微生物檢驗(yàn)課件第五章2006

第五章微生物的代謝和發(fā)酵MicrobialMetabolismandfermentation第五章微生物的代謝和發(fā)酵MicrobialMetabolismandfermentation1本章重要內(nèi)容代謝概論微生物的代謝微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用本章重要內(nèi)容代謝概論微生物的代謝微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用第一節(jié)代謝概論3第一節(jié)代謝概論3新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和（anabolism）的總和。+分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物新陳代謝：發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和（anabolism）的總和。+分解代謝：指復(fù)雜的有機(jī)物形式的代謝：指在子、ATP形式的能量和還原力一起。分解代謝和代謝的關(guān)系分解代謝和代謝的關(guān)系能量與代謝關(guān)系示意圖能量與代謝關(guān)系示意圖代謝的類型??分解代謝：代謝：??能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程.?提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的代謝類型；?代謝的類型??分解代謝：代謝：??能量代謝：伴隨物質(zhì)轉(zhuǎn)化而發(fā)生的能量形式相互轉(zhuǎn)化物質(zhì)代謝：物質(zhì)在體內(nèi)轉(zhuǎn)化的過程.?提供能量、前體、結(jié)構(gòu)物質(zhì)等生命活動(dòng)所必須的代謝物的代謝類型；?產(chǎn)物：氨基酸、核苷酸等.?在一定生長(zhǎng)階段出現(xiàn)非生命活動(dòng)所必需的代謝類型；?產(chǎn)物：抗生素、色素、激素、生物堿等第二節(jié)微生物的能量代謝8第二節(jié)微生物的能量代謝8其任務(wù)，是生物體把外界環(huán)境中多動(dòng)都能使用的通用能源—ATP化能異養(yǎng)菌有機(jī)物光能營(yíng)養(yǎng)菌日光通用能源其任務(wù)，是生物體把外界環(huán)境中多動(dòng)都能使用的通用能源—ATP化能異養(yǎng)菌有機(jī)物光能營(yíng)養(yǎng)菌日光通用能源（ATP）化能自養(yǎng)菌還原態(tài)無機(jī)物生物氧化與普通氧化反應(yīng)的區(qū)別條件激烈溫和無酶低高生物氧化與普通氧化反應(yīng)的區(qū)別條件激烈溫和無酶低高生物氧化生物氧化的功能產(chǎn)能（ATP）產(chǎn)還原力[H]產(chǎn)小中間代謝產(chǎn)物生物氧化過程生物氧化生物氧化的功能產(chǎn)能（ATP）產(chǎn)還原力[H]產(chǎn)小中間代謝產(chǎn)物生物氧化過程底物脫氫（或脫電子):該底物稱作電子供體或供氫體遞氫（電子）:需中間傳遞體，如NAD、FAD等氫受體接受氫（或電子）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫EMP途徑途徑ED化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫EMP途徑途徑ED途徑TCA循環(huán)遞氫與受氫呼吸無氧呼吸發(fā)酵一、底物脫氫的四條主要途徑EMP途徑糖酵解途徑一、底物脫氫的四條主要途徑EMP途徑糖酵解途徑(Glycolysis)己糖二磷酸途徑(Hexosediphosphatepathway)途徑ED途徑PK途徑1.底物脫氫的途徑1.底物脫氫的途徑具有HMP途徑的微生物多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌只有HMP具有HMP途徑的微生物多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌只有HMP途徑而無EMP途徑的微生物AcetobactersuboxydansGluconobacteroxydansAcetomonasoxydansED（Entner-DoudoroffPathway）途徑ED途徑結(jié)果：一ED途徑最后生成2ED（Entner-DoudoroffPathway）途徑ED途徑結(jié)果：一ED途徑最后生成2NADPH、1分NADH。酸、1ATP，1ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時(shí)發(fā)現(xiàn)的。