最新5海洋營養(yǎng)元素課件

5海洋營養(yǎng)元素5海洋營養(yǎng)元素1一、營養(yǎng)鹽的構成海洋植物與動物生長所必需的元素所有生物必需元素部分生物必需元素少量生物必需元素H、C、N、O、Na、Mg、P、S、Cl、K、Mn、Ca、Fe、Co、Zn、SeSi、V、Co、Mo、I、B、F、Cr、Br、Ru、SnLi、Al、Ni、Sr、Ba一、營養(yǎng)鹽的構成海洋植物與動物生長所必需的元素所有生物部分生2最新5海洋營養(yǎng)元素課件3最新5海洋營養(yǎng)元素課件4最新5海洋營養(yǎng)元素課件5最新5海洋營養(yǎng)元素課件6最新5海洋營養(yǎng)元素課件7最新5海洋營養(yǎng)元素課件8啟示海洋氮儲庫變化可能是導致冰期—間冰期海洋生物生產(chǎn)力和大氣CO2變化的原因。了解海洋氮循環(huán)對于闡釋海洋生態(tài)系功能和全球氣候變化具有重要意義。氮循環(huán)一直是海洋科學經(jīng)久不衰的熱點研究領域。啟示海洋氮儲庫變化可能是導致冰期—間冰期海洋生物生產(chǎn)力和大氣9全球海洋氮收支平衡的估算海洋氮循環(huán)研究現(xiàn)狀對各形態(tài)氮含量與分布有一定了解，對循環(huán)路徑有定性認識，但有關氮循環(huán)關鍵過程的速率特征缺乏信息。全球海洋氮收支平衡的估算海洋氮循環(huán)研究現(xiàn)狀對各形態(tài)氮含量與分10二、氮的存在形態(tài)與儲庫價態(tài)分子式名稱+5NO3-硝酸鹽+4NO2二氧化氮+3NO2-亞硝酸鹽+2NO一氧化氮+1N2O氧化亞氮0N2氮氣-1NH2OH羥胺-2N2H4肼（聯(lián)氨）-3NH3氨氣NH4+銨鹽RNH2有機胺二、氮的存在形態(tài)與儲庫價態(tài)分子式名稱+5NO3-硝酸鹽+4N11海洋氮儲庫儲庫氮儲量（1015gN）所占份額（%）海洋植物0.300.001海洋動物0.170.0007微生物0.020.00006無生命的溶解有機物5302.3無生命的顆粒有機物3-2400.01-0.1氮氣2200095.2氮氧化物0.20.009硝酸鹽5702.5亞硝酸鹽0.50.002銨鹽70.03合計100海洋氮儲庫儲庫氮儲量（1015gN）所占份額（%）海洋植物12各種形態(tài)氮的濃度形態(tài)開闊大洋表層水開闊大洋深層水沿岸海域海水河口水體瀉湖水體（M）N28001150700~1100700~1100—NO3-0.2350~300~3500.1~2.7NO2-0.1<0.10~20~300.02~0.16NH4+<0.530~250~6000.02~1.7DON533~105~1502~70PON0.4<0.10.1~21~100—各種形態(tài)氮的濃度形態(tài)開闊大洋開闊大洋沿岸海域海水河口水體瀉湖13各形態(tài)氮之間的分配BermanandBronk,2003各形態(tài)氮之間的分配BermanandBronk,20014三、海洋氮循環(huán)路徑

氮的主要輸入途徑：

（1）火山活動（NH3）：各種無機（NO3-、NO2-、NH4+）和有機形態(tài)（DON、PON）的氮（2）河流：各種無機（NO3-、NO2-、NH4+）和有機形態(tài)（DON、PON）的氮（3）大氣：N2三、海洋氮循環(huán)路徑氮的主要輸入途徑：15海洋氮循環(huán)及其關鍵過程海洋氮循環(huán)及其關鍵過程16海洋生物活動及其導致的氮形態(tài)轉(zhuǎn)化海洋生物活動及其導致的氮形態(tài)轉(zhuǎn)化17四、海洋氮循環(huán)關鍵過程1、氮的生物吸收2、生物固氮作用3、硝化作用4、反硝化作用四、海洋氮循環(huán)關鍵過程1、氮的生物吸收18氮的生物吸收開闊大洋的初級生產(chǎn)往往受氮所限制。由于大部分浮游植物無法直接利用N2，它們必須通過吸收溶解態(tài)氮（NO3-、NO2-、NH4+、尿素）來滿足其光合作用需要。氮的生物吸收開闊大洋的初級生產(chǎn)往往受氮所限制。由于大部分浮游19海水溶解氮進入細胞壁后，通過一系列酶的作用和合成代謝反應，最終轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)：氮的生物吸收海水溶解氮進入細胞壁后，通過一系列酶的作用和合成代謝反應，最20如果將混合了溶解態(tài)尿素、氨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽的溶液來培養(yǎng)浮游植物，浮游植物利用低價態(tài)氮的速率最快。在沿岸海域，尿素由于有較快的產(chǎn)生速率，生物對其的吸收也比較重要。氮的生物吸收如果將混合了溶解態(tài)尿素、氨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽的溶液來培養(yǎng)浮21某些原核生物通過固氮酶將N2轉(zhuǎn)化為N化合物（如NH4+,DON等）的過程。該過程所釋放的N化合物為浮游植物和其他微生物提供N營養(yǎng)鹽。生物固氮作用某些原核生物通過固氮酶將N2轉(zhuǎn)化為N化合物（如NH4+,D22生物固氮作用在海洋碳、氮循環(huán)中的作用北太平洋HOT時間系列站（Karl等，Nature，1997）生物固氮作用在海洋碳、氮循環(huán)中的作用北太平洋HOT時間系列站23藍藻類、異養(yǎng)細菌類和光合細菌類。藍藻類（cyanobacteria）：束毛藻屬（Trichodesmiumspp.），包括鐵氏束毛藻（T.thiebautii）、漢氏束毛藻（T.hildebrandtii）、紅海束毛藻（T.erythraeum）等。海洋固氮生物束毛藻藍藻類、異養(yǎng)細菌類和光合細菌類。海洋固氮生物束毛藻24束毛藻水華發(fā)生區(qū)域：熱帶近岸海域。發(fā)生條件：光強較大，海水清澈度高，高溫，寡營養(yǎng)鹽，微風或無風的時期。1985年澳大利亞大堡礁Trichodesiumspp.水華衛(wèi)星圖片（Karl，2002）束毛藻水華發(fā)生區(qū)域：熱帶近岸海域。1985年澳大利亞大堡礁T25Zehretal.,Nature,2001生物固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮微型生物UnicellularcyanbacteriaZehretal.,Nature,2001生物固氮作26DavisandMcGillicuddy,Nature,2007生物固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮作用垂直分布Montoyaetal.,Nature,2004DavisandMcGillicuddy,Nature27MehtaandBaross,Science,2006固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮生物的生活空間MehtaandBaross,Science,20028氧化性海水中，銨通過海洋細菌Nitrosomonas（亞硝基單孢菌）和Nitrobacter（硝化細菌）的作用被氧化成NO2-，并進一步被氧化為NO3-。硝化作用氧化性海水中，銨通過海洋細菌Nitrosomonas（亞硝基29PON有氧降解過程黑暗條件、固定體積海水PON有氧降解過程黑暗條件、固定體積海水30在低DO的海水，一些異養(yǎng)細菌將NO3-作為電子受體以代謝有機物，將部分NO3-還原為NO2-，并進一步還原為N2，此過程中氮并未結(jié)合到細菌生物體中。反硝化作用在低DO的海水，一些異養(yǎng)細菌將NO3-作為電子受體以代謝有機31亞氧或缺氧大量有機物存在反硝化作用發(fā)生條件t=27等密度面溶解氧（mol/kg）分布亞氧或缺氧反硝化作用發(fā)生條件t=27等密度面溶解氧（mo32反硝化作用的特點

