過多，超46實驗：尿醋酮（丙酮）測定（尿液）丙酮OH-亞硝酰鐵氰化鈉紫紅色化合物實驗：尿醋酮（丙酮）測定（尿液）丙酮OH-亞硝酰鐵氰化鈉紫紅47二、甘油三酯的合成代謝甘油三酯（肝臟、脂肪組織）磷酸甘油脂肪酸甘油的磷酸化乙酰CoA

糖代謝磷酸二羥丙酮二、甘油三酯的合成代謝甘油三酯磷酸甘油脂48（一）軟脂酸(cetin)的合成原料：乙酰CoA、NADPH、ATP部位：胞液檸檬酸-丙酮酸循環(huán)：1、合成的原料和部位citratepyruvatecycle線粒體：乙酰CoA胞液：乙酰CoA（一）軟脂酸(cetin)的合成原料：乙酰CoA、NADPH49檸檬酸-丙酮酸循環(huán)（citratepyruvatecycle）檸檬酸-丙酮酸循環(huán)（citratepyruvatecyc502、乙酰CoA的活化CH3-Co～SCoA+CO2乙酰CoA羧化酶生物素Mn2+HOOC-CH2-CO～SCoAATPADP+Pi(malonylCoA)keyenzyme乙酰CoA丙二酰CoA(acetylCoA)2、乙酰CoA的活化CH3-Co～SCoA+CO2乙酰C513、軟脂酸（16C）生物合成脂肪酸合成酶系——多功能酶一個多肽鏈上具有7種酶活性，依次重復進行縮合、還原、脫水、再還原的過程合成軟脂酸3、軟脂酸（16C）生物合成脂肪酸合成酶系——多功能酶一個52軟脂酸合成過程縮合還原脫水再還原軟脂酸合成過程縮合還原脫水再還原537HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+14NADPH+14H+脂肪酸合成酶系CH3（CH2）14COOH+7CO2+14NADP++8HSCoA+6H2O丙二酰CoA(malonylCoA)(acetylCoA)軟脂酸合成的總反應軟脂酸(cetin)7HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+54（二）脂肪酸碳鏈的延長部位2C單位供給體反應過程內(nèi)質(zhì)網(wǎng)丙二酰CoA縮合、加氫、脫水、再加氫線粒體乙酰CoA縮合、加氫、脫水、再加氫（二）脂肪酸碳鏈的延長部位2C單位供給體反應過程內(nèi)質(zhì)網(wǎng)丙二酰55（三）磷酸甘油的合成1、主要來自糖代謝CH2-OHC=OCH2-O-P3-磷酸甘油脫氫酶CH2-OHCH-OHCH2-O-PNADH+H+NAD+CH2-OHCH-OHCH2-OH甘油激酶ATPADPdihydroxyacetonephosphate磷酸甘油磷酸二羥丙酮glycerolphosphateglycerol甘油2、甘油的磷酸化（三）磷酸甘油的合成1、主要來自糖代謝CH2-OHC=OCH56（四）甘油三酯的合成部位：肝、脂肪組織直接原料：α-磷酸甘油、脂酰CoA主要來自糖代謝（四）甘油三酯的合成部位：肝、脂肪組織直接原料：α-磷酸甘57脂肪的合成過程CH2OHCHOHCH2-O-Pα-磷酸甘油脂?；D(zhuǎn)移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-P磷脂酸磷酸酶Pi2RCO～SCoA2HSCoAH2OCH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-OH脂?；D(zhuǎn)移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-C-R3O=RCO～SCoAHSCoA磷酸甘油磷脂酸甘油二酯甘油三酯脂肪的合成過程CH2OHCHOHCH2-O-Pα-磷酸甘油脂58第五節(jié)類脂（lipoid)的代謝磷脂、糖脂、膽固醇、膽固醇酯第五節(jié)類脂（lipoid)的代謝磷脂、糖脂、膽固醇、膽固59一、甘油磷脂的代謝磷脂（含磷酸的脂類）甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）一、甘油磷脂的代謝磷脂（含磷酸的脂類）甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽60甘油磷脂的結(jié)構(gòu)極性的頭部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)腦磷脂（cephalin)甘油磷脂的結(jié)構(gòu)極性的頭部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)61一、甘油磷脂的分解代謝磷脂酶A1、A2水解生成溶血磷脂、脂肪酸最終產(chǎn)物：甘油、脂肪酸、磷酸、含氮堿一、甘油磷脂的分解代謝磷脂酶A1、A2水解生成溶血磷脂、脂肪62（二）甘油磷脂的合成合成部位：肝、腎、腸（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）合成原料：脂肪酸、甘油、磷酸鹽、膽堿、乙醇胺、

