第七章微生物的遺傳變異和育種課件整理

第七章微生物的遺傳變異和育種第七章微生物的遺傳變異和育種1概述1遺傳:講的是發(fā)生在親子間即上下代間的關(guān)系，即指上一代生物如何將自身的一整套遺傳基因穩(wěn)定地傳遞給下一代的行為或功能，它具有極其穩(wěn)定（保守）的特性。4個基本概念概述1遺傳:講的是發(fā)生在親子間即上下代間的關(guān)系，即指上一代2(1)遺傳型又稱基因型遺傳型又稱基因型指某一生物個體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。遺傳型是一種內(nèi)在的可能性或潛力，其實質(zhì)是遺傳物質(zhì)上所負載的特定遺傳信息。具有某遺傳型的生物，只有在適當?shù)沫h(huán)境條件下，通過其自身的代謝和發(fā)育，才能將它付諸實現(xiàn)，即產(chǎn)生自己的表型。遺傳型＋環(huán)境條件表型（可能性）（現(xiàn)實性）(1)遺傳型又稱基因型遺傳型又稱基因型3

(2)表型

指某一生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的總和，是其遺傳型在合適環(huán)境條件下通過代謝和發(fā)育而得到的具體體現(xiàn)。所以，它與遺傳型不同，是一種現(xiàn)實性（具體性狀）。(3)變異

指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，亦即遺傳型的改變。其特點是在群體中只以極低的幾率（一般為10-5～10-10）出現(xiàn)，性狀變化幅度大，且變化后的新性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的。(4)飾變

顧名思義，飾變是指外表的修飾性改變，意即一種不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的表型變化。其特點是整個群體中的幾乎每一個體都發(fā)生同樣變化；性狀變化的幅度?。灰蚱溥z傳物質(zhì)未變，故飾變是不遺傳的。(2)表型4第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、3個經(jīng)典實驗（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實驗(1)動物試驗第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、3個經(jīng)典實驗5(2)細菌培養(yǎng)試驗(3)S型菌的無細胞抽提液試驗離體轉(zhuǎn)化實驗(2)細菌培養(yǎng)試驗(3)S型菌的無細胞抽提液試驗離體轉(zhuǎn)6（二）噬菌體感染實驗（二）噬菌體感染實驗7(三)植物病毒的重建實驗(三)植物病毒的重建實驗8二、遺傳物質(zhì)在微生物細胞內(nèi)存在的部位和方式（一）7個水平1．細胞水平在細胞水平上,真核微生物和原核生物的大部聚DNA都集中在細胞核或核區(qū)(核質(zhì)體)中。在不伺種微生物或同種微生物的不同細胞中，細胞核的數(shù)目常有所不同。2．細胞核水平不論真核生物的細胞核或原核生物細胞的核區(qū)都是該微生物遺傳信息的最主要負荷者，被稱為核基因組、核染色體組或簡稱基因組。二、遺傳物質(zhì)在微生物細胞內(nèi)存在的部位和方式（一）7個水平93.染色體水平

(1)染色體數(shù)不同(2)染色體倍數(shù)4．核酸水平(1)核酸種類(2)核酸結(jié)構(gòu)(3)DNA長度（即基因組的大?。?.染色體水平(1)染色體數(shù)不同4．核酸水平(2)核酸105.基因水平（1）基因:是生物體內(nèi)一切具有自主復制能力的最小遺傳功能單位，其物質(zhì)基礎(chǔ)是一條以直線排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段。5.基因水平（1）基因:11（2）基因調(diào)控系統(tǒng)A結(jié)構(gòu)基因:是決定某一多肽鏈結(jié)構(gòu)的DNA模板，它是通過轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯過程來執(zhí)行多肽鏈合成任務(wù)的。B操縱基因:是位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段核苷酸序列，控制結(jié)構(gòu)基因是否轉(zhuǎn)錄。C啟動基因:是一種依賴于DNA的RNA多聚酶所識別的核苷酸序列。（2）基因調(diào)控系統(tǒng)A結(jié)構(gòu)基因:是決定某一多肽鏈結(jié)構(gòu)的DNA126．密碼子水平遺傳密碼:是指DNA鏈上決定各具體氨基酸的特定核苷酸排列順序。UAA;UAG和UGA僅表示轉(zhuǎn)譯中的終止信號7．核苷酸水平6．密碼子水平遺傳密碼:7．核苷酸水平13（二）原核生物的質(zhì)粒1．定義和特點定義:凡游離于原核生物核基因組以外，具有獨立復制能力的小型共價閉合環(huán)狀的dsDNA分子.

