在抗原呈遞種主要組織相容性復(fù)合體的作用課件

在抗原呈遞中主要組織相容性復(fù)合體的作用

張雙婕魏雪

在抗原呈遞中主要組織相容性復(fù)合體的作用

張雙婕魏雪1AntigenPresentation抗原呈遞：經(jīng)過(guò)加工的抗原與MHC分子形成復(fù)合體并呈現(xiàn)于細(xì)胞表面以供T細(xì)胞識(shí)別。

susceptibility:敏感性pathogen:病原體LCMV(lymphocyticchoriomeningitisvirus)淋巴細(xì)胞脈絡(luò)叢腦膜炎病毒AntigenPresentation抗原呈遞：2heterozygous:雜合的homozygous:純合的CTLs(cytotoxicTlymphocytes):細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞monitor:監(jiān)測(cè)protocol:方法，流程

overlay:覆蓋（一層）heterozygous:雜合的3spleen:脾radioisotope:放射性同位素inbredstrain:純系allele:等位基因

lyse:裂解APC(antigen-presentingcell)抗原呈遞細(xì)胞internalize:內(nèi)化spleen:脾4proliferation:增生，增殖macrophage:巨噬細(xì)胞（是抗原呈遞細(xì)胞的一種）metabolic:代謝incubate:培養(yǎng)lymphnode:淋巴結(jié)proliferation:增生，增殖5thymidine:胸苷antigenprocessing:抗原加工（抗原經(jīng)化學(xué)改變而成為可與MHC分子結(jié)合的形式）sodiumazide:疊氮鈉cytochromeoxidase:細(xì)胞色素氧化酶inhibitor:抑制劑thymidine:胸苷6sequenstration:結(jié)合，匯集endocytosis:胞吞（作用）ammoniumchloride:氯化銨chloroquine:氯喹h(huán)ydrolase:水解酶Listeriamonocytogenes:單核細(xì)胞增生利斯特菌sequenstration:結(jié)合，匯集7fragmentation:裂解protease:蛋白水解酶catabolism:分解代謝X-raycrystallographicstudies:X射線晶體學(xué)invariant:不變鏈backbone:主鏈fragmentation:裂解8cleft:裂隙hydrogenbond:氫鍵residue:殘基TCR(T-cellreceptor):T細(xì)胞受體elude:(是某人）不理解disulfide:硫化物cleft:裂隙9helical:螺旋immunoglobulin:免疫球蛋白hypervariable:變異度高的complementaritydeterminingregion(CDR3)TCR的第三個(gè)互不決定區(qū)helical:螺旋10MHC(MajorHistocompatibilityComplex)主要組織相容性復(fù)合體：是表達(dá)于脊椎動(dòng)物有核細(xì)胞表面的一類具有高度多態(tài)性、含有多個(gè)基因座位，并緊密連鎖的基因群，負(fù)責(zé)識(shí)別某一組織是同源的并予以接受，是外來(lái)的則加以排斥。這些基因表達(dá)的蛋白就是主要組織相容性抗原。主要功能是以其產(chǎn)物提呈抗原進(jìn)而激活T細(xì)胞，由此形成T細(xì)胞對(duì)抗原和MHC分子的雙重識(shí)別，即在啟動(dòng)特異性免疫應(yīng)答中起重要作用。MHC(MajorHistocompatibili11不同動(dòng)物MHC復(fù)合體名稱小鼠H-2復(fù)合體豬SLA復(fù)合體人HLA復(fù)合體不同動(dòng)物MHC復(fù)合體名稱小鼠H-2復(fù)合體豬SLA復(fù)合體人H12小鼠的MHC組成（H-2復(fù)合體）人的MHC組成（HLA復(fù)合體）小鼠的MHC組成（H-2復(fù)合體）人的MHC組成（HLA復(fù)合體13

AntigenPresentation抗原呈遞：經(jīng)過(guò)加工的抗原與MHC分子形成復(fù)合體并呈現(xiàn)于細(xì)胞表面以供T細(xì)胞識(shí)別CTLs(cytotoxicTlymphocytes):細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞APC(antigen-presentingcell)抗原呈遞細(xì)胞TCR(T-cellreceptor):T細(xì)胞受體