ATP、CTP等（二）甘油磷脂的合成合成部位：肝、腎、腸（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）63甘油磷脂合成過程——甘油二酯合成途徑3SAMCO2HOCH2CHCOOHNH2絲氨酸CTPPPiHOCH2CN2N+（CH3）3膽堿ATPADPP-OCH2CN2N+（CH3）3磷酸膽堿CDP-OCH2CN2N+（CH3）3CDP-膽堿甘油二酯CMPCH2O-C-R1R2-C-O-CHCH2O-P-O-CH2CH2-N+(CH3)3O=O=卵磷脂HOCH2CN2NH2乙醇胺ATPADPP-OCH2CH2NH2磷酸乙醇胺CDP-OCH2CH2NH2CDP-乙醇胺CTPPPi甘油二酯CMPCH2O-C-R1R2-C-O-CHCH2O-P-O-CH2CH2-NH2O=O=腦磷脂甘油磷脂合成過程——甘油二酯合成途徑3SAMCO2HOCH64脂肪肝脂肪肝：脂肪在肝中過量積存原因：①脂肪來源過多②VLDL合成障礙治療:磷脂、膽堿、甲硫氨酸、VitB12、ATP脂肪肝脂肪肝：脂肪在肝中過量積存原因：①脂肪來源過多②VL65三、膽固醇代謝體內(nèi)以游離膽固醇及膽固醇酯形式存在123456879101112131415161719192021222324252627三、膽固醇代謝體內(nèi)以游離膽固醇及膽固醇酯形式存在12345666（一）膽固醇合成乙酰輔酶ANADPH（供氫）ATP（供能）1816361膽固醇原料：部位：肝臟（小腸）—胞液、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）膽固醇合成乙酰輔酶ANADPH（供氫）ATP（供能）167膽固醇的合成過程第一階段：甲羥戊酸（MVA）的合成第二階段：鯊烯的合成（30C）第三階段：膽固醇的生成（27C）膽固醇的合成過程第一階段：甲羥戊酸（MVA）的合成68HMG-CoA還原酶胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)HMG-CoA胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)69（二）膽固醇的酯化細胞內(nèi)膽固醇的酯化RCO~SCoAACATRCOOHSCoA脂酰膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶膽固醇膽固醇酯（二）膽固醇的酯化細胞內(nèi)膽固醇的酯化RCO~SCoAACAT702.血漿中膽固醇的酯化LCAT(卵磷脂膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶)2.血漿中膽固醇的酯化LCAT(卵磷脂膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶)71（三）膽固醇的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼徂D(zhuǎn)變?yōu)轭惞檀技に剞D(zhuǎn)變?yōu)閂itD3腎上腺皮質(zhì)激素性激素（三）膽固醇的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼崮I上腺皮質(zhì)激素性激素72皮質(zhì)酮皮質(zhì)醇腎上腺皮質(zhì)激素雌二醇睪丸酮性激素腎上腺皮質(zhì)性腺膽固醇膽酸膽固醇酯肝肝甘氨膽酸?；悄懰岣拾彼崤；撬崮懼猁}乙酰CoA腸粘膜7-脫氫膽固醇維生素D3UV皮質(zhì)酮腎上腺皮質(zhì)激素雌二醇性激素腎上腺性腺膽固醇膽酸膽固醇酯73（四）膽固醇的排泄

H腸道細菌還原大部分膽固醇膽汁酸肝腸膽汁酸的腸肝循環(huán)小部分膽固醇：膽固醇糞固醇排泄（四）膽固醇的排泄H腸道細菌還原大部分膽固醇膽汁酸肝腸74第六節(jié)脂類代謝紊亂高脂血癥（高脂蛋白血癥）動脈粥樣硬化肥胖癥第六節(jié)脂類代謝紊亂高脂血癥（高脂蛋白血癥）75一、高脂血癥（hyperlipidemia)

（高脂蛋白血癥）概念：空腹血脂濃度持續(xù)高于正常主要是血漿膽固醇及甘油三酯含量超過正常分為六型：Ⅰ、Ⅱa、Ⅱb、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ原發(fā)性：遺傳基因缺陷、家族史、肥胖等繼發(fā)性：糖尿病、腎病、甲狀腺功能減退等易引起心血管疾病一、高脂血癥（hyperlipidemia)