特點：(1)可自我復制，穩(wěn)定遺傳。對生存不是必要的。復制與染色體分開。(2)不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。(3)無質(zhì)粒細菌可通過接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。（二）原核生物的質(zhì)粒1．定義和特點特點：(1)可自142.質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用質(zhì)粒具有的優(yōu)點：①體積小，便于DNA的分離和操作；②呈環(huán)狀，使其在化學分離過程中能保持性能穩(wěn)定；③有不受核基因組控制的獨立復制起始點；④拷貝數(shù)多，使外源DNA可很快擴增；⑤存在抗藥性基因等選擇性標記。2.質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用質(zhì)粒具有的優(yōu)點：15E.coli的pBR322質(zhì)?？寺≥d體E.coli的pBR322質(zhì)?？寺≥d體163.質(zhì)粒的分離與鑒定（1）質(zhì)粒的分離步驟細胞的裂解蛋白質(zhì)去除RNA的去除質(zhì)粒DNA與染色體DNA相分離（2）質(zhì)粒鑒定。電鏡、瓊脂糖或聚丙烯酰胺凝膠電泳3.質(zhì)粒的分離與鑒定（1）質(zhì)粒的分離步驟細胞的裂解蛋白質(zhì)174.質(zhì)粒的種類4.質(zhì)粒的種類185．典型質(zhì)粒簡介(1)F質(zhì)粒又稱F因子、致育因子或性因子，是E.coli等細菌決定性別并有轉(zhuǎn)移能力的質(zhì)粒。5．典型質(zhì)粒簡介(1)F質(zhì)粒又稱F因子、致育因子或性19(2)R質(zhì)粒又稱R因子由RTF和r決定子結(jié)合而形成R質(zhì)粒(2)R質(zhì)粒又稱R因子20(3)Col質(zhì)粒Col質(zhì)粒：又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虍a(chǎn)大腸桿菌素因子。細菌素：許多細菌都能產(chǎn)生抑制或殺死其他近緣細菌或同種不同菌株的代謝產(chǎn)物是由質(zhì)粒編碼的蛋白質(zhì)。(3)Col質(zhì)粒Col質(zhì)粒：又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虍a(chǎn)大腸桿菌21(4)Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)?；蚬诎`質(zhì)粒。Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)?；蚬诎`質(zhì)粒Ti質(zhì)粒是一種200kb的環(huán)狀質(zhì)粒，包括毒性區(qū)（vir）、接合轉(zhuǎn)移區(qū)（con）、復制起始區(qū)（on）和T-DNA區(qū)4部分。植物基因工程中使用最廣、效果最佳的克隆載體。(4)Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)?；蚬诎`質(zhì)粒。Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)粒22(5)Ri質(zhì)粒發(fā)根土壤桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌可侵染雙子葉植物的根部，并誘生大量稱為毛狀根的不定根。Ri質(zhì)粒已成為外源基因的良好載體，也可用作進行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)。(5)Ri質(zhì)粒發(fā)根土壤桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌可侵染雙子葉植物的23(6)mega質(zhì)粒即巨大質(zhì)粒，存在于根瘤菌屬中，。分子質(zhì)量比一般質(zhì)粒大幾十倍至幾百倍。假單胞菌屬中發(fā)現(xiàn)。質(zhì)粒編碼降解一系列復雜有機物的酶，(7)降解性質(zhì)粒(6)mega質(zhì)粒即巨大質(zhì)粒，存在于根瘤菌屬中，。分子24第二節(jié)基因突變和誘變育種一、基因突變基因突變:

簡稱突變泛指細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)或數(shù)量突然發(fā)生的可遺傳的變化，可自發(fā)或誘導產(chǎn)生。狹義專指基因突變，廣義則包括基因突變和染色體畸變。第二節(jié)基因突變和誘變育種一、基因突變25（一）突變類型凡能用選擇性培養(yǎng)基（或其他選擇性培養(yǎng)條件）快速選擇出來的突變株稱選擇性突變株,反之則稱為非選擇性突變株.（一）突變類型凡能用選擇性培養(yǎng)基（或其他選擇性培養(yǎng)條件）快26（二）突變率定義:某一細胞（或病毒粒）在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率，稱突變率。共同特點：①自發(fā)性②不對應(yīng)性③稀有性④獨立性⑤可誘變性⑥穩(wěn)定性⑦可逆性（三）基因突變的特點（二）突變率定義:共同特點：（三）基因突變的特點27（五）基因突變及其機制（五）基因突變及其機制281．誘發(fā)突變誘發(fā)突變:簡稱誘變，是指通過人為的方法，利用物理、化學或生物因素顯著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。凡具有誘變效應(yīng)的任何因素，都稱誘變劑。（1）堿基的置換1．誘發(fā)突變誘發(fā)突變:簡稱誘變，是指通過人為的方法，利用物29誘變劑:①直接引起置換的誘變劑：直接與核酸的堿基發(fā)生化學反應(yīng)的化學誘變劑②間接引起置換的誘變劑一些堿基類似物誘變劑:①直接引起置換的誘變劑：30（2）移碼突變 指誘變劑會使DNA序列中的一個或幾個核甘酸發(fā)生增添（插入）或缺失,從而使該處后面的全部遺傳密碼的閱讀框架發(fā)生改變,并進一步引起轉(zhuǎn)錄錯誤的一類突變.原因:吖啶類染料及一系列ＩＣＲ類化合物．（2）移碼突變 指誘變劑會使DNA序列中的一個或幾個核甘31移碼突變圖：移碼突變圖：32(3)染色體畸變1、染色體畸變：引起DNA分子的大損傷染色體畸變，包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復、插入、易位和倒位，也包括染色體數(shù)目的變化。２、轉(zhuǎn)座和轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座：DNA序列通過非同源重組的方式，從染色體某一部位轉(zhuǎn)移到同一染色體上另一部位或其他染色體上某一部位的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)座因子：凡具有轉(zhuǎn)座作用的一段DNA序列，稱轉(zhuǎn)座因子包括原核生物中的插入序列(is）、轉(zhuǎn)座子（Tn)和E.coli的Mu噬菌體等轉(zhuǎn)座噬菌體。(3)染色體畸變1、染色體畸變：33轉(zhuǎn)座的過程及其中受體DNA中靶序列的復制過程轉(zhuǎn)座的過程及其中受體DNA中靶序列的復制過程342.自發(fā)突變自發(fā)突變:指生物體在無人工干預下自然發(fā)生的低頻率突變。自發(fā)突變的原因有：①由背景輻射和環(huán)境因素引起，②由微生物自身有害代謝產(chǎn)物引起，③由DNA復制過程中堿基配對錯誤引起。2.自發(fā)突變自發(fā)突變:指生物體在無人工干預下自然發(fā)生的低頻率35(六）紫外線對DNA的損傷及其修復1．光復活作用把經(jīng)UV照射后的微生物立即暴露于可見光下時，就可出現(xiàn)明顯降低其死亡率的現(xiàn)象，此即光復活作用。(六）紫外線對DNA的損傷及其修復1．光復活作用362.切除修復