東熱帶北太平洋（19N，67E）反硝化作用的特點東熱帶北太平洋（19N，6733五、海洋中氮營養(yǎng)鹽的分布全球海洋表層水NO3-(mol/L)五、海洋中氮營養(yǎng)鹽的分布全球海洋表層水NO3-(mol/L34全球海洋深層水NO3-的分布海洋4000m硝酸鹽（mol/kg

）全球海洋深層水NO3-的分布海洋4000m硝酸鹽（mol35開闊大洋NO3-的垂直分布開闊大洋NO3-的垂直分布36沿岸海域NO3-的季節(jié)變化英吉利海峽站位沿岸海域NO3-的季節(jié)變化英吉利海峽站位37六、人類活動對海洋氮循環(huán)的影響NH3+磷酸、硫酸或硝酸NH3農(nóng)作物肥料尿素塑料生產(chǎn)六、人類活動對海洋氮循環(huán)的影響NH3+磷酸、硫酸或硝酸NH338一些河口區(qū)，人類釋放的結(jié)合態(tài)氮甚至超過天然輸送通量。導致近岸海域產(chǎn)生缺氧環(huán)境，激發(fā)反硝化作用。導致近海水體富營養(yǎng)化，激發(fā)生物生產(chǎn)力，提升這些海域吸收大氣CO2的能力。人類活動對海洋氮循環(huán)的影響一些河口區(qū)，人類釋放的結(jié)合態(tài)氮甚至超過天然輸送通量。人類活動39第3節(jié)磷的生物地球化學循環(huán)

長期爭論的科學問題：

海洋生物生產(chǎn)力的主要限制性營養(yǎng)鹽？第3節(jié)磷的生物地球化學循環(huán)長期爭論的科學問題：40地球化學家：磷限制海洋存在生物固氮作用。

大氣輸入的磷極少，海洋磷沒有可替代來源。結(jié)論：

硝酸鹽應追隨磷酸鹽的變化而變化，海洋中磷的動力學控制著生物生產(chǎn)力。海洋磷循環(huán)的重要性地球化學家：磷限制海洋磷循環(huán)的重要性41生物學家：氮限制大量數(shù)據(jù)表明，NO3-比PO43-稍早耗完，營養(yǎng)鹽缺乏水體仍含有少量殘余PO43-，而NO3-檢測不到。貧營養(yǎng)水體加入NO3-可激發(fā)浮游植物生長，但加入PO43-則不起作用。結(jié)論：

海洋氮營養(yǎng)鹽調(diào)控著生物生產(chǎn)力海洋磷循環(huán)的重要性生物學家：氮限制海洋磷循環(huán)的重要性42Tyrrell(1999)：NO3-是潛在限制性營養(yǎng)鹽（proximatelimitingnutrient），PO43-是最終限制性營養(yǎng)鹽（ultimatelimitingnutrient）潛在限制性營養(yǎng)鹽：依據(jù)Liebig法則得到的區(qū)域限制性營養(yǎng)鹽。加入PLN可在幾小時到幾天尺度上加強生物生產(chǎn)力。最終限制性營養(yǎng)鹽：營養(yǎng)鹽提供速率在長時間尺度上驅(qū)動整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。如果ULN輸入發(fā)生變化，生產(chǎn)力將在成百上千年尺度上發(fā)生變化。海洋磷循環(huán)的重要性：時間尺度的考量Tyrrell(1999)：NO3-是潛在限制性營養(yǎng)鹽（p43海洋磷循環(huán)的重要性：短時間尺度GEOSECS數(shù)據(jù)北太平洋ALOHA北太平洋ALOHA不同形態(tài)磷生物可利用性？海洋磷循環(huán)的重要性：短時間尺度GEOSECS數(shù)據(jù)北太平洋AL44二、磷的存在形態(tài)與儲庫TP=PP+TDPPP=POP+PIPTDP=DOP+DIP磷的存在形態(tài)：二、磷的存在形態(tài)與儲庫TP=PP+TDP磷的存在形態(tài)45無機磷存在形態(tài)形態(tài)相態(tài)測量方法正磷酸鹽（H2PO4-、HPO42-、PO43-）真溶解態(tài)、細胞內(nèi)磷鉬藍法焦磷酸鹽（P2O74-）真溶解態(tài)、細胞內(nèi)水解為活性磷酸鹽后，磷鉬藍法縮聚的環(huán)狀（偏磷酸鹽）和線狀（多聚磷酸鹽）聚合物溶解態(tài)、膠體態(tài)、顆粒態(tài)水解為活性磷酸鹽后，磷鉬藍法無機磷存在形態(tài)形態(tài)相態(tài)測量方法正磷酸鹽（H2PO4-、HPO46無機磷各形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化無機磷各形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化47

T=25C、pH=8.1、S=35無機磷形態(tài)份額（%）H3PO40H2PO4-0.5HPO42-79.2PO43-20.4

S=35各形態(tài)無機磷的份額T=25C、pH=8.1、S=35無機磷形態(tài)份額（%）H48壓力對溶解無機磷形態(tài)的影響

T=25C、pH=8.1、S=35各種形態(tài)溶解無機磷所占份額（%）壓力（Pa）1055001051000105H3PO4000H2PO4-0.50.20.1HPO42-79.266.151.6PO43-20.433.748.3壓力對溶解無機磷形態(tài)的影響T=25C、pH=8.1、S=49磷酸酯單體（C-O-P鍵）磷酸酯聚合體（C-O-P鍵）膦酸酯（C-P鍵）其他有機磷聚合物有機磷存在形態(tài)葡糖-6-磷酸核糖核酸（RNA）瞵甲酸磷酸酯單體（C-O-P鍵）有機磷存在形態(tài)葡糖-6-磷酸核糖核50磷鉬藍法：有機磷部分水解，導致對無機磷酸鹽真實濃度的高估?；钚粤姿猁}（SRP）：標準磷鉬藍法測定的組分，SRP無機磷酸鹽，但實際上，SRP>無機磷酸鹽。溶解非活性磷（solublenonreactiveP，SNP）：TDP-SRP。SNP與分析所用氧化/水解條件有關，包括有機磷、焦磷酸鹽、無機磷聚合物，SNP>DOP。磷存在形態(tài)：測定問題磷鉬藍法：有機磷部分水解，導致對無機磷酸鹽真實濃度的高估。磷51TDP的測定：高強度紫外光/高溫濕法氧化/二者結(jié)合將SNP轉(zhuǎn)化為DIP，用磷鉬藍法測量。存在問題：無法定量轉(zhuǎn)化。生物可利用磷（biologicallyavailableP，BAP）：包括無機磷酸鹽和SNP中部分生物可利用的組分，尚沒有常規(guī)測量方法。磷存在形態(tài)：測定問題TDP的測定：高強度紫外光/高溫濕法氧化/二者結(jié)合將SNP轉(zhuǎn)52三、海洋磷的收支狀況三、海洋磷的收支狀況53天然總磷輸入通量：（2.6~3.3）1011molP/a；考慮人類活動影響：（7.4~15.6）1011molP/a。所輸送總磷主要以顆粒態(tài)存在，大多在近海沉降遷出，進入海洋磷循環(huán)的主要是溶解態(tài)磷。工業(yè)革命前進入海洋的總?cè)芙鈶B(tài)磷通量：（3~15）1010molP/a。海洋磷來源：徑流輸入磷輸入海洋的主要路徑，河流磷主要來自陸地巖石和土壤的風化。天然總磷輸入通量：（2.6~3.3）1011molP/a54大氣沉降輸入總磷通量：4.51010molP/a，活性無機磷占25-30%。氣溶膠磷的溶解度：受來源、顆粒大小、海表面氣象條件、生物學狀況等影響。大氣輸入海洋磷循環(huán)的通量：11010molP/a（假設氣溶膠磷溶解度為22%）。海洋磷來源：大氣沉降大氣沉降輸入總磷通量：4.51010molP/a，活性無55火山噴發(fā)是區(qū)域性的，僅在有限時空尺度上產(chǎn)生影響。少量研究顯示，對于區(qū)域海洋，火山活動輸入的DIP可能要遠高于大氣沉降輸入的量（Resing,1997）。海洋磷來源：火山活動火山噴發(fā)是區(qū)域性的，僅在有限時空尺度上產(chǎn)生影響。海洋磷來源：56磷從水體遷出的最重要途徑：生物吸收、結(jié)合進入沉降顆粒有機物、埋藏于沉積物。磷的埋藏通量：（2.8~3.1）1011molP/a