（高脂蛋白血癥76二、動脈粥樣硬化血漿膽固醇（VLDL、LDL）動脈血管粥樣斑塊沉積官腔狹窄動脈內(nèi)皮細胞損傷冠心病防治原則：降低LDL、VLDL，提高HDL控制飲食、適當運動、服降脂藥二、動脈粥樣硬化血漿膽固醇動脈血管粥樣斑塊沉積官77三、肥胖癥肥胖癥：全身性脂肪堆積過多，導致體內(nèi)一系列病理生理變化肥胖度的衡量標準：體重指數(shù)（bodymassindex）BMI=體重（kg）/身高2（M2）24~26：輕度肥胖26~28：中度肥胖＞28：重度肥胖肥胖癥常伴有高血糖、高血脂、高血壓、高胰島素血癥三、肥胖癥肥胖癥：全身性脂肪堆積過多，導致體內(nèi)一系列病理生理78肥胖與高脂血癥肥胖病人的機體組織對游離脂肪酸的動員和利用減少，血中的游離脂肪酸積聚，血脂容量增高。肥胖病人空腹及餐后血漿胰島素濃度常增高，約比正常人高一倍，而胰島素有促進脂肪合成、抑制脂肪分解的作用，故肥胖者常出現(xiàn)高脂血癥，血中甘油三酯水平升高。如肥胖者進食過多的碳水化合物，則血漿甘油三酯水平增高更為明顯。此外，肥胖者餐后血漿糜微粒澄清時間延長，血中膽固醇也可升高。甘油三酯和膽固醇升高與肥胖程度成正比，形成的高血脂癥易誘發(fā)動脈粥樣硬化、冠心病、膽石癥和痛風等疾病。

肥胖與高脂血癥肥胖病人的機體組織對游離脂肪酸的動員和利用減少79Ⅱ型高脂蛋白血癥巨型高脂蛋白血癥也稱家族性高膽固醇血癥，是顯性遺傳性疾病。本型比較多見，其主要臨床表現(xiàn)為：

⑴黃色瘤，可發(fā)生于眼瞼部，表現(xiàn)為眼周圍的一種黃色斑，稱為眼瞼黃色瘤。也可發(fā)生于肌牌，例如在手肘、跟肌住處呈丘狀隆起，稱為肌腱黃色瘤。此外，還可見皮下給節(jié)狀黃色瘤，好發(fā)于皮膚易受壓迫處，如膝、肘關(guān)節(jié)的神側(cè)和臂部。有時也見于手指和手掌的折皺處。

⑵早發(fā)動脈粥樣硬化，約60％以上的病例在40歲以前即有心絞痛等動脈粥樣硬化表現(xiàn)。

⑶脂性角膜弓。

Ⅱa型和Ⅱb型的臨床表現(xiàn)基本相似，但其生化特點則有所不同。Ⅱa型放置后血漿外觀完全澄清，膽固醇含量增高，甘油三酯含量正常，膽固醇／甘油三酯比值＞1.5；Ⅱb型放置后血漿外觀多數(shù)澄清，但也有少數(shù)輕度混濁，膽固醇和甘油三酯同時增高，膽固醇／甘油三酯比值不定。

Ⅱ型高脂蛋白血癥巨型高脂蛋白血癥也稱家族性高膽固醇血癥，是顯80Ⅱ型高脂蛋白血癥Ⅱ型高脂蛋白血癥最常見，也是與動脈粥樣硬化最密切相關(guān)的一型。。Ⅱ型的主要問題在于低密度脂蛋白（LDL）的增高。LDL以正常速度產(chǎn)生，但由干細胞表面LDL受體數(shù)減少，引起LDL的血漿清除率下降，導致其在血液中堆積。因為LDL是膽固醇的主要載體，所以Ⅱ型病人的血漿膽固醇水平升高。Ⅱ型又分成為Ⅱa和Ⅱb型，它們的區(qū)別在于：Ⅱb型LDL和極低密度脂蛋白（VLDL）水平都升高，而Ⅱa型只有LDL的升高。Ⅱa型只有LDL水平升高，因此只引起膽固醇水平的升高，甘油三酯水平正常。Ⅱb型LDL和VLDL同時升高，由于VLDL含55％～65％甘油三酯，因此Ⅱb型患者甘油三酯隨膽固醇水平一起升高。

IV型的發(fā)生率低于Ⅱ型，但仍很常見。IV型的最主要特征是VLDL升高，由于VLDL是肝內(nèi)合成的甘油三酯和膽固醇的主要載體，因此引起甘油三酯的升高，有時也可引起膽固醇水平的升高。