EMP途徑經(jīng)濟(jì)：1molATP1molGlucoseED途徑在革蘭氏菌中分布較廣PseudomonassaccharophilaPseudomonasaeruginosaPseudomonasfluorescensPseudomonaslindneriZ.mobilisAlcaligeneseutrophusED途徑ED途徑ED途徑的意義ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在少數(shù)EMP途徑途徑整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代)ED途徑的意義ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在少數(shù)EMP途徑途徑整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代):[ED途徑]細(xì)菌C6H12O6+ADP2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對(duì)乙醇耐受力低（四）磷酸酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑（PK（四）磷酸酮解途徑磷酸戊糖酮解途徑（PK）途徑磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑些細(xì)菌中。不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。二、遞氫和受氫根據(jù)遞氫和氫受體的不同，將生物氧化分為A.呼吸B.無氧呼吸C.發(fā)酵二、遞氫和受氫根據(jù)遞氫和氫受體的不同，將生物氧化分為A.呼吸B.無氧呼吸C.發(fā)酵化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的方式有氧呼吸化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化的方式有氧呼吸呼吸作用（aerobicrespiration）無氧呼吸（anaerobicrespiration）硝酸鹽呼吸碳酸鹽呼吸(一)發(fā)酵定義：沒有最終外源電子受體的生物氧化方式。在生物氧化中(一)發(fā)酵定義：沒有最終外源電子受體的生物氧化方式。在生物氧化中發(fā)酵是指無氧條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力不經(jīng)過呼吸鏈傳遞而直接交給一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類低效產(chǎn)能反應(yīng)。在發(fā)酵工業(yè)上，發(fā)酵是指任何利用厭氧或好氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一類生產(chǎn)方式。式，因而產(chǎn)能效率很低主要有EMP、HMP、ED和PK途徑。發(fā)酵的類型根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵⑴由EMP途徑中酸出發(fā)的：酵母型發(fā)酵發(fā)酵⑵通過HMP途徑的發(fā)酵的：細(xì)菌的異型⑶通過發(fā)酵的類型根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物的種類有乙醇發(fā)酵⑴由EMP途徑中酸出發(fā)的：酵母型發(fā)酵發(fā)酵⑵通過HMP途徑的發(fā)酵的：細(xì)菌的異型⑶通過ED途徑的發(fā)酵：細(xì)菌的同型乳酸發(fā)酵⑴由EMP途徑中酸出發(fā)的：細(xì)菌的同型乳酸發(fā)酵途徑：細(xì)菌的異型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵丁酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵丁二醇發(fā)酵乙酸發(fā)酵。:、常見的六條發(fā)酵途徑1.發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵常見的六條發(fā)酵途徑1.發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵混合酸發(fā)酵5.2，3-丁二醇發(fā)酵6.丁酸發(fā)酵發(fā)酵（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)[ED途徑]2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O細(xì)菌發(fā)酵（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)[ED途徑]2C2H5OH+ATP+2CO2+H2O細(xì)菌同型C6H12O6+ADP+Pi發(fā)酵:（釀酒酵母）[EMP途徑]同型C6H12O6+2ADP2C2H5OH+2ATP+2CO2+2H2O發(fā)酵：Leuconostocmesenteroides[HMP途徑C2H5OH+C3H6O3+ATP+CO2細(xì)菌的異型C6H12O6+ADP+Pi巴斯德效應(yīng)(ThePasteur巴斯德效應(yīng)(ThePasteureffect巴斯德效應(yīng)：酵母菌的乙醇發(fā)酵是一種厭氧發(fā)酵，如果將發(fā)酵條件改變成好氧條件，葡萄糖分解速度降低，乙醇停止生分解速度增加，并伴隨大量的乙醇產(chǎn)生。