[埋藏于海底（>1000m）的有機碳通量：3.31013molC/a（Jahnke，1996），結(jié)合Redfield比（P/C=1:106）]。海洋磷的遷出：有機質(zhì)的埋藏磷從水體遷出的最重要途徑：生物吸收、結(jié)合進入沉降顆粒有機物、57磷結(jié)合進入CaCO3殼體：CaCO3-P埋藏通量估計為1.451010molP/a（Froelich等，1982）。但此后通過潔凈技術的研究發(fā)現(xiàn)，CaCO3結(jié)合的P濃度比報道值低10%以上（Palmer，1985；Sherwood等，1993）。通過鐵水合氧化物涂敷于貝殼表面，從而吸附到貝殼，由此遷出的磷通量為（4.0~5.3）1010molP/a。海洋磷的遷出：黏土、鐵水合氧化物的吸附與沉淀磷結(jié)合進入CaCO3殼體：CaCO3-P埋藏通量估計為1.458一直被視為重要遷出途徑，但遷出通量難以確定。磷灰石的形成：進入海底的顆粒磷有90%被再礦化并釋放至間隙水，隨后沉淀形成。估計與微生物活動、Eh、pH等有關。自生磷礦物的普遍性：以往一直認為自生磷礦物僅在特定海域或地質(zhì)時期形成，如上升流區(qū)。但最近在沿岸、非上升流區(qū)、開闊大洋均發(fā)現(xiàn)自生磷礦物。通量：>81010molP/a（Ruttenberg，1993；Filippelli和Delaney，1996）。海洋磷的遷出：磷灰石的埋藏一直被視為重要遷出途徑，但遷出通量難以確定。海洋磷的遷出：磷59熱液活動可能是海洋磷的凈遷出而非凈輸入源：熱液輸入的大量還原性鐵被氧化形成水合氧化物，清除海水中的溶解磷。遷出通量：0.41010molP/a（Froelich等，1982）。海洋磷的遷出：熱液作用熱液活動可能是海洋磷的凈遷出而非凈輸入源：熱液輸入的大量還原60海洋磷的收支狀況(1010molP/a)熱液作用：0.4-0.65大氣輸入：1河流輸入：3-15海洋儲量32,000磷灰石：>8Fe水合氧化物:1.5-5.3有機質(zhì)埋藏：1.1-4.1海洋磷的收支狀況(1010molP/a)熱液作用：0.61海洋中P的停留時間海洋中P的停留時間62五、海洋中磷的含量與分布活性磷酸鹽（SRP）：全球海洋SRP平均濃度：~2.3M表層SRP隨離岸距離增加而降低，最低濃度出現(xiàn)在北太平洋和北大西洋1000m以深，SRP落于2~3M，受熱鹽環(huán)流影響。沿岸海域有比較明顯的季節(jié)變化五、海洋中磷的含量與分布活性磷酸鹽（SRP）：全球海洋SRP63三大洋SRP的典型垂直分布三大洋SRP的典型垂直分布64開闊大洋上層水體SRP的時間變化北太平洋亞熱帶海域真光層開闊大洋上層水體SRP的時間變化北太平洋亞熱帶海域真光層65北太平洋亞熱帶海域初級生產(chǎn)力的時間變化增溫，水體層化加強，深層水提供至真光層的營養(yǎng)鹽減少生物群落結(jié)構發(fā)生變化，固氮作用加強，初級生產(chǎn)力升高，生物生長的限制性營養(yǎng)鹽由氮向磷轉(zhuǎn)化。

北太平洋亞熱帶海域初級生產(chǎn)力的時間變化增溫，水體層化加強，深66溶解非活性磷酸鹽（SNP）表層水SNP：<200nM（北太平洋和北大西洋）~1.7M（Azovsea）深層水SNP濃度：一般<0.3M沿岸海域表層水SNP濃度一般較高沿岸海域，SNP可占TDP的0-50%，而在開闊大洋，SNP所占份額可高達75%，某些海域甚至發(fā)現(xiàn)SNP比SRP高一個數(shù)量級溶解非活性磷酸鹽（SNP）表層水SNP：<200nM（北太67顆粒磷（PP)顆粒磷的研究甚至比SNP更少。顆粒磷濃度：<10nM變化至>0.3M。沉降顆粒物的C:P比大多為106-117：1，與新鮮有機物和Redfield比值接近，說明其中的P絕大多數(shù)與海洋有機物相結(jié)合。高顆粒磷經(jīng)常出現(xiàn)在高生產(chǎn)力的沿岸或上層水體。顆粒磷（PP)顆粒磷的研究甚至比SNP更少。68一、硅循環(huán)的重要性對浮游生物種類組成的影響：若硅酸鹽比現(xiàn)在低100倍，生產(chǎn)力可能維持同樣水平，但很少有硅藻和放射蟲，碳輸出也會發(fā)生變化。第4節(jié)硅的生物地球化學循環(huán)一、硅循環(huán)的重要性對浮游生物種類組成的影響：若硅酸鹽比現(xiàn)在低69SiO2：石英、玻璃、蛋白石（Opal）硅酸鹽礦物：長石（(Na,K)AlSi3O8

、CaAl2Si2O8）、黏土礦物（Al2Si2O5(OH)4）含硅礦物SiO2：石英、玻璃、蛋白石（Opal）含硅礦物70二、海水中硅的存在形態(tài)與儲庫25°C，0.6MNaCl溶液：pH=8.1：二、海水中硅的存在形態(tài)與儲庫25°C，0.6MNaCl溶71溶解態(tài)硅的主要存在形態(tài)溶解態(tài)硅的主要存在形態(tài)72三、海洋硅循環(huán)溶解態(tài)硅的收支平衡狀況（1014gSiO2/a）輸入遷出河流輸送溶解態(tài)硅4.3蛋白石的埋藏10.4海底熱液作用0.9河口區(qū)的無機吸附0.4沉積物間隙水向上擴散5.7合計10.910.8三、海洋硅循環(huán)溶解態(tài)硅的收支平衡狀況（1014gSiO2/73海洋硅循環(huán)路徑海洋硅循環(huán)路徑74蛋白石（Opal）的產(chǎn)生生物與非生物過程均可通過硅酸鹽分子的聚合產(chǎn)生無定形固體，稱為蛋白石（Opal）。非生物沉淀過程僅在區(qū)域海域比較重要，如溶解態(tài)硅酸鹽含量很高的沉積物間隙水和河口區(qū)。硅也會以結(jié)晶的形式如石英存在。蛋白石：SiO2·xH2O,x=2石英：SiO2蛋白石（Opal）的產(chǎn)生生物與非生物過程均可通過硅酸鹽分子的75由隸屬浮游植物的硅藻和硅質(zhì)鞭毛蟲，以及隸屬原生動物的放射蟲產(chǎn)生；一些海綿動物有少量貢獻。沉積物的硅質(zhì)外殼形狀多樣，直徑一般小于100m。生源硅的來源放射蟲外殼硅藻外殼由隸屬浮游植物的硅藻和硅質(zhì)鞭毛蟲，以及隸屬原生動物的放射蟲產(chǎn)76硅藻種類超過10000種，其無機組分>60%為SiO2，硅藻干重>50%為SiO2，該比例與硅藻種類有關。有關硅藻如何吸收硅酸鹽并產(chǎn)生蛋白石的機制了解很少。有研究顯示，蛋白質(zhì)參與了細胞原生質(zhì)膜對Si的吸收。生源硅的來源硅藻種類超過10000種，其無機組分>60%為SiO2，硅77硅藻如果生長在硅酸鹽缺乏的介質(zhì)中，細胞將缺乏硅，他們?nèi)钥梢曰顜讉€星期，即使在黑暗中也會吸收加入的Si。如果將硅缺乏細胞光照，光合作用一段很短的時間后它們將很快死亡。硅藻中的硅在他們活著的時候是不溶的，但他們死亡后將很快溶解。生源硅的來源硅藻如果生長在硅酸鹽缺乏的介質(zhì)中，細胞將缺乏硅，他們?nèi)钥梢曰?8硅藻生產(chǎn)力受溶解態(tài)硅酸鹽影響，硅酸鹽高的海域，硅藻通常是優(yōu)勢種。溶解態(tài)硅酸鹽含量在風生上升流區(qū)比較高。硅酸鹽的生物吸收