Ⅱ型高脂蛋白血癥Ⅱ型高脂蛋白血癥最常見，也是與動脈粥樣硬化最81Ⅳ型高脂蛋白血癥IV型高脂蛋白血癥臨床上非常多見，常于20歲以后發(fā)病，可為家族性，呈顯性遺傳。其特點是內(nèi)源性甘油三酯異常增高，可能是由于肝臟合成增加，抑或由于周圍組織清除減弱。

臨床表現(xiàn)主要為：肌胞黃色瘤、皮下結(jié)節(jié)狀黃色瘤、皮疹樣黃色瘤及眼瞼黃色斑瘤；視網(wǎng)膜脂血癥；進展迅速的動脈粥樣硬化；可伴胰腺炎、血尿酸增高；多數(shù)具有異常的糖耐量。

生化特點為：放置血漿外觀澄清或混濁，但無乳糜微粒頂層；甘油三酯明顯增高，而膽固醇多數(shù)正?；蜉p度增高，膽固醇／甘油三酯比值不定。

Ⅳ型高脂蛋白血癥IV型高脂蛋白血癥臨床上非常多見，常于20歲82第十章脂類代謝metabolismoflipids第十章脂類代謝metabolismoflipids83本章主要內(nèi)容脂類的分布與生理功能脂類的消化與吸收血脂甘油三酯的中間代謝類脂代謝脂類代謝紊亂本章主要內(nèi)容脂類的分布與生理功能84第一節(jié)脂類的分布和生理功能第一節(jié)脂類的分布和生理功能85一、脂類的分布脂類甘油三酯類脂分布：脂庫儲存脂（可變脂）分布：各種生物膜基本脂（固定脂）lipidstriacylglycerollipoid（磷脂、膽固醇（酯）等）一、脂類的分布脂類甘油三酯類脂分布：脂庫分布：各種生物膜li86二、脂類的生理功能脂肪(fat)儲能和供能防止散熱保持體溫保護固定內(nèi)臟提供必需脂肪酸有助于脂溶性維生素的吸收類脂lipoid各種生物膜的重要組分二、脂類的生理功能脂肪(fat)87第二節(jié)脂類的消化和吸收第二節(jié)脂類的消化和吸收88脂類的消化和吸收膽汁酸鹽膽固醇酯酶磷脂酶A2胰脂酶磷脂脂肪酸、溶血磷脂膽固醇酯脂肪酸、游離膽固醇脂肪酸、一酰甘油脂肪乳化微團重新酯化成甘油三酯等載脂蛋白乳糜微粒淋巴血液脂類的消化和吸收膽汁酸鹽膽固醇酯酶磷脂酶A2胰脂酶磷脂脂肪酸89乳化微團脂類的消化乳化脂類的消化90脂類的吸收脂類的吸收91第三節(jié)血脂第三節(jié)血脂92一、血脂的組成與含量組成：甘油三酯（triacylglycerols)、磷脂(phospholipide)、膽固醇(cholesterol)（酯ester）、游離脂肪酸(freefattyacid)含量：甘油三酯1.13mmol/L(100mg/dl)總膽固醇5.17mmol/L(200mg/dl)一、血脂的組成與含量組成：93二、血脂的來源和去路血脂500mg/dl食物中脂類體內(nèi)合成脂類脂庫動員釋放氧化供能進入脂庫儲存構(gòu)成生物膜轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)波動范圍較大二、血脂的來源和去路血脂食物中脂類氧化供能波動范圍較大94三、血漿脂蛋白（lipoprotein）血脂的轉(zhuǎn)運形式：脂蛋白血脂+載脂蛋白質(zhì)游離脂肪酸+清蛋白復合體（疏水）（親水）apolipoprotein（親水）(albumin)三、血漿脂蛋白（lipoprotein）血脂的轉(zhuǎn)運形式：脂蛋95（一）血漿脂蛋白的分類電泳法超速離心法（一）血漿脂蛋白的分類電泳法961、電泳法原理：各類脂蛋白的表面電荷不同、顆粒大小差異在電場中遷移率不同而達到分離CM前β脂蛋白(preβ-LP)β脂蛋白(β-LP)α-脂蛋白(α-LP)類型：1、電泳法原理：各類脂蛋白的表面電荷不同、顆粒大小差異在電場97－＋－＋原點γβα1α2