這種現(xiàn)象是巴斯德首先發(fā)現(xiàn)的，故稱為巴斯德效應(yīng)。巴斯德效應(yīng)(ThePasteureffect現(xiàn)象：通風(fēng)對(duì)酵母代謝的影響意義：合理利用能源巴斯德效應(yīng)(ThePasteureffect現(xiàn)象：通風(fēng)對(duì)酵母代謝的影響意義：合理利用能源通風(fēng)（有氧呼吸）缺氧（發(fā)酵）耗糖量/ 細(xì)胞的繁殖）少旺盛高多PFK：磷酸果糖激酶IDPFK：磷酸果糖激酶ID：異檸檬酸脫氫酶（E）：表示抑制乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)EMP途徑發(fā)酵后能使80%~90%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，只產(chǎn)生2乳乳酸發(fā)酵 同型乳酸發(fā)酵：葡萄糖經(jīng)EMP途徑發(fā)酵后能使80%~90%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，只產(chǎn)生2乳?C6H12O6+2ADP2C3H6O3+2ATP+2H2O異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖通過HMP途徑發(fā)酵后能使50%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，同時(shí)產(chǎn)生乙醇（或乙酸）和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵：葡萄糖通過HMP途徑發(fā)酵后能使50%糖轉(zhuǎn)化成乳酸，同時(shí)產(chǎn)生乙醇（或乙酸）和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。如：腸膜明串珠菌、短乳桿菌、兩歧雙歧桿菌乳酸+乙酸+CO2葡萄糖2葡萄糖3乙酸+2乳酸+5ATP同型乳酸與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物葡萄糖代表菌種同型EMP2乳酸2ATP德氏乳桿菌異型HMP同型乳酸與異型乳酸發(fā)酵的比較類型途徑產(chǎn)物葡萄糖代表菌種同型EMP2乳酸2ATP德氏乳桿菌異型HMP1乳酸1乙醇1CO21ATP腸膜明串珠菌1乳酸1乙酸1CO22ATP短乳桿菌混合酸發(fā)酵微生物將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氫氣、等多種產(chǎn)物的過程。混合酸發(fā)酵微生物將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、氫氣、等多種產(chǎn)物的過程。丁二醇發(fā)酵微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、程。、氫氣等產(chǎn)物的代謝過甲基紅（M.R）試驗(yàn)丁二醇發(fā)酵微生物發(fā)酵葡萄糖得到大量的丁二醇與少量的乳酸、乙酸、程。、氫氣等產(chǎn)物的代謝過甲基紅（M.R）試驗(yàn)：大腸桿菌與產(chǎn)氣氣桿菌在利用葡萄糖進(jìn)行發(fā)酵時(shí)，前者可產(chǎn)生大量的混合酸，后者則產(chǎn)生大量的中性化合物丁二醇，因此在發(fā)酵液中加入甲基紅試劑時(shí)，前者呈紅色，后者呈黃色。MR反應(yīng)的結(jié)果：大腸桿菌為陽性，產(chǎn)氣桿菌為。丁二醇發(fā)酵的意義Voges-proskauer試驗(yàn)（V.P反應(yīng)）V.P反應(yīng)：將細(xì)菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，于37℃培養(yǎng)24小時(shí)，加入與培養(yǎng)基等量的VP試劑，30分鐘，呈紅色者為陽性，不呈紅色者為。丁二醇發(fā)酵的意義Voges-proskauer試驗(yàn)（V.P反應(yīng)）V.P反應(yīng)：將細(xì)菌接種至葡萄糖蛋白胨水培養(yǎng)基中，于37℃培養(yǎng)24小時(shí)，加入與培養(yǎng)基等量的VP試劑，30分鐘，呈紅色者為陽性，不呈紅色者為。?？s合脫羧2酸乙酰乳酸乙酰甲基甲醇?jí)A性條件二乙酰2,3-丁二醇（與培養(yǎng)基中精氨酸的胍基結(jié)合）紅色化合物（二）有氧呼吸有氧呼吸（AerobicRespiration）（二）有氧呼吸有氧呼吸（AerobicRespiration）：是以氧作為最終電子(或氫)受體的氧化過程；是最普遍、最重要的生物氧化方式。