AntigenPresentation抗原呈遞14MHC分子的結(jié)構(gòu)與功能實(shí)驗(yàn)MHC分子的結(jié)構(gòu)與功能實(shí)驗(yàn)15實(shí)驗(yàn)一MHC的限制性實(shí)驗(yàn)二抗原激活T細(xì)胞的機(jī)制實(shí)驗(yàn)三MHC分子同APC和T細(xì)胞的關(guān)系實(shí)驗(yàn)一MHC的限制性16

1973,HughMcDevitt和他的同事證明老鼠對(duì)一種特殊病原體的易感性依賴于MHC的一對(duì)等位基因。

17LCMV（淋巴細(xì)胞性脈絡(luò)叢腦膜炎病毒）引起致命性腦疾病依賴于MHC一對(duì)等位基因。實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：H-2qH-2k雜合可以可以純合可以不可以LCMV（淋巴細(xì)胞性脈絡(luò)叢腦膜炎病毒）引起致命性腦疾病依賴于18這些發(fā)現(xiàn)使得澳大利亞國(guó)立大學(xué)的RolfZinkernagel和PeterDoherty著手研究細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（CTLs)在這種疾病發(fā)展中的作用。這些發(fā)現(xiàn)使得澳大利亞國(guó)立大學(xué)的RolfZinkern19用LCM病毒感染老鼠的脾細(xì)胞7天后在脾細(xì)胞中產(chǎn)生大量TCLs

用LCM病毒感染老鼠的L細(xì)胞覆蓋觀察用LCM病毒感染老鼠的脾細(xì)胞用LCM病毒感染20監(jiān)測(cè)CTLs對(duì)受感染的L細(xì)胞(標(biāo)記放射性同位素Cr)攻擊性的手段及實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：

現(xiàn)象原因Cr存在于L細(xì)胞中L細(xì)胞未被CTL裂解Cr被釋放L細(xì)胞被CTL裂解監(jiān)測(cè)CTLs對(duì)受感染的L細(xì)胞(標(biāo)記放射性同位素Cr)攻擊21

實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞均來(lái)源于具有等位基因H-2k純合子的純系老鼠,當(dāng)脾細(xì)胞也來(lái)源于具有等位基因H-2k的老鼠時(shí),L細(xì)胞被有效裂解;反之,L細(xì)胞不被裂解。

不同活性的CTL對(duì)L細(xì)胞的攻擊力取決于L細(xì)胞和脾細(xì)胞的基因型

22并且，這兩位科學(xué)家又做了一組實(shí)驗(yàn)。這次實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞均來(lái)源于具有等位基因H-2b純合子的純系老鼠,當(dāng)脾細(xì)胞也來(lái)源于具有等位基因H-2b的老鼠,L細(xì)胞被有效裂解;反之,L細(xì)胞不被裂解。由此他們推斷出：T細(xì)胞作用受限制于MHC.并且，這兩位科學(xué)家又做了一組實(shí)驗(yàn)。這次實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞23T細(xì)胞抗原在７０年代研究的焦點(diǎn)之一是Ｔ細(xì)胞被特殊抗原激活的機(jī)制。早些研究已經(jīng)證明Ｔ細(xì)胞能對(duì)結(jié)合于其他細(xì)胞表面的抗原作出反應(yīng)。T細(xì)胞抗原在７０年代研究的焦點(diǎn)之一是Ｔ細(xì)胞被特殊抗原激活的機(jī)24