切除修復:是一種不依賴可見光、只通過酶切作用去除嘧啶二聚體,隨后重新合成一段正常DNA鏈的核酸修復方式.2.切除修復 切除修復:是一種不依賴可見光37二、突變與育種1．從生產(chǎn)中育種正突變株:指生產(chǎn)性狀優(yōu)于原株的產(chǎn)量突變株2.定向培育優(yōu)良菌株定向培育:是一種利用微生物的自發(fā)突變，并采用特定的選擇條件，通過對微生物群體不斷移植以選育出較優(yōu)良菌株的古老方法。例如:卡介苗（一）自發(fā)突變與育種二、突變與育種1．從生產(chǎn)中育種（一）自發(fā)突變與育種38（二）誘變育種誘變育種:是指利用物理、化學等誘變劑處理均勻而分散的微生物細胞群，采用簡便、快速和高效的篩選方法，從中挑選出少數(shù)符合目的的突變株，以供使用。（二）誘變育種誘變育種:是指利用物理、化學等誘變劑處理均勻391．誘變育種的基本環(huán)節(jié)1．誘變育種的基本環(huán)節(jié)402.誘變育種中的幾個原則(1)選擇簡便有效的誘變劑物理因素:A非電離輻射類的紫外線、激光和離子束等，B電離輻射的X射線、丫射線和快中子等；化學誘變劑:主要有烷化劑、堿基類似物和吖啶化合物2.誘變育種中的幾個原則(1)選擇簡便有效的誘變劑41艾姆氏試驗原理：鼠傷寒沙門氏菌的組氨酸營養(yǎng)缺陷型（his-）菌株在基本培養(yǎng)基[-]的平板上不能生長，如發(fā)生回復突變變成原養(yǎng)型（his＋）后則能生長。方法大致是在含待測可疑“三致”物例如黃曲霉毒素、二甲氨基偶氮苯、“反應(yīng)?！被蚨趷嚎谟⒌鹊脑嚇又?，加入鼠肝勻漿液，經(jīng)一段時間保溫后，吸人濾紙片中，然后將濾紙片放置于上述平板中央。經(jīng)培養(yǎng)后，出現(xiàn)3種情況：①在平板上無大量菌落產(chǎn)生，說明試樣中不含誘變劑；②在紙片周圍有一抑制圈，其外周出現(xiàn)大量菌落，說明試樣中有某種高濃度的誘變劑存在；③在紙片周圍長有大量菌落，說明試樣中有濃度適當?shù)恼T變劑存在。艾姆氏試驗原理：42艾姆斯試驗法檢測致癌物示意圖艾姆斯試驗法檢測致癌物示意圖43(2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株用于育種的原始菌株，(3)處理單細胞或單孢子懸液

（4）選用最適的誘變劑量(5)充分利用復合處理的協(xié)同效應(yīng)(6）利用和創(chuàng)造形態(tài)、生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(7)設(shè)計高效篩選方案(8）創(chuàng)造新型篩選方法(2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株用于育種的原始菌株，(3)處理單443.3類突變株的篩選方法（1）產(chǎn)量突變株的篩選(2)抗藥性突變株的篩選3.3類突變株的篩選方法（1）產(chǎn)量突變株的篩選(2)45(3)營養(yǎng)缺陷型突變株的篩選基本培養(yǎng)基（MM，符號為[-]）：僅能滿足某微生物的野生型菌株生長所需要的最低成分的組合培養(yǎng)基，稱基本培養(yǎng)基。完全培養(yǎng)基（CM,符號為[＋]）：凡可滿足一切營養(yǎng)缺陷型菌株營養(yǎng)需要的天然或半組合培養(yǎng)基，稱完全培養(yǎng)基。補充培養(yǎng)基（SM;符號為[A]或[B]等）：凡只能滿足相應(yīng)的營養(yǎng)缺陷型突變株生長需要的組合或半組合培養(yǎng)基，稱補充培養(yǎng)基。①有關(guān)的3類培養(yǎng)基：(3)營養(yǎng)缺陷型突變株的篩選基本培養(yǎng)基（MM，符號為[-46②與營養(yǎng)缺陷型突變有關(guān)的3類遺傳型個體：野生型：指從自然界分離到的任何微生物在其發(fā)生人為營養(yǎng)缺陷突變前的原始菌株。營養(yǎng)缺陷型：野生型菌株經(jīng)誘變劑處理后，由于發(fā)生了喪失某酶合成能力的突變，因而只能在加有該酶合成產(chǎn)物的培養(yǎng)基中才能生長，這類突變菌株稱為營養(yǎng)缺陷型突變株，或簡稱營養(yǎng)缺陷型。原養(yǎng)型：一般指營養(yǎng)缺陷型突變株經(jīng)回復突變或重組后產(chǎn)生的菌株，其營養(yǎng)要求在表型上與野生型相同，遺傳型均用[A+B+]表示②與營養(yǎng)缺陷型突變有關(guān)的3類遺傳型個體：野生型：指從自然47③營養(yǎng)缺陷型的篩選方法：一般要經(jīng)過誘變、淘汰野生型、檢出和鑒定營養(yǎng)缺陷型4個環(huán)節(jié)：

第一步，誘變劑處理：

第二步，淘汰野生型：第三步，檢出缺陷型

第四步，鑒定缺陷型

③營養(yǎng)缺陷型的篩選方法：一般要經(jīng)過誘變、淘汰野生型、檢出和48第三節(jié)基因重組和雜交育種基因重組:兩個獨立基因組內(nèi)的遺傳基因，通過一定的途徑轉(zhuǎn)移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組的過程，稱為基因重組或遺傳重組，簡稱重組。第三節(jié)基因重組和雜交育種基因重組:49一、原核生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化1．定義

轉(zhuǎn)化:受體菌直接吸收供體菌的DNA片段而獲得后者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用。2.轉(zhuǎn)化微生物的種類在原核生物中—主要有肺炎鏈球菌等在真核微生物—主要有釀酒酵母等一、原核生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化503．感受態(tài)感受態(tài):是指受體細胞最易接受外源DNA片段并能實現(xiàn)轉(zhuǎn)化的一種生理狀態(tài)。感受態(tài)因子:調(diào)節(jié)感受態(tài)的一類特異蛋白稱，包括3種主要成分，即膜相關(guān)DNA結(jié)合蛋白、細胞壁自溶素和幾種核酸酶。轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)是離體的DNA片段。4．轉(zhuǎn)化因子3．感受態(tài)感受態(tài):是指受體細胞最易接受外源DNA片段并能515．轉(zhuǎn)化過程5．轉(zhuǎn)化過程526．轉(zhuǎn)染轉(zhuǎn)染:指用提純的病毒核酸（DNA或RNA）去感染其宿主細胞或其原生質(zhì)體，可增殖出一群正常病毒后代的現(xiàn)象。6．轉(zhuǎn)染轉(zhuǎn)染:53（二）轉(zhuǎn)導轉(zhuǎn)導:通過缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的小片段DNA攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導。1．普遍轉(zhuǎn)導普遍轉(zhuǎn)導分為兩種：(1)完全普遍轉(zhuǎn)導(2)流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導（二）轉(zhuǎn)導轉(zhuǎn)導:542.局限轉(zhuǎn)導局限轉(zhuǎn)導:根據(jù)轉(zhuǎn)導子出現(xiàn)頻率的高低可分為兩類：（1）低頻轉(zhuǎn)導