清蛋白原點β前βα（CM）血漿蛋白電泳血漿脂蛋白電泳－＋－＋原點γβα1α2982、超速離心法（密度分類法）密度乳糜微粒(CM)

極低密度脂蛋白（VLDL）

低密度脂蛋白（LDL）

高密度脂蛋白（HDL）

verylowdensitylipoproteinlowdensitylipoproteinhighdensitylipoprotein原理：各脂蛋白密度不同（脂類和蛋白質(zhì)含量各異）超速離心密度不同而漂浮或沉降chylomicron類型：2、超速離心法（密度分類法）密度乳糜微粒(CM)99兩種分類法的對應關(guān)系乳糜微粒（CM）CM極低密度脂蛋白（VLDL）

前β脂蛋白(preβ-LP)低密度脂蛋白（LDL）β脂蛋白(β-LP)高密度脂蛋白（HDL）α-脂蛋白(α-LP)preβ-lipoproteinβ-lipoproteinα-lipoprotein密度分類法電泳分類法兩種分類法的對應關(guān)系乳糜微粒（CM）100（二）血漿脂蛋白的組成組成：蛋白質(zhì)(

protein)——載脂蛋白

（apolipoprotein)甘油三酯(triaeylglycerol)磷脂(phospholipide)膽固醇(cholesterol)膽固醇酯（cholesterol

ester）（二）血漿脂蛋白的組成組成：蛋白質(zhì)(protein)——101載脂蛋白（apolipoprotein,apo)apoAapoBapoCapoDapoE

B48

B100C-Ⅰ,Ⅱ,ⅢE

B100A-Ⅰ,Ⅱ

結(jié)合及轉(zhuǎn)運脂質(zhì)、穩(wěn)定脂蛋白結(jié)構(gòu)、調(diào)節(jié)脂蛋白代謝關(guān)鍵酶活性、識別脂蛋白受體

CMVLDLLDLHDL

主要功能載脂蛋白（apolipoprotein,apo)apoA102（三）血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)特點apoA-Ⅰ,apoC-Ⅱ游離膽固醇磷脂apoB-100,apoB-48磷脂單分子層膽固醇酯脂蛋白疏水核心甘油三酯（三）血漿脂蛋白的結(jié)構(gòu)特點apoA-Ⅰ,apoC-Ⅱ游離103（四）血漿脂蛋白的代謝及功能（四）血漿脂蛋白的代謝及功能104食物脂肪消化吸收甘油三酯小腸粘膜細胞apoB48apoA磷脂膽固醇新生CM血液HDL成熟CMapoCⅡLPLCM殘余顆粒肝細胞降解甘油脂肪酸載脂蛋白交換進入血液1、乳糜微粒CM的代謝食物脂肪消化吸收甘油三酯小腸粘膜細胞apoB48新生CM血液105合成部位：小腸粘膜細胞主要物質(zhì)：甘油三酯約90%功能：運輸外源性甘油三酯和膽固醇酯半衰期短，空腹血漿不含CMCM↑，高脂血癥，血漿渾濁乳糜微粒CM代謝小結(jié)合成部位：小腸粘膜細胞乳糜微粒CM代謝小結(jié)1062、極低密度脂蛋白（VLDL）代謝甘油三酯磷脂、膽固醇、apoB-100、E新生VLDL成熟VLDL血液HDLapoC、ELPLIDLLDL富含膽固醇酯apoB-100甘油、脂肪酸脂蛋白交換apoCⅡ2、極低密度脂蛋白（VLDL）代謝甘油磷脂、膽固醇、apoB107極低密度脂蛋白（VLDL）代謝小結(jié)合成部位：肝臟主要物質(zhì)：甘油三酯約60%功能：運輸內(nèi)源性甘油三酯VLDL↑，高脂蛋白血癥極低密度脂蛋白（VLDL）代謝小結(jié)合成部位：肝臟1083、低密度脂蛋白（LDL）的代謝LDL肝或肝外組織受體（apoB100、E）水解釋放膽固醇溶酶體3、低密度脂蛋白（LDL）的代謝LDL肝或肝外組織水解釋放膽109低密度脂蛋白（LDL）代謝小結(jié)合成部位：血漿中VLDL轉(zhuǎn)變而來主要物質(zhì)：膽固醇酯50%功能：轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇至肝外正常人空腹血漿的主要脂蛋白LDL↑，引起動脈粥樣硬化低密度脂蛋白（LDL）代謝小結(jié)合成部位：血漿中VLDL轉(zhuǎn)變而1104、高密度脂蛋白（HDL）的代謝新生HDL圓盤狀磷脂雙層結(jié)構(gòu)血液LCAT成熟HDL（富含膽固醇酯）肝膽汁酸（膽固醇）含磷脂、膽固醇、apoA、C、E4、高密度脂蛋白（HDL）的代謝新生HDL圓盤狀血液LCAT111高密度脂蛋白（HDL）小結(jié)合成部位：肝臟、小腸主要物質(zhì)：磷脂、游離膽固醇、apoA、C、E功能：將肝外組織膽固醇轉(zhuǎn)運到肝臟代謝HDL↑，有抗動脈粥樣硬化的作用高密度脂蛋白（HDL）小結(jié)合成部位：肝臟、小腸112功能48~5080~9550~7050轉(zhuǎn)運外源性三酰甘油和膽固醇到全身轉(zhuǎn)運內(nèi)源性三酰甘油到全身轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇從肝到全身各組織轉(zhuǎn)運膽固醇從組織到肝分類CMVLDL(Preβ-LP)LDL(β-LP)HDL(α-LP)血漿脂蛋白的分類、組成、性質(zhì)、功能功能48~5080~9550~7050轉(zhuǎn)運外源性轉(zhuǎn)運內(nèi)源性轉(zhuǎn)113