人們假設(shè)排列好的抗原已經(jīng)結(jié)合于抗原呈遞細(xì)胞（ＡＰＣ）表面。

下面我們介紹一下抗原呈遞細(xì)胞在抗原激活T細(xì)胞這一事件中的作用。

25抗原是簡(jiǎn)單的結(jié)合在ＡＰＣ表面還是在代謝過(guò)程中被加工？抗原是簡(jiǎn)單的結(jié)合在ＡＰＣ表面還是在代謝過(guò)程中被加工？26在７０年代中期８０年代早期，科學(xué)家證明抗原在激活Ｔ細(xì)胞增值之前需要被ＡＰＣ加工。大多數(shù)的研究在被巨噬細(xì)胞活化的Ｔ細(xì)胞培養(yǎng)基中進(jìn)行，這些巨噬細(xì)胞早期就暴露于細(xì)菌、病毒及其他外源物質(zhì)中。在７０年代中期８０年代早期，科學(xué)家證明抗原在激活Ｔ細(xì)胞增值27在早期的一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，巨噬細(xì)胞(APC)同抗原一起在４oC或３７oC的條件下培養(yǎng)１小時(shí)后，分別檢測(cè)它們激活Ｔ細(xì)胞（來(lái)源于淋巴結(jié)）的能力。在早期的一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，巨噬細(xì)胞(APC)同抗原一起在４o28在較低的抗原濃度條件下，巨噬細(xì)胞在３７°Ｃ時(shí)對(duì)Ｔ細(xì)胞激活的效率是在４°Ｃ時(shí)的１０倍。在細(xì)胞中加入疊氮鈉（細(xì)胞色素氧化酶抑制劑），同樣抑制抗原激活Ｔ細(xì)胞。說(shuō)明APC內(nèi)化抗原是一個(gè)代謝事件，且需要代謝能量。在較低的抗原濃度條件下，巨噬細(xì)胞在３７°Ｃ時(shí)對(duì)Ｔ細(xì)胞激活的29

隨后由KirkZiegler和EmilUnanue做的實(shí)驗(yàn)證明了當(dāng)細(xì)胞外抗原通過(guò)胞吞作用進(jìn)入到巨噬細(xì)胞中并傳遞到細(xì)胞溶酶體腔內(nèi)時(shí)，加工作用發(fā)生。

30溶酶體：作用：含有蛋白水解酶，可加工抗原。證據(jù)？溶酶體：證據(jù)？31在細(xì)胞里注入能使溶酶體酶類失活的物質(zhì)，如氯化銨、氯喹，這兩種物質(zhì)能提高溶酶體腔的PH值，這種環(huán)境使酸性的水解酶失活。

結(jié)果？在細(xì)胞里注入能使溶酶體酶類失活的物質(zhì)，如氯化銨、氯喹，這兩種32這兩種物質(zhì)并不影響提取抗原，但是它們都能有效的阻止抗原加工以及限制抗原刺激T細(xì)胞結(jié)合到巨噬細(xì)胞的能力

結(jié)論：這些證實(shí)了細(xì)胞外抗原通過(guò)溶酶體蛋白水解酶裂解可能是在抗原呈遞前非常重要的一步。這兩種物質(zhì)并不影響提取抗原，但是它們都能有效的阻止抗原加工33另外一些研究指出MHC分子同APC和T細(xì)胞相互作用相關(guān)聯(lián)。在一系列實(shí)驗(yàn)中，兩位科學(xué)家把可直接對(duì)抗由H-2基因編碼的MHC蛋白抗體注入到巨噬細(xì)胞中。他們發(fā)現(xiàn)這些抗體對(duì)于抗原的提取或分解代謝沒(méi)有作用，但是可以有效地抑制巨噬細(xì)胞與T細(xì)胞相互作用。另外一些研究指出MHC分子同APC和T細(xì)胞相互作用相34通過(guò)這些以及其他的研究證實(shí)了T細(xì)胞與巨噬細(xì)胞的相互作用依賴于抗原呈遞細(xì)胞表面的兩種識(shí)別成分：抗原片段和MHC分子。但是沒(méi)有明確的關(guān)于抗原片段和MHC分子相關(guān)聯(lián)的圖片。通過(guò)這些以及其他的研究證實(shí)了T細(xì)胞與巨噬細(xì)胞的相互作用35根據(jù)MHC分子結(jié)構(gòu)和功能的不同，可分為MHC-I類分子和MHC-II類分子。其中MHC-I類分子表達(dá)于所有有核細(xì)胞表面，它與內(nèi)源性免疫應(yīng)答相關(guān)；MHC-II類分子僅表達(dá)于部分細(xì)胞表面，它與外源性免疫應(yīng)答相關(guān)。根據(jù)MHC分子結(jié)構(gòu)和功能的不同，可分為MHC-I類分子36完整的HMCI型分子含有兩條多肽鏈：