海洋風生上升流硅藻生產(chǎn)力受溶解態(tài)硅酸鹽影響，硅酸鹽高的海域，硅藻通常是優(yōu)勢79硅藻吸收硅酸鹽很有效硅藻吸收硅酸鹽很有效80生物死亡后，硅質(zhì)外殼與其它生源顆粒一起向下沉降，其中部分在深海中被再礦化。與碳酸鈣不同，所有的海水對于蛋白石來說都是不飽和的，因此，所有的硅質(zhì)外殼在沉降至海底期間都傾向于溶解。但其溶解速率很慢，最終仍有一部分被埋藏于沉積物中。蛋白石的沉降遷出生物死亡后，硅質(zhì)外殼與其它生源顆粒一起向下沉降，其中部分在深81大洋沉降顆粒物化學組成的變化大西洋2S太平洋15N0.4km1.0km3.8km5.1km0.4km1.0km2.8km4.3km5.6km質(zhì)量百分數(shù)（%）粘土716253123234CaCO3635557493572687261SiO210129939151521有機質(zhì)201710116016141114通量（mol/m2/a）CaCO30.150.090.090.080.0140.0190.0410.0420.024SiO20.0350.0310.0230.0230.0030.0160.0160.0150.014有機質(zhì)0.210.120.050.050.1080.0170.0330.0270.020大洋沉降顆粒物化學組成的變化大西洋2S太平洋15N0.482四、海水中活性硅酸鹽的分布從大西洋熱帶海域表層水<1mol/kg變化至北太平洋深層水的~210mol/kg。受河流、海底沉積物影響明顯的近岸海域，活性硅酸鹽濃度比較高。四、海水中活性硅酸鹽的分布從大西洋熱帶海域表層水<1mo83全球海洋表層水活性硅酸鹽的分布全球海洋表層水活性硅酸鹽的分布84活性硅酸鹽的垂直分布活性硅酸鹽的垂直分布85硅酸鹽與溶解態(tài)Zn的分布硅酸鹽與溶解態(tài)Zn的分布86五、沉積物中生源硅的分布水柱中生源硅的沉降通量沉積物生源硅的保存程度其它顆粒物的相對累積速率五、沉積物中生源硅的分布水柱中生源硅的沉降通量87水柱中生源硅的沉降通量海洋生物產(chǎn)生生源硅的速率硅質(zhì)外殼到達海底所需要的時間水體中硅質(zhì)外殼的溶解速率水柱中生源硅的沉降通量海洋生物產(chǎn)生生源硅的速率88硅質(zhì)外殼溶解速率的影響因素硅質(zhì)外殼的類型。水體相對于蛋白石的不飽和程度。蛋白石經(jīng)常被所吸附的有機物覆蓋，有助于殼體與海水的分離，降低殼體的溶解速率。當金屬離子存在時，蛋白石溶解速率降低，因為它們降低了硅的溶解度。硅質(zhì)外殼溶解速率的影響因素硅質(zhì)外殼的類型。89與沉積速率有關，沉積速率越快，蛋白石與海水的接觸越快被分離，有利于蛋白石的保存。如果蛋白石是與其他顆粒一同被埋藏的話，沉積物中蛋白石的相對含量將被稀釋，這就是為什么高SiO2含量沒有出現(xiàn)在沉積速率高的沿岸上升流和大陸架海域的原因。沉積物中蛋白石的保存與沉積速率有關，沉積速率越快，蛋白石與海水的接觸越快被分離，90沉積物中生源硅的保存程度蛋白石從水體沉降的速率：Ropal沉積物中蛋白石的埋藏速率：Aopal沉積物非蛋白石顆粒物的埋藏速率：Aother沉積物中蛋白石的溶解速率：Sopal純蛋白石構成的沉積物中蛋白石溶解速率：S*opal沉積物中蛋白石的比例：f沉積物中生源硅的保存程度蛋白石從水體沉降的速率：Ropal91指數(shù)n：取決于沉積物中蛋白石的溶解過程。如果只有表層沉積物溶解的話，n=1；如果蛋白石溶解主要發(fā)生在沉積物間隙水的話，則n0.5。蛋白石溶解速率指數(shù)n：取決于沉積物中蛋白石的溶解過程。如果只有表層沉積物溶92由于在一段較長時間尺度上，海底任何區(qū)域的顆粒沉積速率是接近的，因此：蛋白石沉積速率、埋藏速率和溶解速率的關系由于在一段較長時間尺度上，海底任何區(qū)域的顆粒沉積速率是接近的93根據(jù)沉積物中蛋白石比例f的定義：f的意義根據(jù)沉積物中蛋白石比例f的定義：f的意義94蛋白石在沉積物中保存效率：蛋白石的保存效率對于富含蛋白石的沉積物：對于低蛋白石含量的沉積物：蛋白石在沉積物中保存效率：蛋白石的保存效率對于富含蛋白石的沉95對于低蛋白石含量的沉積物：對于深海沉積物，沉積速率一般小于0.005kg/m2/a，此時，遠大于：如果n=1，則有：蛋白石的保存效率對于低蛋白石含量的沉積物：對于深海沉積物，沉積速率一般小于096營養(yǎng)鹽的測定方法營養(yǎng)鹽的測定方法971、-N測定方法：

●對氨基苯磺酸和α－萘胺法

●磺胺和鹽酸萘乙二胺試劑法（重氮－偶氮分光光度法）

本法適用與海水、河口水。1、-N98

采樣：用有機玻璃或塑料采水器

貯存：水樣須用0.45μm濾膜過濾后貯存于聚乙烯瓶，快速測定，不能延遲3h以上，否則應快速冷凍至－20℃保存，樣品熔化后應立即分析。

配試劑的水：無-N的二次蒸餾水或等效純水。采樣：用有機玻璃或塑料采水器99原理：用重氮-偶氮比色法測定。在酸性條件下，水樣中亞硝酸鹽與磺胺進行重氮化反應。反應產(chǎn)物與鹽酸萘乙二胺作用形成深紅色偶氮染料。原理：用重氮-偶氮比色法測定。在酸性條件下，水樣中亞硝酸鹽與100注意事項：