實驗：血清中高密度脂蛋白膽固醇的測定

（HDL—Ch）血清HDL：apoALDL：apoBVLDL：apoBMg2+磷鎢酸不溶性沉淀↓上清液抽提膽固醇實驗：血清中高密度脂蛋白膽固醇的測定

（HDL—Ch）血清114第四節(jié)甘油三酯的中間代謝triacylglycerol第四節(jié)甘油三酯的中間代謝triacylglycerol115一、甘油三酯的分解代謝脂肪動員甘油（glycerol)

脂肪酸(fattyacid)CO2+H2O+ATP糖原CO2+H2O+ATPβ-氧化乙酰CoA（肝）酮體(ketonebodies)（肝外）一、甘油三酯的分解代謝脂肪動員甘油（glycerol)116（一）脂肪動員甘油三酯甘油、脂肪酸脂肪酶(lipase)概念：TGTG脂肪酶DG+HOOC-R1DGDG脂肪酶MG+HOOC-R2MGMG脂肪酶甘油+HOOC-R3激素敏感脂肪酶（HSL）hormone-sensitivetriacylglycerollipase（一）脂肪動員甘油三酯甘油、脂肪酸脂肪酶(lipase)概念117脂解激素：促進脂肪動員的激素腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素、生長素抗脂解激素：抑制脂肪動員的激素胰島素、前列腺素、雌二醇脂解激素：促進脂肪動員的激素腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖118（二）甘油(glycerol)的氧化葡萄糖或糖原丙酮酸乙酰CoACO2+H2O甘油激酶（二）甘油(glycerol)的氧化葡萄糖丙酮酸乙酰CoAC119（三）脂肪酸β-氧化脂肪酸的活化（胞液）脂酰CoA進入線粒體脂肪酸的β-氧化（線粒體）乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）（三）脂肪酸β-氧化脂肪酸的活化（胞液）脂酰CoA進入線粒120RCOOH+HSCoARCo～SCoA脂酰CoA合成酶ATPAMP+PPi2Pi1、脂肪酸的活化RCOOH+HSCoARCo～SCoA脂酰CoA合成酶ATP121外側(cè)內(nèi)側(cè)RCo～SCoA肉毒堿HSCoARCo-肉毒堿肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶ⅠRCo-肉毒堿肉毒堿HSCoARCo～SCoA肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ線粒體內(nèi)膜基質(zhì)β-氧化途徑載體RCOOH2、脂酰CoA進入線粒體外側(cè)內(nèi)側(cè)RCo～SCoA肉毒堿HSCoARCo-肉毒堿肉毒堿1223、脂肪酸的β-氧化脫氫加水再脫氫硫解3、脂肪酸的β-氧化脫氫加水再脫氫硫解1235、ATP的生成（偶數(shù)碳脂肪酸）n21（）×5+2n×12－2乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O4、CH3Co～SCoA徹底氧化β-氧化的次數(shù)生成的乙酰CoA數(shù)脂肪酸活化消耗的ATP數(shù)5、ATP的生成（偶數(shù)碳脂肪酸）n21（）×5+2n×12－124（四）酮體(ketonebodies)的生成和利用酮體：脂肪酸在肝中不徹底氧化產(chǎn)生的乙酰乙酸(acetoacetate)β-羥丁酸(β-hydroxybutyrate)丙酮(acetone)原料：乙酰CoA部位：肝（線粒體）（四）酮體(ketonebodies)的生成和利用酮體：脂125乙酰乙酸丙酮β-羥丁酸1、肝內(nèi)生酮keyenzyme乙酰乙酸丙酮β-羥丁酸1、肝內(nèi)生酮keyenzyme1262、肝外利用(β-hydroxybutyrate)(acetoacetate)(acetoacetylCoA2、肝外利用(β-hydroxybutyrate)(acet1273、生理意義饑餓、糖尿病時脂肪動員加強酮體生成過多，超出肝外組織利用能力酮血癥(ketonemia)酮尿癥(ketonuria)酮癥酸中毒等酮體是腦組織的重要能源物質(zhì)3、生理意義饑餓、糖尿病時脂肪動員加強酮體生成過多，超128實驗：尿醋酮（丙酮）測定（尿液）丙酮OH-亞硝酰鐵氰化鈉紫紅色化合物實驗：尿醋酮（丙酮）測定（尿液）丙酮OH-亞硝酰鐵氰化鈉紫紅129二、甘油三酯的合成代謝甘油三酯（肝臟、脂肪組織）磷酸甘油脂肪酸甘油的磷酸化乙酰CoA