一條是α鏈，另一條是β鏈。

其中α鏈含有5個(gè)主要結(jié)構(gòu)域，即α1、α2、α3、跨膜區(qū)及胞質(zhì)區(qū)完整的HMCI型分子含有兩條多肽鏈：

一條是α鏈，37α1和α2形成與寡肽抗原結(jié)合槽，結(jié)合槽底部由八條反向平行的β片層結(jié)構(gòu)支撐著兩條平行的α螺旋鏈，可以結(jié)合9—11個(gè)氨基酸殘基的肽段。α1和α2形成與寡肽抗原結(jié)合槽，結(jié)合槽底部由八條反向38

含8—9個(gè)氨基酸殘基的多肽以簡(jiǎn)單伸展的構(gòu)型深埋于寡肽抗原結(jié)合槽的裂隙中。由于MHC主要與抗原肽主鏈相結(jié)合，而側(cè)鏈體現(xiàn)了多肽的多樣性。因此我們說(shuō)HMC分子可結(jié)合多種抗原肽。含8—9個(gè)氨基酸殘基的多肽以簡(jiǎn)單伸展的構(gòu)型深埋于寡肽抗39在抗原呈遞種主要組織相容性復(fù)合體的作用40在抗原呈遞種主要組織相容性復(fù)合體的作用41上面部分是T細(xì)胞受體（TCR)它包含一條α鏈和β鏈，每一條鏈又分為V和C兩部分。在TCR中有一個(gè)高度變異區(qū)（CDRs)它與MHC中的α1、α2相作用，最終形成三元體復(fù)合物，向Tc細(xì)胞呈遞抗原信息。上面部分是T細(xì)胞受體（TCR)它包含一條α鏈和β鏈，每42THANKYOUTHANKYOU43在抗原呈遞中主要組織相容性復(fù)合體的作用

張雙婕魏雪

在抗原呈遞中主要組織相容性復(fù)合體的作用

張雙婕魏雪44AntigenPresentation抗原呈遞：經(jīng)過(guò)加工的抗原與MHC分子形成復(fù)合體并呈現(xiàn)于細(xì)胞表面以供T細(xì)胞識(shí)別。

susceptibility:敏感性pathogen:病原體LCMV(lymphocyticchoriomeningitisvirus)淋巴細(xì)胞脈絡(luò)叢腦膜炎病毒AntigenPresentation抗原呈遞：45heterozygous:雜合的homozygous:純合的CTLs(cytotoxicTlymphocytes):細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞monitor:監(jiān)測(cè)protocol:方法，流程

overlay:覆蓋（一層）heterozygous:雜合的46spleen:脾radioisotope:放射性同位素inbredstrain:純系allele:等位基因

lyse:裂解APC(antigen-presentingcell)抗原呈遞細(xì)胞internalize:內(nèi)化spleen:脾47proliferation:增生，增殖macrophage:巨噬細(xì)胞（是抗原呈遞細(xì)胞的一種）metabolic:代謝incubate:培養(yǎng)lymphnode:淋巴結(jié)proliferation:增生，增殖48thymidine:胸苷antigenprocessing:抗原加工（抗原經(jīng)化學(xué)改變而成為可與MHC分子結(jié)合的形式）sodiumazide:疊氮鈉cytochromeoxidase:細(xì)胞色素氧化酶inhibitor:抑制劑thymidine:胸苷49sequenstration:結(jié)合，匯集endocytosis:胞吞（作用）ammoniumchloride:氯化銨chloroquine:氯喹h(huán)ydrolase:水解酶Listeriamonocytogenes:單核細(xì)胞增生利斯特菌sequenstration:結(jié)合，匯集50fragmentation:裂解protease:蛋白水解酶catabolism:分解代謝X-raycrystallographicstudies:X射線晶體學(xué)invariant:不變鏈backbone:主鏈fragmentation:裂解51cleft:裂隙hydrogenbond:氫鍵residue:殘基TCR(T-cellreceptor):T細(xì)胞受體elude:(是某人）不理解disulfide:硫化物cleft:裂隙52helical:螺旋immunoglobulin:免疫球蛋白hypervariable:變異度高的complementaritydeterminingregion(CDR3)TCR的第三個(gè)互不決定區(qū)helical:螺旋53MHC(MajorHistocompatibilityComplex)主要組織相容性復(fù)合體：是表達(dá)于脊椎動(dòng)物有核細(xì)胞表面的一類具有高度多態(tài)性、含有多個(gè)基因座位，并緊密連鎖的基因群，負(fù)責(zé)識(shí)別某一組織是同源的并予以接受，是外來(lái)的則加以排斥。這些基因表達(dá)的蛋白就是主要組織相容性抗原。主要功能是以其產(chǎn)物提呈抗原進(jìn)而激活T細(xì)胞，由此形成T細(xì)胞對(duì)抗原和MHC分子的雙重識(shí)別，即在啟動(dòng)特異性免疫應(yīng)答中起重要作用。MHC(MajorHistocompatibili54不同動(dòng)物MHC復(fù)合體名稱小鼠H-2復(fù)合體豬SLA復(fù)合體人HLA復(fù)合體不同動(dòng)物MHC復(fù)合體名稱小鼠H-2復(fù)合體豬SLA復(fù)合體人H55小鼠的MHC組成（H-2復(fù)合體）人的MHC組成（HLA復(fù)合體）小鼠的MHC組成（H-2復(fù)合體）人的MHC組成（HLA復(fù)合體56