只能形成極少數(shù)（10-4～10－6）轉(zhuǎn)導子，故稱低頻轉(zhuǎn)導。(2)高頻轉(zhuǎn)導

高達50%左右的轉(zhuǎn)導子，故稱這種轉(zhuǎn)導為高頻轉(zhuǎn)導。2.局限轉(zhuǎn)導局限轉(zhuǎn)導:553．溶源轉(zhuǎn)變?nèi)茉崔D(zhuǎn)變:當正常的溫和噬菌體感染其宿主而使其發(fā)生溶源化時，因噬菌體基因整合到宿主的核基因組上，而使宿主獲得了除免疫性外的新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱溶源轉(zhuǎn)變。3．溶源轉(zhuǎn)變?nèi)茉崔D(zhuǎn)變:56（三）接合1．定義接合:供體菌（“雄性”）通過性菌毛與受體菌（“雌性”）直接接觸，把F質(zhì)?；蚱鋽y帶的不同長度的核基因組片段傳遞給后者，使后者獲得若干新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為接合。接合子:通過接合而獲得新遺傳性狀的受體細胞，稱為接合子.2．能進行接合的微生物種類E.coli等（三）接合1．定義573．E．coli的4種接合型菌株3．E．coli的4種接合型菌株58(1)F＋菌株即“雄性”菌株，指細胞內(nèi)存在一至幾個F質(zhì)粒，并在細胞表面著生一至幾條性菌毛的菌株。(1)F＋菌株F－菌株即“雌性”菌株，指細胞中無F質(zhì)粒、細胞表面也無性菌毛的菌株。(2)F－菌株(1)F＋菌株即“雄性”菌株，指細胞內(nèi)存在一至幾個F質(zhì)粒，59(3）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株與F－菌株相接合后，發(fā)生基因重組的頻率要比單純用F＋與F－接合后的頻率高出數(shù)百倍，故名。(3）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株（高頻重組菌株）60(4)F’菌株F'質(zhì)粒:當Hfr菌株細胞內(nèi)的F質(zhì)粒因不正常切離而脫離核染色體組時，可重新形成游離的、但攜帶整合位點鄰近一小段核染色體基因的特殊F質(zhì)粒，稱F'質(zhì)?；騀'因子。初生F’菌株與次生F’菌株(4)F’菌株F'質(zhì)粒:初生F’菌株與次生F’菌株61（四）原生質(zhì)體融合1定義:通過人為的方法，使遺傳性狀不同的兩個細胞的原生質(zhì)體進行融合，借以獲得兼有雙親遺傳性狀的穩(wěn)定重組子的過程，稱為原生質(zhì)體融合。由此法獲得的重組子，稱為融合子。2.原生質(zhì)體融合的生物種類原核生物中的細菌和放線菌，而且還包括各種真核生物細胞（四）原生質(zhì)體融合1定義:623.原生質(zhì)體融合的主要操作步驟（1）先選擇兩株有特殊價值置于高滲溶液中,用脫壁酶去除細胞壁，（2）再將形成的原生質(zhì)體加入促融合劑PEG或借電脈沖等因素促進融合，（3）然后涂在平板上，檢驗它們是否為穩(wěn)定的融合子，最后再測定其有關(guān)生物學性狀或生產(chǎn)性能3.原生質(zhì)體融合的主要操作步驟（1）先選擇兩株有特殊價值63原生質(zhì)體融合示意圖原生質(zhì)體融合示意圖64二、真核微生物的基因重組（一）有性雜交A雜交:是指在細胞水平上進行的一種遺傳重組方式。B有性雜交:一般指不同遺傳型的兩性細胞間發(fā)生的接合和隨之進行的染色體重組，進而產(chǎn)生新遺傳型后代的一種育種技術(shù)。

產(chǎn)生有性孢子的酵母菌、霉菌和蕈菌，二、真核微生物的基因重組（一）有性雜交65（二）準性雜交1．定義準性生殖是一種在同種而不同菌株的體細胞間發(fā)生的融合,它可不借減數(shù)分裂而導致低頻率基因重組并產(chǎn)生重組子（二）準性雜交1．定義662．準性生殖過程(1)菌絲聯(lián)結(jié)(2)形成異核體(3)核融合或稱核配(4)體細胞交換和單倍體化