糖代謝磷酸二羥丙酮二、甘油三酯的合成代謝甘油三酯磷酸甘油脂130（一）軟脂酸(cetin)的合成原料：乙酰CoA、NADPH、ATP部位：胞液檸檬酸-丙酮酸循環(huán)：1、合成的原料和部位citratepyruvatecycle線粒體：乙酰CoA胞液：乙酰CoA（一）軟脂酸(cetin)的合成原料：乙酰CoA、NADPH131檸檬酸-丙酮酸循環(huán)（citratepyruvatecycle）檸檬酸-丙酮酸循環(huán)（citratepyruvatecyc1322、乙酰CoA的活化CH3-Co～SCoA+CO2乙酰CoA羧化酶生物素Mn2+HOOC-CH2-CO～SCoAATPADP+Pi(malonylCoA)keyenzyme乙酰CoA丙二酰CoA(acetylCoA)2、乙酰CoA的活化CH3-Co～SCoA+CO2乙酰C1333、軟脂酸（16C）生物合成脂肪酸合成酶系——多功能酶一個多肽鏈上具有7種酶活性，依次重復進行縮合、還原、脫水、再還原的過程合成軟脂酸3、軟脂酸（16C）生物合成脂肪酸合成酶系——多功能酶一個134軟脂酸合成過程縮合還原脫水再還原軟脂酸合成過程縮合還原脫水再還原1357HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+14NADPH+14H+脂肪酸合成酶系CH3（CH2）14COOH+7CO2+14NADP++8HSCoA+6H2O丙二酰CoA(malonylCoA)(acetylCoA)軟脂酸合成的總反應軟脂酸(cetin)7HOOCCH2CO～SCoA+CH3CO～SCoA+136（二）脂肪酸碳鏈的延長部位2C單位供給體反應過程內(nèi)質(zhì)網(wǎng)丙二酰CoA縮合、加氫、脫水、再加氫線粒體乙酰CoA縮合、加氫、脫水、再加氫（二）脂肪酸碳鏈的延長部位2C單位供給體反應過程內(nèi)質(zhì)網(wǎng)丙二酰137（三）磷酸甘油的合成1、主要來自糖代謝CH2-OHC=OCH2-O-P3-磷酸甘油脫氫酶CH2-OHCH-OHCH2-O-PNADH+H+NAD+CH2-OHCH-OHCH2-OH甘油激酶ATPADPdihydroxyacetonephosphate磷酸甘油磷酸二羥丙酮glycerolphosphateglycerol甘油2、甘油的磷酸化（三）磷酸甘油的合成1、主要來自糖代謝CH2-OHC=OCH138（四）甘油三酯的合成部位：肝、脂肪組織直接原料：α-磷酸甘油、脂酰CoA主要來自糖代謝（四）甘油三酯的合成部位：肝、脂肪組織直接原料：α-磷酸甘139脂肪的合成過程CH2OHCHOHCH2-O-Pα-磷酸甘油脂?；D(zhuǎn)移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-P磷脂酸磷酸酶Pi2RCO～SCoA2HSCoAH2OCH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-OH脂?；D(zhuǎn)移酶CH2-O-C-R1O=CH-O-C-R2O=CH2-O-C-R3O=RCO～SCoAHSCoA磷酸甘油磷脂酸甘油二酯甘油三酯脂肪的合成過程CH2OHCHOHCH2-O-Pα-磷酸甘油脂140第五節(jié)類脂（lipoid)的代謝磷脂、糖脂、膽固醇、膽固醇酯第五節(jié)類脂（lipoid)的代謝磷脂、糖脂、膽固醇、膽固141一、甘油磷脂的代謝磷脂（含磷酸的脂類）甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）一、甘油磷脂的代謝磷脂（含磷酸的脂類）甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰膽142甘油磷脂的結(jié)構(gòu)極性的頭部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)腦磷脂（cephalin)甘油磷脂的結(jié)構(gòu)極性的頭部疏水的尾部卵磷脂（lecithin)143一、甘油磷脂的分解代謝磷脂酶A1、A2水解生成溶血磷脂、脂肪酸最終產(chǎn)物：甘油、脂肪酸、磷酸、含氮堿一、甘油磷脂的分解代謝磷脂酶A1、A2水解生成溶血磷脂、脂肪144（二）甘油磷脂的合成合成部位：肝、腎、腸（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）合成原料：脂肪酸、甘油、磷酸鹽、膽堿、乙醇胺、