①水樣加鹽酸萘乙二胺后須在2h內(nèi)測完畢；

②溫度影響不顯著，但以10-25℃為宜

③一般標準曲線每隔一周要重制，當測樣條件與標準曲線條件相差較大時，須及時重制標準曲線。

注意事項：1012、-N測定方法：

靛酚藍分光光度法

次溴酸鹽氧化法本法適用于大洋、近岸海水和河口水，不適用于污染較重、含有機物較多的養(yǎng)殖水體。水樣采集、貯存和處理與-N相同。水用無氨蒸餾水或等效純水。2、-N102

原理：在堿性條件下以次溴酸鈉為氧化劑，將海水中的氨氧化為亞硝酸鹽。用重氮-偶氮法測定亞硝酸含量，再扣除原有的亞硝酸含量，即得氨含量。即：

因此，此法測氨氮還要測亞硝氮。檢出限12.2μg/L，下限18.1μg/L。相對標準偏差1%，相對誤差0.4%。原理：在堿性條件下以次溴酸鈉為氧化劑，將海水103注意事項：

①防止空氣中NH3對水樣、試劑和器皿的沾污

②水溫＞10℃時，氧化時間30分即可，＜10℃

可適當延長氧化時間

③此法氧化率較高、快速、簡便、靈敏，但部分氨基酸也同時被測定④濃度在0-7μmol/L范圍內(nèi)符合比爾定律⑤水樣加鹽酸萘乙二胺后須在2h內(nèi)測定完畢。⑥40%的NaOH試劑的配制要準確，否則會不顯色。注意事項：1043．-N測定方法：

○鎘柱還原法

○鋅鎘還原法－本實驗適用的水樣、樣品采集、貯存和處理與

-N相同。配試劑和實驗用水：二次蒸餾水或等效純水。3．-N105

原理：加鋅卷和CdCl2于水樣中，經(jīng)電化學反應將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，按重氮-偶氮比色測亞硝酸鹽的總含量?？鄢畼釉衼喯跛猁}含量，即得硝酸鹽含量。所以，用此法測-N，也須同時測定-N。原理：加鋅卷和CdCl2于水樣中，經(jīng)電化學反應將硝酸鹽還106注意事項：①通常，海水中-N含量較高，測定時水樣體積不宜取太多，若濃度太高，水樣應用人工海水稀釋

②鋅卷的面積、表面狀況均會影響氧化率，故同一批水樣鋅卷應一致。

③同樣，水樣加鹽酸萘乙二胺后須在2h內(nèi)測定完畢注意事項：1074．-P

原理：采用磷鉬蘭法測定。加入硫酸-鉬酸銨-抗壞血酸-酒石酸氧銻鉀溶液。水樣中的活性磷酸鹽與鉬酸銨形成磷鉬黃在酒石酸氧銻鉀存在時，磷鉬黃被抗壞血酸還原為磷鉬蘭。最低檢測限：1.4μg/L。適用于海水。其余與-N。4．-P108注意事項：

①水樣采集后應馬上過濾、立即測定。若不能立即測定，應置冰箱保存，但也應在48h內(nèi)測定完畢②

所用濾膜用0.5mol/LHCl浸泡，臨用時用水洗凈

③

磷鉬藍顏色在4h內(nèi)穩(wěn)定

④

每種試劑的濃度一定要配準確

注意事項：109最新5海洋營養(yǎng)元素課件1105海洋營養(yǎng)元素5海洋營養(yǎng)元素111一、營養(yǎng)鹽的構成海洋植物與動物生長所必需的元素所有生物必需元素部分生物必需元素少量生物必需元素H、C、N、O、Na、Mg、P、S、Cl、K、Mn、Ca、Fe、Co、Zn、SeSi、V、Co、Mo、I、B、F、Cr、Br、Ru、SnLi、Al、Ni、Sr、Ba一、營養(yǎng)鹽的構成海洋植物與動物生長所必需的元素所有生物部分生112最新5海洋營養(yǎng)元素課件113最新5海洋營養(yǎng)元素課件114最新5海洋營養(yǎng)元素課件115最新5海洋營養(yǎng)元素課件116最新5海洋營養(yǎng)元素課件117最新5海洋營養(yǎng)元素課件118啟示海洋氮儲庫變化可能是導致冰期—間冰期海洋生物生產(chǎn)力和大氣CO2變化的原因。了解海洋氮循環(huán)對于闡釋海洋生態(tài)系功能和全球氣候變化具有重要意義。氮循環(huán)一直是海洋科學經(jīng)久不衰的熱點研究領域。啟示海洋氮儲庫變化可能是導致冰期—間冰期海洋生物生產(chǎn)力和大氣119全球海洋氮收支平衡的估算海洋氮循環(huán)研究現(xiàn)狀對各形態(tài)氮含量與分布有一定了解，對循環(huán)路徑有定性認識，但有關氮循環(huán)關鍵過程的速率特征缺乏信息。全球海洋氮收支平衡的估算海洋氮循環(huán)研究現(xiàn)狀對各形態(tài)氮含量與分120二、氮的存在形態(tài)與儲庫價態(tài)分子式名稱+5NO3-硝酸鹽+4NO2二氧化氮+3NO2-亞硝酸鹽+2NO一氧化氮+1N2O氧化亞氮0N2氮氣-1NH2OH羥胺-2N2H4肼（聯(lián)氨）-3NH3氨氣NH4+銨鹽RNH2有機胺二、氮的存在形態(tài)與儲庫價態(tài)分子式名稱+5NO3-硝酸鹽+4N121海洋氮儲庫儲庫氮儲量（1015gN）所占份額（%）海洋植物0.300.001海洋動物0.170.0007微生物0.020.00006無生命的溶解有機物5302.3無生命的顆粒有機物3-2400.01-0.1氮氣2200095.2氮氧化物0.20.009硝酸鹽5702.5亞硝酸鹽0.50.002銨鹽70.03合計100海洋氮儲庫儲庫氮儲量（1015gN）所占份額（%）海洋植物122各種形態(tài)氮的濃度形態(tài)開闊大洋表層水開闊大洋深層水沿岸海域海水河口水體瀉湖水體（M）N28001150700~1100700~1100—NO3-0.2350~300~3500.1~2.7NO2-0.1<0.10~20~300.02~0.16NH4+<0.530~250~6000.02~1.7DON533~105~1502~70PON0.4<0.10.1~21~100—各種形態(tài)氮的濃度形態(tài)開闊大洋開闊大洋沿岸海域海水河口水體瀉湖123各形態(tài)氮之間的分配BermanandBronk,2003各形態(tài)氮之間的分配BermanandBronk,200124三、海洋氮循環(huán)路徑