AntigenPresentation抗原呈遞：經(jīng)過(guò)加工的抗原與MHC分子形成復(fù)合體并呈現(xiàn)于細(xì)胞表面以供T細(xì)胞識(shí)別CTLs(cytotoxicTlymphocytes):細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞APC(antigen-presentingcell)抗原呈遞細(xì)胞TCR(T-cellreceptor):T細(xì)胞受體

AntigenPresentation抗原呈遞57MHC分子的結(jié)構(gòu)與功能實(shí)驗(yàn)MHC分子的結(jié)構(gòu)與功能實(shí)驗(yàn)58實(shí)驗(yàn)一MHC的限制性實(shí)驗(yàn)二抗原激活T細(xì)胞的機(jī)制實(shí)驗(yàn)三MHC分子同APC和T細(xì)胞的關(guān)系實(shí)驗(yàn)一MHC的限制性59

1973,HughMcDevitt和他的同事證明老鼠對(duì)一種特殊病原體的易感性依賴于MHC的一對(duì)等位基因。

60LCMV（淋巴細(xì)胞性脈絡(luò)叢腦膜炎病毒）引起致命性腦疾病依賴于MHC一對(duì)等位基因。實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：H-2qH-2k雜合可以可以純合可以不可以LCMV（淋巴細(xì)胞性脈絡(luò)叢腦膜炎病毒）引起致命性腦疾病依賴于61這些發(fā)現(xiàn)使得澳大利亞國(guó)立大學(xué)的RolfZinkernagel和PeterDoherty著手研究細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞（CTLs)在這種疾病發(fā)展中的作用。這些發(fā)現(xiàn)使得澳大利亞國(guó)立大學(xué)的RolfZinkern62用LCM病毒感染老鼠的脾細(xì)胞7天后在脾細(xì)胞中產(chǎn)生大量TCLs

用LCM病毒感染老鼠的L細(xì)胞覆蓋觀察用LCM病毒感染老鼠的脾細(xì)胞用LCM病毒感染63監(jiān)測(cè)CTLs對(duì)受感染的L細(xì)胞(標(biāo)記放射性同位素Cr)攻擊性的手段及實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：

現(xiàn)象原因Cr存在于L細(xì)胞中L細(xì)胞未被CTL裂解Cr被釋放L細(xì)胞被CTL裂解監(jiān)測(cè)CTLs對(duì)受感染的L細(xì)胞(標(biāo)記放射性同位素Cr)攻擊64

實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞均來(lái)源于具有等位基因H-2k純合子的純系老鼠,當(dāng)脾細(xì)胞也來(lái)源于具有等位基因H-2k的老鼠時(shí),L細(xì)胞被有效裂解;反之,L細(xì)胞不被裂解。