ATP、CTP等（二）甘油磷脂的合成合成部位：肝、腎、腸（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）145甘油磷脂合成過程——甘油二酯合成途徑3SAMCO2HOCH2CHCOOHNH2絲氨酸CTPPPiHOCH2CN2N+（CH3）3膽堿ATPADPP-OCH2CN2N+（CH3）3磷酸膽堿CDP-OCH2CN2N+（CH3）3CDP-膽堿甘油二酯CMPCH2O-C-R1R2-C-O-CHCH2O-P-O-CH2CH2-N+(CH3)3O=O=卵磷脂HOCH2CN2NH2乙醇胺ATPADPP-OCH2CH2NH2磷酸乙醇胺CDP-OCH2CH2NH2CDP-乙醇胺CTPPPi甘油二酯CMPCH2O-C-R1R2-C-O-CHCH2O-P-O-CH2CH2-NH2O=O=腦磷脂甘油磷脂合成過程——甘油二酯合成途徑3SAMCO2HOCH146脂肪肝脂肪肝：脂肪在肝中過量積存原因：①脂肪來源過多②VLDL合成障礙治療:磷脂、膽堿、甲硫氨酸、VitB12、ATP脂肪肝脂肪肝：脂肪在肝中過量積存原因：①脂肪來源過多②VL147三、膽固醇代謝體內(nèi)以游離膽固醇及膽固醇酯形式存在123456879101112131415161719192021222324252627三、膽固醇代謝體內(nèi)以游離膽固醇及膽固醇酯形式存在123456148（一）膽固醇合成乙酰輔酶ANADPH（供氫）ATP（供能）1816361膽固醇原料：部位：肝臟（小腸）—胞液、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（一）膽固醇合成乙酰輔酶ANADPH（供氫）ATP（供能）1149膽固醇的合成過程第一階段：甲羥戊酸（MVA）的合成第二階段：鯊烯的合成（30C）第三階段：膽固醇的生成（27C）膽固醇的合成過程第一階段：甲羥戊酸（MVA）的合成150HMG-CoA還原酶胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)HMG-CoA胞液內(nèi)質(zhì)網(wǎng)151（二）膽固醇的酯化細胞內(nèi)膽固醇的酯化RCO~SCoAACATRCOOHSCoA脂酰膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶膽固醇膽固醇酯（二）膽固醇的酯化細胞內(nèi)膽固醇的酯化RCO~SCoAACAT1522.血漿中膽固醇的酯化LCAT(卵磷脂膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶)2.血漿中膽固醇的酯化LCAT(卵磷脂膽固醇脂酰轉(zhuǎn)移酶)153（三）膽固醇的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼徂D(zhuǎn)變?yōu)轭惞檀技に剞D(zhuǎn)變?yōu)閂itD3腎上腺皮質(zhì)激素性激素（三）膽固醇的轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)變?yōu)槟懼崮I上腺皮質(zhì)激素性激素154皮質(zhì)酮皮質(zhì)醇腎上腺皮質(zhì)激素雌二醇睪丸酮性激素腎上腺皮質(zhì)性腺膽固醇膽酸膽固醇酯肝肝甘氨膽酸?；悄懰岣拾彼?/p>