途徑：EMP,TCA循環(huán)葡萄糖在有氧條件下經(jīng)EMP、TCA循環(huán)生成CO2C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O原核和真核細(xì)胞電子傳遞鏈的差異比較內(nèi)容原核細(xì)胞真核細(xì)胞存在位置細(xì)胞質(zhì)膜線粒體的內(nèi)膜體G+菌：甲基萘醌、脫甲基萘醌輔酶Q需氧的G—菌：輔酶Q細(xì)胞色素氧化酶原核和真核細(xì)胞電子傳遞鏈的差異比較內(nèi)容原核細(xì)胞真核細(xì)胞存在位置細(xì)胞質(zhì)膜線粒體的內(nèi)膜體G+菌：甲基萘醌、脫甲基萘醌輔酶Q需氧的G—菌：輔酶Q細(xì)胞色素氧化酶a2、a3、a4和氧細(xì)胞中可同時(shí)含有一種以上a3特點(diǎn)組分多變組分穩(wěn)定普遍存在分支無分支受 大受 小真核生物與原核生物呼吸鏈的比較真核生物與原核生物呼吸鏈的比較生物能的產(chǎn)生底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化光合磷酸化生物能的產(chǎn)生底物水平磷酸化電子傳遞磷酸化光合磷酸化（三）無氧呼吸（anaerobicrespiration）無氧呼吸：呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（NO-、3（三）無氧呼吸（anaerobicrespiration）無氧呼吸：呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（NO-、3NO-、SO2-、SO2-、CO）（少數(shù)為有機(jī)氧242 32化物如延胡索酸）的生物氧化無氧呼吸的特點(diǎn)無氧條件、產(chǎn)能效率低、有機(jī)物脫氫以后經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)或有機(jī)物受氫，完成氧化磷酸化反應(yīng)無氧呼吸的主要類型無氧呼吸的主要類型（Nitraterespiration）反硝化作用Denitrification，以無機(jī)物硝酸鹽為最終電子受體的無氧呼吸類型；進(jìn)行硝酸鹽呼吸的微生物兼性厭氧微生物，反硝化細(xì)菌Bacilluslicheniformis（Nitraterespiration）反硝化作用Denitrification，以無機(jī)物硝酸鹽為最終電子受體的無氧呼吸類型；進(jìn)行硝酸鹽呼吸的微生物兼性厭氧微生物，反硝化細(xì)菌BacilluslicheniformisParacoccusdenitrificansPseudomonasaeruginosaThiobacillusdenitrificans2NH2OHN2O2NH3N22HNO32HNO22NOH硫酸鹽呼吸（反硫化作用）硫酸鹽呼吸SulfateRespiration嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在無氧條件下獲取能量的方式，底物脫氫以后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP硫酸鹽呼吸（反硫化作用）硫酸鹽呼吸SulfateRespiration嚴(yán)格厭氧菌硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在無氧條件下獲取能量的方式，底物脫氫以后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP有些硫酸鹽還原菌如脫硫弧菌，以有機(jī)物為氧化基質(zhì)（H2或有機(jī)物，大部分不能利用G)使硫酸鹽還原成H2S。乳酸常被脫硫弧菌氧化成乙酸，并脫下8個(gè)H，使硫酸鹽還原為H2S。SO4 ＋8H2－4H2O＋S2－有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較呼吸類型有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵氧化基質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物最終電子受體O2無機(jī)氧化物、延胡索酸氧化型中間代謝產(chǎn)物醛、酮等產(chǎn) 物CO2、H2OCO 2、N2還原型中間代謝產(chǎn)物醇、酸產(chǎn) 能有氧呼吸、無氧呼吸與發(fā)酵的比較呼吸類型有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵氧化基質(zhì)有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物最終電子受體O2無機(jī)氧化物、延胡索酸氧化型中間代謝產(chǎn)物醛、酮等產(chǎn) 物CO2、H2OCO 2、N2還原型中間代謝產(chǎn)物醇、酸產(chǎn) 能多次 之少電子傳遞鏈完 整整無，底物水平磷酸化固氮微生物(nitrogen–fixingorganisms,diazotrophs）氮（N2）通過固氮微生物固氮酶系定義：指的催化而形成氨NH3固氮微生物(nitrogen–fixingorganisms,diazotrophs）氮（N2）通過固氮微生物固氮酶系定義：指的催化而形成氨NH3的過程1.