2．準性生殖過程673.準性雜交育種(1)選擇親本(2)強制異合(3)移單菌落(4)驗穩(wěn)定性(5)促進變異主要步驟和原理3.準性雜交育種(1)選擇親本主要步驟和原理68第四節(jié)基因工程一、基因工程定義基因工程又稱遺傳工程，是指人們利用分子生物學的理論和技術(shù)，自覺設(shè)計、操縱、改造和重建細胞的遺傳核心—基因組，從而使生物體的遺傳性狀發(fā)生定向變異，以最大限度地滿足人類活動的需要。第四節(jié)基因工程一、基因工程定義69二、基因工程的基本操作（一）目的基因的取得（二）優(yōu)良載體的選擇（三）目的基因與載體DNA的體外重組（四）重組載體導入受體細胞（五）重組受體細胞的篩選和鑒定（六）“工程菌”或“工程細胞”的大規(guī)模培養(yǎng)二、基因工程的基本操作（一）目的基因的取得70基因工程的主要原理和操作步驟基因工程的主要原理和操作步驟71三、基因工程的應(yīng)用（一）在生產(chǎn)多肽類藥物、疫苗中的應(yīng)用基因工程藥物的生產(chǎn)途徑的4個階段：①細菌基因工程，②酵母菌等真核微生物細胞的基因工程；③哺乳動物細胞基因工程④轉(zhuǎn)基因動物或轉(zhuǎn)基因植物基因工程三、基因工程的應(yīng)用（一）在生產(chǎn)多肽類藥物、疫苗中的應(yīng)用72（二）改造傳統(tǒng)工業(yè)發(fā)酵菌種（三）動、植物特性的基因工程改良植物基因工程重點主要為：①轉(zhuǎn)抗病蟲害基因②抗逆境植物品種的培育③高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種的培育④生產(chǎn)藥用多肽或可降解塑料等優(yōu)良品種⑤培育適應(yīng)商品化的優(yōu)良水果新品種⑥轉(zhuǎn)固氮、結(jié)瘤、分解纖維素或木質(zhì)素酶的基因，或是能提高光合作用效率等基因的新品種（四）基因工程在環(huán)境保護中的應(yīng)用（二）改造傳統(tǒng)工業(yè)發(fā)酵菌種73第五節(jié)菌種的衰退、復壯和保藏衰退:是指由于自發(fā)突變的結(jié)果，而使某物種原有一系列生物學性狀發(fā)生量變或質(zhì)變的現(xiàn)象。具體表現(xiàn)有：①原有形態(tài)性狀變得不典型了，②生長速度變慢，產(chǎn)生的孢子變少，③代謝產(chǎn)物生產(chǎn)能力下降，即出現(xiàn)負變④致病菌對宿主侵染力的下降，⑤對外界不良條件包括低溫、高溫或噬菌體侵染等抵抗能力的下降；等等。一、菌種的衰退與復壯第五節(jié)菌種的衰退、復壯和保藏衰退:是指由于自發(fā)突變的結(jié)果，74廣義的復壯:是一項積極的措施，即在菌種的典型特征或生產(chǎn)性狀尚未衰退前，就經(jīng)常有意識地采取純種分離和生產(chǎn)性狀的測定工作，以期從中選擇到自發(fā)的正變個體。廣義的復壯:是一項積極的措施，即在菌種的典型特征或生產(chǎn)性狀75（一）衰退的防止1．控制傳代次數(shù)2.創(chuàng)造良好的培養(yǎng)條件3．利用不易衰退的細胞傳代4.采用有效的菌種保藏方法（一）衰退的防止1．控制傳代次數(shù)76（二）菌種的復壯1．純種分離法2.通過宿主體復壯3．淘汰已衰退的個體（二）菌種的復壯1．純種分離法2.通過宿主體復壯3．淘汰已77菌種保藏方法菌種保藏方法78第七章微生物的遺傳變異和育種課件整理79第七章微生物的遺傳變異和育種第七章微生物的遺傳變異和育種80概述1遺傳:講的是發(fā)生在親子間即上下代間的關(guān)系，即指上一代生物如何將自身的一整套遺傳基因穩(wěn)定地傳遞給下一代的行為或功能，它具有極其穩(wěn)定（保守）的特性。4個基本概念概述1遺傳:講的是發(fā)生在親子間即上下代間的關(guān)系，即指上一代81(1)遺傳型又稱基因型遺傳型又稱基因型指某一生物個體所含有的全部遺傳因子即基因組所攜帶的遺傳信息。遺傳型是一種內(nèi)在的可能性或潛力，其實質(zhì)是遺傳物質(zhì)上所負載的特定遺傳信息。具有某遺傳型的生物，只有在適當?shù)沫h(huán)境條件下，通過其自身的代謝和發(fā)育，才能將它付諸實現(xiàn)，即產(chǎn)生自己的表型。遺傳型＋環(huán)境條件表型（可能性）（現(xiàn)實性）(1)遺傳型又稱基因型遺傳型又稱基因型82

(2)表型

指某一生物體所具有的一切外表特征和內(nèi)在特性的總和，是其遺傳型在合適環(huán)境條件下通過代謝和發(fā)育而得到的具體體現(xiàn)。所以，它與遺傳型不同，是一種現(xiàn)實性（具體性狀）。(3)變異

指生物體在某種外因或內(nèi)因的作用下所引起的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)或數(shù)量的改變，亦即遺傳型的改變。其特點是在群體中只以極低的幾率（一般為10-5～10-10）出現(xiàn)，性狀變化幅度大，且變化后的新性狀是穩(wěn)定的、可遺傳的。(4)飾變

顧名思義，飾變是指外表的修飾性改變，意即一種不涉及遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)改變而只發(fā)生在轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯水平上的表型變化。其特點是整個群體中的幾乎每一個體都發(fā)生同樣變化；性狀變化的幅度小；因其遺傳物質(zhì)未變，故飾變是不遺傳的。(2)表型83第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、3個經(jīng)典實驗（一）經(jīng)典轉(zhuǎn)化實驗(1)動物試驗第一節(jié)遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)一、3個經(jīng)典實驗84(2)細菌培養(yǎng)試驗(3)S型菌的無細胞抽提液試驗離體轉(zhuǎn)化實驗(2)細菌培養(yǎng)試驗(3)S型菌的無細胞抽提液試驗離體轉(zhuǎn)85（二）噬菌體感染實驗（二）噬菌體感染實驗86(三)植物病毒的重建實驗(三)植物病毒的重建實驗87二、遺傳物質(zhì)在微生物細胞內(nèi)存在的部位和方式（一）7個水平1．細胞水平在細胞水平上,真核微生物和原核生物的大部聚DNA都集中在細胞核或核區(qū)(核質(zhì)體)中。在不伺種微生物或同種微生物的不同細胞中，細胞核的數(shù)目常有所不同。2．細胞核水平不論真核生物的細胞核或原核生物細胞的核區(qū)都是該微生物遺傳信息的最主要負荷者，被稱為核基因組、核染色體組或簡稱基因組。二、遺傳物質(zhì)在微生物細胞內(nèi)存在的部位和方式（一）7個水平883.染色體水平

(1)染色體數(shù)不同(2)染色體倍數(shù)4．核酸水平(1)核酸種類(2)核酸結(jié)構(gòu)(3)DNA長度（即基因組的大?。?.染色體水平(1)染色體數(shù)不同4．核酸水平(2)核酸895.基因水平（1）基因:是生物體內(nèi)一切具有自主復制能力的最小遺傳功能單位，其物質(zhì)基礎(chǔ)是一條以直線排列、具有特定核苷酸序列的核酸片段。5.基因水平（1）基因:90（2）基因調(diào)控系統(tǒng)A結(jié)構(gòu)基因:是決定某一多肽鏈結(jié)構(gòu)的DNA模板，它是通過轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯過程來執(zhí)行多肽鏈合成任務(wù)的。B操縱基因:是位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段核苷酸序列，控制結(jié)構(gòu)基因是否轉(zhuǎn)錄。C啟動基因:是一種依賴于DNA的RNA多聚酶所識別的核苷酸序列。（2）基因調(diào)控系統(tǒng)A結(jié)構(gòu)基因:是決定某一多肽鏈結(jié)構(gòu)的DNA916．密碼子水平遺傳密碼:是指DNA鏈上決定各具體氨基酸的特定核苷酸排列順序。UAA;UAG和UGA僅表示轉(zhuǎn)譯中的終止信號7．核苷酸水平6．密碼子水平遺傳密碼:7．核苷酸水平92（二）原核生物的質(zhì)粒1．定義和特點定義:凡游離于原核生物核基因組以外，具有獨立復制能力的小型共價閉合環(huán)狀的dsDNA分子.