氮的主要輸入途徑：

（1）火山活動（NH3）：各種無機（NO3-、NO2-、NH4+）和有機形態(tài)（DON、PON）的氮（2）河流：各種無機（NO3-、NO2-、NH4+）和有機形態(tài)（DON、PON）的氮（3）大氣：N2三、海洋氮循環(huán)路徑氮的主要輸入途徑：125海洋氮循環(huán)及其關鍵過程海洋氮循環(huán)及其關鍵過程126海洋生物活動及其導致的氮形態(tài)轉(zhuǎn)化海洋生物活動及其導致的氮形態(tài)轉(zhuǎn)化127四、海洋氮循環(huán)關鍵過程1、氮的生物吸收2、生物固氮作用3、硝化作用4、反硝化作用四、海洋氮循環(huán)關鍵過程1、氮的生物吸收128氮的生物吸收開闊大洋的初級生產(chǎn)往往受氮所限制。由于大部分浮游植物無法直接利用N2，它們必須通過吸收溶解態(tài)氮（NO3-、NO2-、NH4+、尿素）來滿足其光合作用需要。氮的生物吸收開闊大洋的初級生產(chǎn)往往受氮所限制。由于大部分浮游129海水溶解氮進入細胞壁后，通過一系列酶的作用和合成代謝反應，最終轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)：氮的生物吸收海水溶解氮進入細胞壁后，通過一系列酶的作用和合成代謝反應，最130如果將混合了溶解態(tài)尿素、氨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽的溶液來培養(yǎng)浮游植物，浮游植物利用低價態(tài)氮的速率最快。在沿岸海域，尿素由于有較快的產(chǎn)生速率，生物對其的吸收也比較重要。氮的生物吸收如果將混合了溶解態(tài)尿素、氨鹽、亞硝酸鹽和硝酸鹽的溶液來培養(yǎng)浮131某些原核生物通過固氮酶將N2轉(zhuǎn)化為N化合物（如NH4+,DON等）的過程。該過程所釋放的N化合物為浮游植物和其他微生物提供N營養(yǎng)鹽。生物固氮作用某些原核生物通過固氮酶將N2轉(zhuǎn)化為N化合物（如NH4+,D132生物固氮作用在海洋碳、氮循環(huán)中的作用北太平洋HOT時間系列站（Karl等，Nature，1997）生物固氮作用在海洋碳、氮循環(huán)中的作用北太平洋HOT時間系列站133藍藻類、異養(yǎng)細菌類和光合細菌類。藍藻類（cyanobacteria）：束毛藻屬（Trichodesmiumspp.），包括鐵氏束毛藻（T.thiebautii）、漢氏束毛藻（T.hildebrandtii）、紅海束毛藻（T.erythraeum）等。海洋固氮生物束毛藻藍藻類、異養(yǎng)細菌類和光合細菌類。海洋固氮生物束毛藻134束毛藻水華發(fā)生區(qū)域：熱帶近岸海域。發(fā)生條件：光強較大，海水清澈度高，高溫，寡營養(yǎng)鹽，微風或無風的時期。1985年澳大利亞大堡礁Trichodesiumspp.水華衛(wèi)星圖片（Karl，2002）束毛藻水華發(fā)生區(qū)域：熱帶近岸海域。1985年澳大利亞大堡礁T135Zehretal.,Nature,2001生物固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮微型生物UnicellularcyanbacteriaZehretal.,Nature,2001生物固氮作136DavisandMcGillicuddy,Nature,2007生物固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮作用垂直分布Montoyaetal.,Nature,2004DavisandMcGillicuddy,Nature137MehtaandBaross,Science,2006固氮作用新發(fā)現(xiàn)：固氮生物的生活空間MehtaandBaross,Science,200138氧化性海水中，銨通過海洋細菌Nitrosomonas（亞硝基單孢菌）和Nitrobacter（硝化細菌）的作用被氧化成NO2-，并進一步被氧化為NO3-。硝化作用氧化性海水中，銨通過海洋細菌Nitrosomonas（亞硝基139PON有氧降解過程黑暗條件、固定體積海水PON有氧降解過程黑暗條件、固定體積海水140在低DO的海水，一些異養(yǎng)細菌將NO3-作為電子受體以代謝有機物，將部分NO3-還原為NO2-，并進一步還原為N2，此過程中氮并未結(jié)合到細菌生物體中。反硝化作用在低DO的海水，一些異養(yǎng)細菌將NO3-作為電子受體以代謝有機141亞氧或缺氧大量有機物存在反硝化作用發(fā)生條件t=27等密度面溶解氧（mol/kg）分布亞氧或缺氧反硝化作用發(fā)生條件t=27等密度面溶解氧（mo142反硝化作用的特點

東熱帶北太平洋（19N，67E）反硝化作用的特點東熱帶北太平洋（19N，67143五、海洋中氮營養(yǎng)鹽的分布全球海洋表層水NO3-(mol/L)五、海洋中氮營養(yǎng)鹽的分布全球海洋表層水NO3-(mol/L144全球海洋深層水NO3-的分布海洋4000m硝酸鹽（mol/kg

）全球海洋深層水NO3-的分布海洋4000m硝酸鹽（mol145開闊大洋NO3-的垂直分布開闊大洋NO3-的垂直分布146沿岸海域NO3-的季節(jié)變化英吉利海峽站位沿岸海域NO3-的季節(jié)變化英吉利海峽站位147六、人類活動對海洋氮循環(huán)的影響NH3+磷酸、硫酸或硝酸NH3農(nóng)作物肥料尿素塑料生產(chǎn)六、人類活動對海洋氮循環(huán)的影響NH3+磷酸、硫酸或硝酸NH3148一些河口區(qū)，人類釋放的結(jié)合態(tài)氮甚至超過天然輸送通量。導致近岸海域產(chǎn)生缺氧環(huán)境，激發(fā)反硝化作用。導致近海水體富營養(yǎng)化，激發(fā)生物生產(chǎn)力，提升這些海域吸收大氣CO2的能力。人類活動對海洋氮循環(huán)的影響一些河口區(qū)，人類釋放的結(jié)合態(tài)氮甚至超過天然輸送通量。人類活動149第3節(jié)磷的生物地球化學循環(huán)

長期爭論的科學問題：

海洋生物生產(chǎn)力的主要限制性營養(yǎng)鹽？第3節(jié)磷的生物地球化學循環(huán)長期爭論的科學問題：150地球化學家：磷限制海洋存在生物固氮作用。

大氣輸入的磷極少，海洋磷沒有可替代來源。結(jié)論：

硝酸鹽應追隨磷酸鹽的變化而變化，海洋中磷的動力學控制著生物生產(chǎn)力。海洋磷循環(huán)的重要性地球化學家：磷限制海洋磷循環(huán)的重要性151生物學家：氮限制大量數(shù)據(jù)表明，NO3-比PO43-稍早耗完，營養(yǎng)鹽缺乏水體仍含有少量殘余PO43-，而NO3-檢測不到。貧營養(yǎng)水體加入NO3-可激發(fā)浮游植物生長，但加入PO43-則不起作用。結(jié)論：

海洋氮營養(yǎng)鹽調(diào)控著生物生產(chǎn)力海洋磷循環(huán)的重要性生物學家：氮限制海洋磷循環(huán)的重要性152Tyrrell(1999)：NO3-是潛在限制性營養(yǎng)鹽（proximatelimitingnutrient），PO43-是最終限制性營養(yǎng)鹽（ultimatelimitingnutrient）潛在限制性營養(yǎng)鹽：依據(jù)Liebig法則得到的區(qū)域限制性營養(yǎng)鹽。加入PLN可在幾小時到幾天尺度上加強生物生產(chǎn)力。最終限制性營養(yǎng)鹽：營養(yǎng)鹽提供速率在長時間尺度上驅(qū)動整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。如果ULN輸入發(fā)生變化，生產(chǎn)力將在成百上千年尺度上發(fā)生變化。海洋磷循環(huán)的重要性：時間尺度的考量Tyrrell(1999)：NO3-是潛在限制性營養(yǎng)鹽（p153海洋磷循環(huán)的重要性：短時間尺度GEOSECS數(shù)據(jù)北太平洋ALOHA北太平洋ALOHA不同形態(tài)磷生物可利用性？海洋磷循環(huán)的重要性：短時間尺度GEOSECS數(shù)據(jù)北太平洋AL154二、磷的存在形態(tài)與儲庫TP=PP+TDPPP=POP+PIPTDP=DOP+DIP磷的存在形態(tài)：二、磷的存在形態(tài)與儲庫TP=PP+TDP磷的存在形態(tài)155無機磷存在形態(tài)形態(tài)相態(tài)測量方法正磷酸鹽（H2PO4-、HPO42-、PO43-）真溶解態(tài)、細胞內(nèi)磷鉬藍法焦磷酸鹽（P2O74-）真溶解態(tài)、細胞內(nèi)水解為活性磷酸鹽后，磷鉬藍法縮聚的環(huán)狀（偏磷酸鹽）和線狀（多聚磷酸鹽）聚合物溶解態(tài)、膠體態(tài)、顆粒態(tài)水解為活性磷酸鹽后，磷鉬藍法無機磷存在形態(tài)形態(tài)相態(tài)測量方法正磷酸鹽（H2PO4-、HPO156無機磷各形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化無機磷各形態(tài)之間的轉(zhuǎn)化157