固氮微生物的種80多屬，均為原核微生物：動(dòng)物腸道等處才能固氮2.固氮反應(yīng)的六個(gè)必要條件ATP2.固氮反應(yīng)的六個(gè)必要條件ATPⅢ、固氮酶鉬鐵蛋白、組分Ⅱ—鐵蛋白；對(duì)底物專一性不強(qiáng)Ⅳ、鎂離子Ⅴ、還原底物N2有N2時(shí)，固氮酶將75%還原力形成NH3，其余用于形成H2；缺N2時(shí)，固氮酶將H+全部還原成H23.固氮反應(yīng)的總反應(yīng)式N2+8[H]+18~24ATP3.固氮反應(yīng)的總反應(yīng)式N2+8[H]+18~24ATP2NH3+2H2+18~24ADP+18~24Pi固氮的生化途徑第三節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)47第三節(jié)微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)47微生物代謝過程中的自我調(diào)控 細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。微生物代謝過程中的自我調(diào)控 細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。解決方式：組成酶（constitutiveenzyme）經(jīng)常以高濃度存在，其它酶都是誘導(dǎo)酶（inducible在底物或其類似物存在時(shí)才導(dǎo)酶的總量占細(xì)胞總蛋白含量的10%。，誘微生物代謝自我調(diào)控的方式通過酶的存在方式微生物代謝調(diào)節(jié)的部位控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞微生物代謝自我調(diào)控的方式通過酶的存在方式微生物代謝調(diào)節(jié)的部位控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞控制代謝物流向酶的存在方式：在，不因分解底物或其結(jié)構(gòu)類似物的存在而受影響途徑有關(guān)的酶酶的存在方式：在，不因分解底物或其結(jié)構(gòu)類似物的存在而受影響途徑有關(guān)的酶的微生物代謝調(diào)節(jié)的部位1.原核微生物與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；蛋白質(zhì)同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。真核微生物2.微生物代謝調(diào)節(jié)的部位1.原核微生物與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；蛋白質(zhì)同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。真核微生物2.粒體中進(jìn)行?？刂茽I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時(shí)，微生物才遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)?？刂茽I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時(shí)，微生物才遲效碳源或氮源的運(yùn)輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。通過酶促反應(yīng)速度來調(diào)節(jié)控制代謝物流向1.調(diào)節(jié)酶的調(diào)節(jié)機(jī)制量（粗調(diào)）的量來控制微生物代謝速度的數(shù)量的調(diào)控，發(fā)生在節(jié)，水平（轉(zhuǎn)錄）的調(diào)2.調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶的活性（細(xì)調(diào)）通過酶促反應(yīng)速度來調(diào)節(jié)控制代謝物流向1.調(diào)節(jié)酶的調(diào)節(jié)機(jī)制量（粗調(diào)）的量來控制微生物代謝速度的數(shù)量的調(diào)控，發(fā)生在節(jié)，水平（轉(zhuǎn)錄）的調(diào)2.