特點：(1)可自我復制，穩(wěn)定遺傳。對生存不是必要的。復制與染色體分開。(2)不同質(zhì)粒攜帶不同遺傳信息。(3)無質(zhì)粒細菌可通過接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導等方式獲得，不能自發(fā)產(chǎn)生。（二）原核生物的質(zhì)粒1．定義和特點特點：(1)可自932.質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用質(zhì)粒具有的優(yōu)點：①體積小，便于DNA的分離和操作；②呈環(huán)狀，使其在化學分離過程中能保持性能穩(wěn)定；③有不受核基因組控制的獨立復制起始點；④拷貝數(shù)多，使外源DNA可很快擴增；⑤存在抗藥性基因等選擇性標記。2.質(zhì)粒在基因工程中的應(yīng)用質(zhì)粒具有的優(yōu)點：94E.coli的pBR322質(zhì)?？寺≥d體E.coli的pBR322質(zhì)?？寺≥d體953.質(zhì)粒的分離與鑒定（1）質(zhì)粒的分離步驟細胞的裂解蛋白質(zhì)去除RNA的去除質(zhì)粒DNA與染色體DNA相分離（2）質(zhì)粒鑒定。電鏡、瓊脂糖或聚丙烯酰胺凝膠電泳3.質(zhì)粒的分離與鑒定（1）質(zhì)粒的分離步驟細胞的裂解蛋白質(zhì)964.質(zhì)粒的種類4.質(zhì)粒的種類975．典型質(zhì)粒簡介(1)F質(zhì)粒又稱F因子、致育因子或性因子，是E.coli等細菌決定性別并有轉(zhuǎn)移能力的質(zhì)粒。5．典型質(zhì)粒簡介(1)F質(zhì)粒又稱F因子、致育因子或性98(2)R質(zhì)粒又稱R因子由RTF和r決定子結(jié)合而形成R質(zhì)粒(2)R質(zhì)粒又稱R因子99(3)Col質(zhì)粒Col質(zhì)粒：又稱大腸桿菌素質(zhì)?；虍a(chǎn)大腸桿菌素因子。細菌素：許多細菌都能產(chǎn)生抑制或殺死其他近緣細菌或同種不同菌株的代謝產(chǎn)物是由質(zhì)粒編碼的蛋白質(zhì)。(3)Col質(zhì)粒Col質(zhì)粒：又稱大腸桿菌素質(zhì)粒或產(chǎn)大腸桿菌100(4)Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)?；蚬诎`質(zhì)粒。Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)粒或冠癭質(zhì)粒Ti質(zhì)粒是一種200kb的環(huán)狀質(zhì)粒，包括毒性區(qū)（vir）、接合轉(zhuǎn)移區(qū)（con）、復制起始區(qū)（on）和T-DNA區(qū)4部分。植物基因工程中使用最廣、效果最佳的克隆載體。(4)Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)?；蚬诎`質(zhì)粒。Ti質(zhì)粒即誘瘤質(zhì)粒101(5)Ri質(zhì)粒發(fā)根土壤桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌可侵染雙子葉植物的根部，并誘生大量稱為毛狀根的不定根。Ri質(zhì)粒已成為外源基因的良好載體，也可用作進行次生代謝產(chǎn)物的生產(chǎn)。(5)Ri質(zhì)粒發(fā)根土壤桿菌或發(fā)根農(nóng)桿菌可侵染雙子葉植物的102(6)mega質(zhì)粒即巨大質(zhì)粒，存在于根瘤菌屬中，。分子質(zhì)量比一般質(zhì)粒大幾十倍至幾百倍。假單胞菌屬中發(fā)現(xiàn)。質(zhì)粒編碼降解一系列復雜有機物的酶，(7)降解性質(zhì)粒(6)mega質(zhì)粒即巨大質(zhì)粒，存在于根瘤菌屬中，。分子103第二節(jié)基因突變和誘變育種一、基因突變基因突變:

簡稱突變泛指細胞內(nèi)遺傳物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)或數(shù)量突然發(fā)生的可遺傳的變化，可自發(fā)或誘導產(chǎn)生。狹義專指基因突變，廣義則包括基因突變和染色體畸變。第二節(jié)基因突變和誘變育種一、基因突變104（一）突變類型凡能用選擇性培養(yǎng)基（或其他選擇性培養(yǎng)條件）快速選擇出來的突變株稱選擇性突變株,反之則稱為非選擇性突變株.（一）突變類型凡能用選擇性培養(yǎng)基（或其他選擇性培養(yǎng)條件）快105（二）突變率定義:某一細胞（或病毒粒）在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的幾率，稱突變率。共同特點：①自發(fā)性②不對應(yīng)性③稀有性④獨立性⑤可誘變性⑥穩(wěn)定性⑦可逆性（三）基因突變的特點（二）突變率定義:共同特點：（三）基因突變的特點106（五）基因突變及其機制（五）基因突變及其機制1071．誘發(fā)突變誘發(fā)突變:簡稱誘變，是指通過人為的方法，利用物理、化學或生物因素顯著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。凡具有誘變效應(yīng)的任何因素，都稱誘變劑。（1）堿基的置換1．誘發(fā)突變誘發(fā)突變:簡稱誘變，是指通過人為的方法，利用物108誘變劑:①直接引起置換的誘變劑：直接與核酸的堿基發(fā)生化學反應(yīng)的化學誘變劑②間接引起置換的誘變劑一些堿基類似物誘變劑:①直接引起置換的誘變劑：109（2）移碼突變 指誘變劑會使DNA序列中的一個或幾個核甘酸發(fā)生增添（插入）或缺失,從而使該處后面的全部遺傳密碼的閱讀框架發(fā)生改變,并進一步引起轉(zhuǎn)錄錯誤的一類突變.原因:吖啶類染料及一系列ＩＣＲ類化合物．（2）移碼突變 指誘變劑會使DNA序列中的一個或幾個核甘110移碼突變圖：移碼突變圖：111(3)染色體畸變1、染色體畸變：引起DNA分子的大損傷染色體畸變，包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復、插入、易位和倒位，也包括染色體數(shù)目的變化。２、轉(zhuǎn)座和轉(zhuǎn)座因子轉(zhuǎn)座：DNA序列通過非同源重組的方式，從染色體某一部位轉(zhuǎn)移到同一染色體上另一部位或其他染色體上某一部位的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)座。轉(zhuǎn)座因子：凡具有轉(zhuǎn)座作用的一段DNA序列，稱轉(zhuǎn)座因子包括原核生物中的插入序列(is）、轉(zhuǎn)座子（Tn)和E.coli的Mu噬菌體等轉(zhuǎn)座噬菌體。(3)染色體畸變1、染色體畸變：112轉(zhuǎn)座的過程及其中受體DNA中靶序列的復制過程轉(zhuǎn)座的過程及其中受體DNA中靶序列的復制過程1132.自發(fā)突變自發(fā)突變:指生物體在無人工干預下自然發(fā)生的低頻率突變。自發(fā)突變的原因有：①由背景輻射和環(huán)境因素引起，②由微生物自身有害代謝產(chǎn)物引起，③由DNA復制過程中堿基配對錯誤引起。2.自發(fā)突變自發(fā)突變:指生物體在無人工干預下自然發(fā)生的低頻率114(六）紫外線對DNA的損傷及其修復1．光復活作用把經(jīng)UV照射后的微生物立即暴露于可見光下時，就可出現(xiàn)明顯降低其死亡率的現(xiàn)象，此即光復活作用。(六）紫外線對DNA的損傷及其修復1．光復活作用1152.切除修復

切除修復:是一種不依賴可見光、只通過酶切作用去除嘧啶二聚體,隨后重新合成一段正常DNA鏈的核酸修復方式.2.切除修復 切除修復:是一種不依賴可見光116二、突變與育種1．從生產(chǎn)中育種正突變株:指生產(chǎn)性狀優(yōu)于原株的產(chǎn)量突變株2.定向培育優(yōu)良菌株定向培育:是一種利用微生物的自發(fā)突變，并采用特定的選擇條件，通過對微生物群體不斷移植以選育出較優(yōu)良菌株的古老方法。例如:卡介苗（一）自發(fā)突變與育種二、突變與育種1．從生產(chǎn)中育種（一）自發(fā)突變與育種117（二）誘變育種誘變育種:是指利用物理、化學等誘變劑處理均勻而分散的微生物細胞群，采用簡便、快速和高效的篩選方法，從中挑選出少數(shù)符合目的的突變株，以供使用。（二）誘變育種誘變育種:是指利用物理、化學等誘變劑處理均勻1181．誘變育種的基本環(huán)節(jié)1．誘變育種的基本環(huán)節(jié)1192.誘變育種中的幾個原則(1)選擇簡便有效的誘變劑物理因素:A非電離輻射類的紫外線、激光和離子束等，B電離輻射的X射線、丫射線和快中子等；化學誘變劑:主要有烷化劑、堿基類似物和吖啶化合物2.誘變育種中的幾個原則(1)選擇簡便有效的誘變劑120艾姆氏試驗原理：鼠傷寒沙門氏菌的組氨酸營養(yǎng)缺陷型（his-）菌株在基本培養(yǎng)基[-]的平板上不能生長，如發(fā)生回復突變變成原養(yǎng)型（his＋）后則能生長。方法大致是在含待測可疑“三致”物例如黃曲霉毒素、二甲氨基偶氮苯、“反應(yīng)?！被蚨趷嚎谟⒌鹊脑嚇又校尤胧蟾蝿驖{液，經(jīng)一段時間保溫后，吸人濾紙片中，然后將濾紙片放置于上述平板中央。經(jīng)培養(yǎng)后，出現(xiàn)3種情況：①在平板上無大量菌落產(chǎn)生，說明試樣中不含誘變劑；②在紙片周圍有一抑制圈，其外周出現(xiàn)大量菌落，說明試樣中有某種高濃度的誘變劑存在；③在紙片周圍長有大量菌落，說明試樣中有濃度適當?shù)恼T變劑存在。艾姆氏試驗原理：121艾姆斯試驗法檢測致癌物示意圖艾姆斯試驗法檢測致癌物示意圖122(2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株用于育種的原始菌株，(3)處理單細胞或單孢子懸液

（4）選用最適的誘變劑量(5)充分利用復合處理的協(xié)同效應(yīng)(6）利用和創(chuàng)造形態(tài)、生理與產(chǎn)量間的相關(guān)指標(7)設(shè)計高效篩選方案(8）創(chuàng)造新型篩選方法(2）挑選優(yōu)良的出發(fā)菌株用于育種的原始菌株，(3)處理單1233.3類突變株的篩選方法（1）產(chǎn)量突變株的篩選(2)抗藥性突變株的篩選3.3類突變株的篩選方法（1）產(chǎn)量突變株的篩選(2)124(3)營養(yǎng)缺陷型突變株的篩選基本培養(yǎng)基（MM，符號為[-]）：僅能滿足某微生物的野生型菌株生長所需要的最低成分的組合培養(yǎng)基，稱基本培養(yǎng)基。完全培養(yǎng)基（CM,符號為[＋]）：凡可滿足一切營養(yǎng)缺陷型菌株營養(yǎng)需要的天然或半組合培養(yǎng)基，稱完全培養(yǎng)基。補充培養(yǎng)基（SM;符號為[A]或[B]等）：凡只能滿足相應(yīng)的營養(yǎng)缺陷型突變株生長需要的組合或半組合培養(yǎng)基，稱補充培養(yǎng)基。①有關(guān)的3類培養(yǎng)基：(3)營養(yǎng)缺陷型突變株的篩選基本培養(yǎng)基（MM，符號為[-125②與營養(yǎng)缺陷型突變有關(guān)的3類遺傳型個體：野生型：指從自然界分離到的任何微生物在其發(fā)生人為營養(yǎng)缺陷突變前的原始菌株。營養(yǎng)缺陷型：野生型菌株經(jīng)誘變劑處理后，由于發(fā)生了喪失某酶合成能力的突變，因而只能在加有該酶合成產(chǎn)物的培養(yǎng)基中才能生長，這類突變菌株稱為營養(yǎng)缺陷型突變株，或簡稱營養(yǎng)缺陷型。原養(yǎng)型：一般指營養(yǎng)缺陷型突變株經(jīng)回復突變或重組后產(chǎn)生的菌株，其營養(yǎng)要求在表型上與野生型相同，遺傳型均用[A+B+]表示②與營養(yǎng)缺陷型突變有關(guān)的3類遺傳型個體：野生型：指從自然126③營養(yǎng)缺陷型的篩選方法：一般要經(jīng)過誘變、淘汰野生型、檢出和鑒定營養(yǎng)缺陷型4個環(huán)節(jié)：