T=25C、pH=8.1、S=35無機磷形態(tài)份額（%）H3PO40H2PO4-0.5HPO42-79.2PO43-20.4

S=35各形態(tài)無機磷的份額T=25C、pH=8.1、S=35無機磷形態(tài)份額（%）H158壓力對溶解無機磷形態(tài)的影響

T=25C、pH=8.1、S=35各種形態(tài)溶解無機磷所占份額（%）壓力（Pa）1055001051000105H3PO4000H2PO4-0.50.20.1HPO42-79.266.151.6PO43-20.433.748.3壓力對溶解無機磷形態(tài)的影響T=25C、pH=8.1、S=159磷酸酯單體（C-O-P鍵）磷酸酯聚合體（C-O-P鍵）膦酸酯（C-P鍵）其他有機磷聚合物有機磷存在形態(tài)葡糖-6-磷酸核糖核酸（RNA）瞵甲酸磷酸酯單體（C-O-P鍵）有機磷存在形態(tài)葡糖-6-磷酸核糖核160磷鉬藍法：有機磷部分水解，導致對無機磷酸鹽真實濃度的高估?；钚粤姿猁}（SRP）：標準磷鉬藍法測定的組分，SRP無機磷酸鹽，但實際上，SRP>無機磷酸鹽。溶解非活性磷（solublenonreactiveP，SNP）：TDP-SRP。SNP與分析所用氧化/水解條件有關，包括有機磷、焦磷酸鹽、無機磷聚合物，SNP>DOP。磷存在形態(tài)：測定問題磷鉬藍法：有機磷部分水解，導致對無機磷酸鹽真實濃度的高估。磷161TDP的測定：高強度紫外光/高溫濕法氧化/二者結(jié)合將SNP轉(zhuǎn)化為DIP，用磷鉬藍法測量。存在問題：無法定量轉(zhuǎn)化。生物可利用磷（biologicallyavailableP，BAP）：包括無機磷酸鹽和SNP中部分生物可利用的組分，尚沒有常規(guī)測量方法。磷存在形態(tài)：測定問題TDP的測定：高強度紫外光/高溫濕法氧化/二者結(jié)合將SNP轉(zhuǎn)162三、海洋磷的收支狀況三、海洋磷的收支狀況163天然總磷輸入通量：（2.6~3.3）1011molP/a；考慮人類活動影響：（7.4~15.6）1011molP/a。所輸送總磷主要以顆粒態(tài)存在，大多在近海沉降遷出，進入海洋磷循環(huán)的主要是溶解態(tài)磷。工業(yè)革命前進入海洋的總?cè)芙鈶B(tài)磷通量：（3~15）1010molP/a。海洋磷來源：徑流輸入磷輸入海洋的主要路徑，河流磷主要來自陸地巖石和土壤的風化。天然總磷輸入通量：（2.6~3.3）1011molP/a164大氣沉降輸入總磷通量：4.51010molP/a，活性無機磷占25-30%。氣溶膠磷的溶解度：受來源、顆粒大小、海表面氣象條件、生物學狀況等影響。大氣輸入海洋磷循環(huán)的通量：11010molP/a（假設氣溶膠磷溶解度為22%）。海洋磷來源：大氣沉降大氣沉降輸入總磷通量：4.51010molP/a，活性無165火山噴發(fā)是區(qū)域性的，僅在有限時空尺度上產(chǎn)生影響。少量研究顯示，對于區(qū)域海洋，火山活動輸入的DIP可能要遠高于大氣沉降輸入的量（Resing,1997）。海洋磷來源：火山活動火山噴發(fā)是區(qū)域性的，僅在有限時空尺度上產(chǎn)生影響。海洋磷來源：166磷從水體遷出的最重要途徑：生物吸收、結(jié)合進入沉降顆粒有機物、埋藏于沉積物。磷的埋藏通量：（2.8~3.1）1011molP/a

[埋藏于海底（>1000m）的有機碳通量：3.31013molC/a（Jahnke，1996），結(jié)合Redfield比（P/C=1:106）]。海洋磷的遷出：有機質(zhì)的埋藏磷從水體遷出的最重要途徑：生物吸收、結(jié)合進入沉降顆粒有機物、167磷結(jié)合進入CaCO3殼體：CaCO3-P埋藏通量估計為1.451010molP/a（Froelich等，1982）。但此后通過潔凈技術的研究發(fā)現(xiàn)，CaCO3結(jié)合的P濃度比報道值低10%以上（Palmer，1985；Sherwood等，1993）。通過鐵水合氧化物涂敷于貝殼表面，從而吸附到貝殼，由此遷出的磷通量為（4.0~5.3）1010molP/a。海洋磷的遷出：黏土、鐵水合氧化物的吸附與沉淀磷結(jié)合進入CaCO3殼體：CaCO3-P埋藏通量估計為1.4168一直被視為重要遷出途徑，但遷出通量難以確定。磷灰石的形成：進入海底的顆粒磷有90%被再礦化并釋放至間隙水，隨后沉淀形成。估計與微生物活動、Eh、pH等有關。自生磷礦物的普遍性：以往一直認為自生磷礦物僅在特定海域或地質(zhì)時期形成，如上升流區(qū)。但最近在沿岸、非上升流區(qū)、開闊大洋均發(fā)現(xiàn)自生磷礦物。通量：>81010molP/a（Ruttenberg，1993；Filippelli和Delaney，1996）。海洋磷的遷出：磷灰石的埋藏一直被視為重要遷出途徑，但遷出通量難以確定。海洋磷的遷出：磷169熱液活動可能是海洋磷的凈遷出而非凈輸入源：熱液輸入的大量還原性鐵被氧化形成水合氧化物，清除海水中的溶解磷。遷出通量：0.41010molP/a（Froelich等，1982）。海洋磷的遷出：熱液作用熱液活動可能是海洋磷的凈遷出而非凈輸入源：熱液輸入的大量還原170海洋磷的收支狀況(1010molP/a)熱液作用：0.4-0.65大氣輸入：1河流輸入：3-15海洋儲量32,000磷灰石：>8Fe水合氧化物:1.5-5.3有機質(zhì)埋藏：1.1-4.1海洋磷的收支狀況(1010molP/a)熱液作用：0.171海洋中P的停留時間海洋中P的停留時間172五、海洋中磷的含量與分布活性磷酸鹽（SRP）：全球海洋SRP平均濃度：~2.3M表層SRP隨離岸距離增加而降低，最低濃度出現(xiàn)在北太平洋和北大西洋1000m以深，SRP落于2~3M，受熱鹽環(huán)流影響。沿岸海域有比較明顯的季節(jié)變化五、海洋中磷的含量與分布活性磷酸鹽（SRP）：全球海洋SRP173三大洋SRP的典型垂直分布三大洋SRP的典型垂直分布174開闊大洋上層水體SRP的時間變化北太平洋亞熱帶海域真光層開闊大洋上層水體SRP的時間變化北太平洋亞熱帶海域真光層175北太平洋亞熱帶海域初級生產(chǎn)力的時間變化增溫，水體層化加強，深層水提供至真光層的營養(yǎng)鹽減少生物群落結(jié)構發(fā)生變化，固氮作用加強，初級生產(chǎn)力升高，生物生長的限制性營養(yǎng)鹽由氮向磷轉(zhuǎn)化。