調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶的活性（細(xì)調(diào)）指通過改變現(xiàn)有酶的活性來調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性的調(diào)節(jié)?；钚缘恼{(diào)控，發(fā)生在蛋白質(zhì)水平上的調(diào)節(jié)。一、酶活性的調(diào)節(jié)（包括抑制和激活兩種）是酶水平上的調(diào)節(jié)中間產(chǎn)物促進(jìn)一、酶活性的調(diào)節(jié)（包括抑制和激活兩種）是酶水平上的調(diào)節(jié)中間產(chǎn)物促進(jìn)特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)又可解除酶的反饋調(diào)節(jié)示意圖酶的變構(gòu)）末端產(chǎn)物）對(duì)反應(yīng)途徑中的第一個(gè)酶（變構(gòu)酶或調(diào)節(jié)酶）的抑制酶的反饋調(diào)節(jié)示意圖酶的變構(gòu)）末端產(chǎn)物）對(duì)反應(yīng)途徑中的第一個(gè)酶（變構(gòu)酶或調(diào)節(jié)酶）的抑制變構(gòu)酶：活性中心、調(diào)節(jié)中心（二）反饋抑制的類型直線式末端產(chǎn)物反饋控制分支代謝途徑中的反饋抑制：（二）反饋抑制的類型直線式末端產(chǎn)物反饋控制分支代謝途徑中的反饋抑制：）直線式末端產(chǎn)物反饋控制異亮氨酸途徑中的直線式反饋抑制直線式末端產(chǎn)物反饋控制異亮氨酸途徑中的直線式反饋抑制末端產(chǎn)物D和F末端產(chǎn)物D和F協(xié)同反饋控制模式特點(diǎn)：只有D、F均過量時(shí)才起作用末端產(chǎn)物D和F合作反饋控制模式特點(diǎn)①末端產(chǎn)物D和F合作反饋控制模式特點(diǎn)①②單獨(dú)的D或F的作用是輕微的；D、F同時(shí)過量時(shí)作用大于二者之和；③不能100%抑制；末端產(chǎn)物D和F累積反饋控制模式②末端產(chǎn)物D和F累積反饋控制模式②D、F同時(shí)過量時(shí)，抑制作用是累積的；谷氨酰胺酶的累積反饋抑制谷氨酰胺酶的累積反饋抑制順序反饋控制的模式特點(diǎn)：D的積累影響到F的枯草桿菌芳香族氨基酸途徑中的順序反饋抑制順序反饋控制的模式特點(diǎn)：D的積累影響到F的枯草桿菌芳香族氨基酸途徑中的順序反饋抑制末端代謝產(chǎn)物D和F的同工酶控制模式 特點(diǎn)：D的積累影響到F的大腸桿菌蘇氨酸、甲硫氨酸和賴氨酸中的同工酶調(diào)節(jié)E表示末端產(chǎn)物反饋抑制；R表示末端產(chǎn)物反饋?zhàn)瓒裟┒舜x產(chǎn)物D和F的同工酶控制模式 特點(diǎn)：D的積累影響到F的大腸桿菌蘇氨酸、甲硫氨酸和賴氨酸中的同工酶調(diào)節(jié)E表示末端產(chǎn)物反饋抑制；R表示末端產(chǎn)物反饋?zhàn)瓒舳?、酶的調(diào)節(jié)1.酶誘導(dǎo)調(diào)節(jié)的類型兩種底物存在時(shí)，利用快的底物在分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物會(huì)阻礙利用慢的底物的有關(guān)酶如：二、酶的調(diào)節(jié)1.酶誘導(dǎo)調(diào)節(jié)的類型兩種底物存在時(shí)，利用快的底物在分解過程中所產(chǎn)生的中間代謝物會(huì)阻礙利用慢的底物的有關(guān)酶如：E.coli在葡萄糖、乳糖共同存在時(shí)的二次生長(zhǎng)現(xiàn)象）2.酶調(diào)節(jié)的機(jī)制(子學(xué)說)(1)誘導(dǎo)(induction)：乳糖解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。誘導(dǎo)酶的酶類）。分2.酶調(diào)節(jié)的機(jī)制(子學(xué)說)(1)誘導(dǎo)(induction)：乳糖解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。誘導(dǎo)酶的酶類）。分(2)阻遏repression：色氨酸機(jī)制一系列酶的。阻遏作用的類型末端產(chǎn)物阻遏（end-productrepression）：由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物途徑中酶的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重元件生物的時(shí)候。例如過量的精氨酸阻遏了參與。精氨酸的許多酶的分解代謝物阻遏（catabolite阻遏作用的類型末端產(chǎn)物阻遏（end-productrepression）：由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物途徑中酶的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重元件生物的時(shí)候。