第一步，誘變劑處理：

第二步，淘汰野生型：第三步，檢出缺陷型

第四步，鑒定缺陷型

③營養(yǎng)缺陷型的篩選方法：一般要經(jīng)過誘變、淘汰野生型、檢出和127第三節(jié)基因重組和雜交育種基因重組:兩個獨立基因組內(nèi)的遺傳基因，通過一定的途徑轉(zhuǎn)移到一起，形成新的穩(wěn)定基因組的過程，稱為基因重組或遺傳重組，簡稱重組。第三節(jié)基因重組和雜交育種基因重組:128一、原核生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化1．定義

轉(zhuǎn)化:受體菌直接吸收供體菌的DNA片段而獲得后者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)化或轉(zhuǎn)化作用。2.轉(zhuǎn)化微生物的種類在原核生物中—主要有肺炎鏈球菌等在真核微生物—主要有釀酒酵母等一、原核生物的基因重組（一）轉(zhuǎn)化1293．感受態(tài)感受態(tài):是指受體細胞最易接受外源DNA片段并能實現(xiàn)轉(zhuǎn)化的一種生理狀態(tài)。感受態(tài)因子:調(diào)節(jié)感受態(tài)的一類特異蛋白稱，包括3種主要成分，即膜相關(guān)DNA結(jié)合蛋白、細胞壁自溶素和幾種核酸酶。轉(zhuǎn)化因子的本質(zhì)是離體的DNA片段。4．轉(zhuǎn)化因子3．感受態(tài)感受態(tài):是指受體細胞最易接受外源DNA片段并能1305．轉(zhuǎn)化過程5．轉(zhuǎn)化過程1316．轉(zhuǎn)染轉(zhuǎn)染:指用提純的病毒核酸（DNA或RNA）去感染其宿主細胞或其原生質(zhì)體，可增殖出一群正常病毒后代的現(xiàn)象。6．轉(zhuǎn)染轉(zhuǎn)染:132（二）轉(zhuǎn)導轉(zhuǎn)導:通過缺陷噬菌體的媒介，把供體細胞的小片段DNA攜帶到受體細胞中，通過交換與整合，使后者獲得前者部分遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為轉(zhuǎn)導。1．普遍轉(zhuǎn)導普遍轉(zhuǎn)導分為兩種：(1)完全普遍轉(zhuǎn)導(2)流產(chǎn)普遍轉(zhuǎn)導（二）轉(zhuǎn)導轉(zhuǎn)導:1332.局限轉(zhuǎn)導局限轉(zhuǎn)導:根據(jù)轉(zhuǎn)導子出現(xiàn)頻率的高低可分為兩類：（1）低頻轉(zhuǎn)導

只能形成極少數(shù)（10-4～10－6）轉(zhuǎn)導子，故稱低頻轉(zhuǎn)導。(2)高頻轉(zhuǎn)導

高達50%左右的轉(zhuǎn)導子，故稱這種轉(zhuǎn)導為高頻轉(zhuǎn)導。2.局限轉(zhuǎn)導局限轉(zhuǎn)導:1343．溶源轉(zhuǎn)變?nèi)茉崔D(zhuǎn)變:當正常的溫和噬菌體感染其宿主而使其發(fā)生溶源化時，因噬菌體基因整合到宿主的核基因組上，而使宿主獲得了除免疫性外的新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱溶源轉(zhuǎn)變。3．溶源轉(zhuǎn)變?nèi)茉崔D(zhuǎn)變:135（三）接合1．定義接合:供體菌（“雄性”）通過性菌毛與受體菌（“雌性”）直接接觸，把F質(zhì)粒或其攜帶的不同長度的核基因組片段傳遞給后者，使后者獲得若干新遺傳性狀的現(xiàn)象，稱為接合。接合子:通過接合而獲得新遺傳性狀的受體細胞，稱為接合子.2．能進行接合的微生物種類E.coli等（三）接合1．定義1363．E．coli的4種接合型菌株3．E．coli的4種接合型菌株137(1)F＋菌株即“雄性”菌株，指細胞內(nèi)存在一至幾個F質(zhì)粒，并在細胞表面著生一至幾條性菌毛的菌株。(1)F＋菌株F－菌株即“雌性”菌株，指細胞中無F質(zhì)粒、細胞表面也無性菌毛的菌株。(2)F－菌株(1)F＋菌株即“雄性”菌株，指細胞內(nèi)存在一至幾個F質(zhì)粒，138(3）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株與F－菌株相接合后，發(fā)生基因重組的頻率要比單純用F＋與F－接合后的頻率高出數(shù)百倍，故名。(3）Hfr菌株（高頻重組菌株）Hfr菌株（高頻重組菌株）139(4)F’菌株F'質(zhì)粒:當Hfr菌株細胞內(nèi)的F質(zhì)粒因不正常切離而脫離核染色體組時，可重新形成游離的、但攜帶整合位點鄰近一小段核染色體基因的特殊F質(zhì)粒，稱F'質(zhì)?；騀'因子。初生F’菌株與次生F’菌株(4)F’菌株F'質(zhì)粒:初生F’菌株與次生F’菌株140（四）原生質(zhì)體融合1定義:通過人為的方法，使遺傳性狀不同的兩個細胞的原