不同活性的CTL對(duì)L細(xì)胞的攻擊力取決于L細(xì)胞和脾細(xì)胞的基因型

65并且，這兩位科學(xué)家又做了一組實(shí)驗(yàn)。這次實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞均來(lái)源于具有等位基因H-2b純合子的純系老鼠,當(dāng)脾細(xì)胞也來(lái)源于具有等位基因H-2b的老鼠,L細(xì)胞被有效裂解;反之,L細(xì)胞不被裂解。由此他們推斷出：T細(xì)胞作用受限制于MHC.并且，這兩位科學(xué)家又做了一組實(shí)驗(yàn)。這次實(shí)驗(yàn)中所采用的L細(xì)胞66T細(xì)胞抗原在７０年代研究的焦點(diǎn)之一是Ｔ細(xì)胞被特殊抗原激活的機(jī)制。早些研究已經(jīng)證明Ｔ細(xì)胞能對(duì)結(jié)合于其他細(xì)胞表面的抗原作出反應(yīng)。T細(xì)胞抗原在７０年代研究的焦點(diǎn)之一是Ｔ細(xì)胞被特殊抗原激活的機(jī)67

人們假設(shè)排列好的抗原已經(jīng)結(jié)合于抗原呈遞細(xì)胞（ＡＰＣ）表面。

下面我們介紹一下抗原呈遞細(xì)胞在抗原激活T細(xì)胞這一事件中的作用。

68抗原是簡(jiǎn)單的結(jié)合在ＡＰＣ表面還是在代謝過(guò)程中被加工？抗原是簡(jiǎn)單的結(jié)合在ＡＰＣ表面還是在代謝過(guò)程中被加工？69在７０年代中期８０年代早期，科學(xué)家證明抗原在激活Ｔ細(xì)胞增值之前需要被ＡＰＣ加工。大多數(shù)的研究在被巨噬細(xì)胞活化的Ｔ細(xì)胞培養(yǎng)基中進(jìn)行，這些巨噬細(xì)胞早期就暴露于細(xì)菌、病毒及其他外源物質(zhì)中。在７０年代中期８０年代早期，科學(xué)家證明抗原在激活Ｔ細(xì)胞增值70在早期的一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，巨噬細(xì)胞(APC)同抗原一起在４oC或３７oC的條件下培養(yǎng)１小時(shí)后，分別檢測(cè)它們激活Ｔ細(xì)胞（來(lái)源于淋巴結(jié)）的能力。在早期的一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，巨噬細(xì)胞(APC)同抗原一起在４o71在較低的抗原濃度條件下，巨噬細(xì)胞在３７°Ｃ時(shí)對(duì)Ｔ細(xì)胞激活的效率是在４°Ｃ時(shí)的１０倍。在細(xì)胞中加入疊氮鈉（細(xì)胞色素氧化酶抑制劑），同樣抑制抗原激活Ｔ細(xì)胞。說(shuō)明APC內(nèi)化抗原是一個(gè)代謝事件，且需要代謝能量。在較低的抗原濃度條件下，巨噬細(xì)胞在３７°Ｃ時(shí)對(duì)Ｔ細(xì)胞激活的72

隨后由KirkZiegler和EmilUnanue做的實(shí)驗(yàn)證明了當(dāng)細(xì)胞外抗原通過(guò)胞吞作用進(jìn)入到巨噬細(xì)胞中并傳遞到細(xì)胞溶酶體腔內(nèi)時(shí)，加工作用發(fā)生。

73溶酶體：作用：含有蛋白水解酶，可加工抗原。證據(jù)？溶酶體：證據(jù)？74在細(xì)胞里注入能使溶酶體酶類失活的物質(zhì)，如氯化銨、氯喹，這兩種物質(zhì)能提高溶酶體腔的PH值，這種環(huán)境使酸性的水解酶失活。

結(jié)果？在細(xì)胞里注入能使溶酶體酶類失活的物質(zhì)，如氯化銨、氯喹，這兩種75這兩種物質(zhì)并不影響提取抗原，但是它們都能有效的阻止抗原加工以及限制抗原刺激T細(xì)胞結(jié)合到巨噬細(xì)胞的能力

結(jié)論：這些證實(shí)了細(xì)胞外抗原通過(guò)溶酶體蛋白水解酶裂解可能是在抗原呈遞前非常重要的一步。這兩種物