例如過量的精氨酸阻遏了參與。精氨酸的許多酶的分解代謝物阻遏（cataboliterepression）：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，利用快的那種分解底物會(huì)阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長(zhǎng)在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時(shí),故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)“二次生長(zhǎng)（diauxicgrowth）”.1.單獨(dú)加入葡萄糖時(shí)，菌體生長(zhǎng)幾乎沒有延遲期；單獨(dú)加入乳糖時(shí)，菌體生長(zhǎng)有明顯的延遲期；2.同時(shí)加入葡萄糖和乳糖時(shí)，菌體呈二次生長(zhǎng)1.單獨(dú)加入葡萄糖時(shí)，菌體生長(zhǎng)幾乎沒有延遲期；單獨(dú)加入乳糖時(shí)，菌體生長(zhǎng)有明顯的延遲期；2.同時(shí)加入葡萄糖和乳糖時(shí)，菌體呈二次生長(zhǎng)lg乳糖葡萄糖乳糖培養(yǎng)時(shí)間h葡萄糖效應(yīng)糖濃度lg乳糖葡萄糖乳糖培養(yǎng)時(shí)間h葡萄糖效應(yīng)糖濃度子學(xué)說概述：1、子（operon）：是子和啟動(dòng)子。，調(diào)節(jié)，操作(structuralgenes)：是決定某一多肽的①結(jié)構(gòu)DNA模板，②啟動(dòng)子(promoter)：是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)；子（operator）子學(xué)說概述：1、子（operon）：是子和啟動(dòng)子。，調(diào)節(jié)，操作(structuralgenes)：是決定某一多肽的①結(jié)構(gòu)DNA模板，②啟動(dòng)子(promoter)：是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)；子（operator）：位于啟動(dòng)③（regulatorgene）：用于編碼組成型④調(diào)節(jié)，一般遠(yuǎn)離子,乳糖子的調(diào)節(jié)乳糖子的調(diào)節(jié)酶阻遏的色氨酸子模型酶阻遏的色氨酸子模型第四節(jié)代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用72第四節(jié)代謝調(diào)控在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用72工業(yè)發(fā)酵的目的:大量積累人們所需要的微生物代謝產(chǎn)物。代謝的人工控制：人為地打破微生物的代謝控制體系，使代謝朝著人們希望的方向進(jìn)行。人工控制代謝的工業(yè)發(fā)酵的目的:大量積累人們所需要的微生物代謝產(chǎn)物。代謝的人工控制：人為地打破微生物的代謝控制體系，使代謝朝著人們希望的方向進(jìn)行。人工控制代謝的：改變微生物遺傳特性(遺傳學(xué)方法）；控制發(fā)酵條件（生物化學(xué)方法）；改變細(xì)胞膜透性；（一）應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株——以解除正常的反饋調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株：?jiǎn)适Я四撤N酶的能力的菌株，只有在加有該酶的培養(yǎng)基上才能生長(zhǎng)。1.直線式ABCDE（一）應(yīng)用營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株——以解除正常的反饋調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)缺陷型菌株：?jiǎn)适Я四撤N酶的能力的菌株，只有在加有該酶的培養(yǎng)基上才能生長(zhǎng)。1.直線式ABCDE(2)分支代謝途徑：情況較復(fù)雜，可利用營(yíng)DABFG(2)分支代謝途徑：情況較復(fù)雜，可利用營(yíng)DABFG1）分支途徑——①1）分支途徑——①賴氨酸發(fā)酵AK—天冬氨酸激酶；HSDH—高絲氨酸脫氫酶谷氨酸棒桿菌的代謝調(diào)節(jié)與氨基酸生產(chǎn)2.分支途徑2.分支途徑——肌苷酸的生產(chǎn)二、抗反饋調(diào)節(jié)突變株的應(yīng)用 指一種對(duì)反饋抑制不敏感二、抗反饋調(diào)節(jié)突變株的應(yīng)用 指一種對(duì)反饋抑制不敏感菌株可從結(jié)構(gòu)類似物抗性突變株和營(yíng)養(yǎng)缺陷型回復(fù)突變株