北太平洋亞熱帶海域初級生產(chǎn)力的時間變化增溫，水體層化加強，深176溶解非活性磷酸鹽（SNP）表層水SNP：<200nM（北太平洋和北大西洋）~1.7M（Azovsea）深層水SNP濃度：一般<0.3M沿岸海域表層水SNP濃度一般較高沿岸海域，SNP可占TDP的0-50%，而在開闊大洋，SNP所占份額可高達75%，某些海域甚至發(fā)現(xiàn)SNP比SRP高一個數(shù)量級溶解非活性磷酸鹽（SNP）表層水SNP：<200nM（北太177顆粒磷（PP)顆粒磷的研究甚至比SNP更少。顆粒磷濃度：<10nM變化至>0.3M。沉降顆粒物的C:P比大多為106-117：1，與新鮮有機物和Redfield比值接近，說明其中的P絕大多數(shù)與海洋有機物相結(jié)合。高顆粒磷經(jīng)常出現(xiàn)在高生產(chǎn)力的沿岸或上層水體。顆粒磷（PP)顆粒磷的研究甚至比SNP更少。178一、硅循環(huán)的重要性對浮游生物種類組成的影響：若硅酸鹽比現(xiàn)在低100倍，生產(chǎn)力可能維持同樣水平，但很少有硅藻和放射蟲，碳輸出也會發(fā)生變化。第4節(jié)硅的生物地球化學循環(huán)一、硅循環(huán)的重要性對浮游生物種類組成的影響：若硅酸鹽比現(xiàn)在低179SiO2：石英、玻璃、蛋白石（Opal）硅酸鹽礦物：長石（(Na,K)AlSi3O8

、CaAl2Si2O8）、黏土礦物（Al2Si2O5(OH)4）含硅礦物SiO2：石英、玻璃、蛋白石（Opal）含硅礦物180二、海水中硅的存在形態(tài)與儲庫25°C，0.6MNaCl溶液：pH=8.1：二、海水中硅的存在形態(tài)與儲庫25°C，0.6MNaCl溶181溶解態(tài)硅的主要存在形態(tài)溶解態(tài)硅的主要存在形態(tài)182三、海洋硅循環(huán)溶解態(tài)硅的收支平衡狀況（1014gSiO2/a）輸入遷出河流輸送溶解態(tài)硅4.3蛋白石的埋藏10.4海底熱液作用0.9河口區(qū)的無機吸附0.4沉積物間隙水向上擴散5.7合計10.910.8三、海洋硅循環(huán)溶解態(tài)硅的收支平衡狀況（1014gSiO2/183海洋硅循環(huán)路徑海洋硅循環(huán)路徑184蛋白石（Opal）的產(chǎn)生生物與非生物過程均可通過硅酸鹽分子的聚合產(chǎn)生無定形固體，稱為蛋白石（Opal）。非生物沉淀過程僅在區(qū)域海域比較重要，如溶解態(tài)硅酸鹽含量很高的沉積物間隙水和河口區(qū)。硅也會以結(jié)晶的形式如石英存在。蛋白石：SiO2·xH2O,x=2石英：SiO2蛋白石（Opal）的產(chǎn)生生物與非生物過程均可通過硅酸鹽分子的185由隸屬浮游植物的硅藻和硅質(zhì)鞭毛蟲，以及隸屬原生動物的放射蟲產(chǎn)生；一些海綿動物有少量貢獻。沉積物的硅質(zhì)外殼形狀多樣，直徑一般小于100m。生源硅的來源放射蟲外殼硅藻外殼由隸屬浮游植物的硅藻和硅質(zhì)鞭毛蟲，以及隸屬原生動物的放射蟲產(chǎn)186硅藻種類超過10000種，其無機組分>60%為SiO2，硅藻干重>50%為SiO2，該比例與硅藻種類有關。有關硅藻如何吸收硅酸鹽并產(chǎn)生蛋白石的機制了解很少。有研究顯示，蛋白質(zhì)參與了細胞原生質(zhì)膜對Si的吸收。生源硅的來源硅藻種類超過10000種，其無機組分>60%為SiO2，硅187硅藻如果生長在硅酸鹽缺乏的介質(zhì)中，細胞將缺乏硅，他們?nèi)钥梢曰顜讉€星期，即使在黑暗中也會吸收加入的Si。如果將硅缺乏細胞光照，光合作用一段很短的時間后它們將很快死亡。硅藻中的硅在他們活著的時候是不溶的，但他們死亡后將很快溶解。生源硅的來源硅藻如果生長在硅酸鹽缺乏的介質(zhì)中，細胞將缺乏硅，他們?nèi)钥梢曰?88硅藻生產(chǎn)力受溶解態(tài)硅酸鹽影響，硅酸鹽高的海域，硅藻通常是優(yōu)勢種。溶解態(tài)硅酸鹽含量在風生上升流區(qū)比較高。硅酸鹽的生物吸收

海洋風生上升流硅藻生產(chǎn)力受溶解態(tài)硅酸鹽影響，硅酸鹽高的海域，硅藻通常是優(yōu)勢189硅藻吸收硅酸鹽很有效硅藻吸收硅酸鹽很有效190生物死亡后，硅質(zhì)外殼與其它生源顆粒一起向下沉降，其中部分在深海中被再礦化。與碳酸鈣不同，所有的海水對于蛋白石來說都是不飽和的，因此，所有的硅質(zhì)外殼在沉降至海底期間都傾向于溶解。但其溶解速率很慢，最終仍有一部分被埋藏于沉積物中。蛋白石的沉降遷出生物死亡后，硅質(zhì)外殼與其它生源顆粒一起向下沉降，其中部分在深191大洋沉降顆粒物化學組成的變化大西洋2S太平洋15N0.4km1.0km3.8km5.1km0.4km1.0km2.8km4.3km5.6km質(zhì)量百分數(shù)（%）粘土716253123234CaCO3635557493572687261SiO210129939151521有機質(zhì)201710116016141114通量（mol/m2/a）CaCO30.150.090.090.080.0140.0190.0410.0420.024SiO20.0350.0310.0230.0230.0030.0160.0160.0150.014有機質(zhì)0.210.120.050.050.1080.0170.0330.0270.020大洋沉降顆粒物化學組成的變化大西洋2S太平洋15N0.4192四、海水中活性硅酸鹽的分布從大西洋熱帶海域表層水<1mol/kg變化至北太平洋深層水的~210mol/kg。受河流、海底沉積物影響明顯的近岸海域，活性硅酸鹽濃度比較高。四、海水中活性硅酸鹽的分布從大西洋熱帶海域表層水<1mo193全球海洋表層水活性硅酸鹽的分布全球海洋表層水活性硅酸鹽的分布194活性硅酸鹽的垂直分布活性硅酸鹽的垂直分布195硅酸鹽與溶解態(tài)Zn的分布硅酸鹽與溶解態(tài)Zn的分布196五、沉積物中生源硅的分布水柱中生源硅的沉降通量沉積物生源硅的保存程度其它顆粒物的相對累積速率五、沉積物中生源硅的分布水柱中生源硅的沉降通量197水柱中生源硅的沉降通量海洋生物產(chǎn)生生源硅的速率硅質(zhì)外殼到達海底所需要的時間水體中硅質(zhì)外殼的溶解速率水柱中生源硅的沉降通量海洋生物產(chǎn)生生源硅的速率198硅質(zhì)外殼溶解速率的影響因素硅質(zhì)外殼的類型。水體相對于蛋白石的不飽和程度。蛋白石經(jīng)常被所吸附的有機物覆蓋，有助于殼體與海水的分離，降低殼體的溶解速率。當金屬離子存在時，蛋白石溶解速率降低，因為它們降低了硅的溶解度。硅質(zhì)外殼溶解速率的影響因素硅質(zhì)外殼的類型。199與沉積速率有關，沉積速率越快，蛋白石與海水的接觸越快被分離，有利于蛋白石的保存。如果蛋白石是與其他顆粒一同被埋藏的話，沉積物中蛋白石的相對含量將被稀釋，這就是為