魚類早期生活史階段劃分與胚胎發(fā)育

關于魚類早期生活史階段劃分與胚胎發(fā)育第1頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六一、魚類早期生活史研究的發(fā)展

上世紀60年代，許多外國學者對魚類早期生活史進行了多方面的研究，圍繞著決定魚類早期存在的生態(tài)學因子所展開的魚類早期生活史研究。Blaxter(1974),Lasker和Sherman(1981)以及Blaxter等（1988)分別三次舉行主持國際海洋開發(fā)理事會——魚類早期生活史學術討論會。第2頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六一、魚類早期生活史研究的發(fā)展Moser等(1984)在美國、Marliave(1985)在加拿大也主持召開過魚類早期生活史的國際性學術會議。

美國水產(chǎn)學會于1980年正式成立魚類早期生活史分會,每年還召開年會,吸收各國學者參加并出版論文集。第3頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六二、魚類早期生活史研究的意義

魚類早期生活史的研究，是魚類自然資源繁殖保護和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎（鄭懷平，1999）。

魚類早期生活史階段作為魚類整個生活史中的一個重要的環(huán)節(jié)，早期發(fā)育階段成活率直接關系到魚類的年際補充量的大小，是引起種群數(shù)量變動和年齡結構變化的主要原因，并與漁業(yè)資源開發(fā)利用尺度以及魚類資源保護政策的制定等密切相關（Chambersetal.,1997）第4頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六三、魚類早期生活史的分期研究1.國外魚類早期生活史分期的相關研究早期生活史的典型分界特征：A、受精；B、孵化；C、開口攝食；D、卵黃吸盡；E、仔魚器官消失；F、成魚器官形成；G、初次性成熟。劃分依據(jù)：魚類生理和形態(tài)的變化。一般將魚類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚期

第5頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六胚胎時期的不同劃分A-B

從受精到孵出A-C

從受精到開口攝食A-D

從受精到卵黃吸盡第6頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六仔魚時期的不同劃分D-E、F

從卵黃吸盡到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成。B-C

從孵出到開口攝食B-D

從孵出卵黃吸盡B-E、F

從孵出到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成B-G從孵出到初次性成熟C-E、F

從開口攝食到仔魚器官消失，同時成魚器官開始形成第7頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六優(yōu)點：概括性強，可適用于各種魚類。缺點：由于魚類早期階段各個時期發(fā)育持續(xù)時間長，形態(tài)變化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易篩選識別特征。第8頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六第9頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六2.國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關研究國內(nèi)學者對魚類發(fā)育階段的描述方法可以分為3大類：（1）從事海洋魚類研究的學者主要沿用國外的方法，同樣也把魚類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚期（張仁齋，1981；萬瑞景等，2005）第10頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六（2）從事內(nèi)陸水域魚類早期發(fā)育研究的學者，在二十世紀五十至六十年代初期，將魚類在卵殼內(nèi)的發(fā)育階段稱為胚胎發(fā)育，從受精卵中孵出至具有成魚形態(tài)的發(fā)育階段稱為胚后發(fā)育或仔魚，在這一發(fā)育階段的描述中，又以發(fā)育的日齡為單位描述魚類每日的形態(tài)和結構變化。2.國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關研究第11頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六優(yōu)點：直觀描述魚類完成早期發(fā)育的時間長短，缺點：由于不同的種類或者同一種類在有差異的水溫條件下完成早期發(fā)育所需要的時間長短不同，因而不同的魚類即使經(jīng)歷相同發(fā)育時數(shù)，也可能處于不同的發(fā)育階段，具有不同形態(tài)和結構特征，很難從這些魚類早期發(fā)育的描述中篩選出可識別的特征用于種類鑒定2.國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關研究第12頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六（3）二十世紀六十年代中后期至世紀末，對草魚、青魚、鰱、鳙等的研究，把魚類從受精卵到具有成魚形態(tài)的早期發(fā)育階段劃分為連續(xù)的48個時期，并分別總結各個時期的特征以資識別。2.國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關研究草魚青魚鰱魚鳙魚第13頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六缺點：不同的魚類某些特征可能出現(xiàn)的先后順序不同或者根本不會出現(xiàn)，使描述不同種類早期發(fā)育的特征時容易造成困惑，優(yōu)點：這種劃分方法依據(jù)魚類早期發(fā)育過程中形態(tài)變化進行描述，容易選擇識別特征，因而是一種非常實用的魚類早期發(fā)育過程的描述方法。2.國內(nèi)魚類早期生活史分期的相關研究第14頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六3.近年來魚類早期生活史分期研究

大多是以描述魚類胚胎前發(fā)育和胚胎后發(fā)育為手段，在整個早期發(fā)育過程中篩選記述能夠區(qū)別其他種類的形態(tài)特征，用于種類鑒定。因此就產(chǎn)生了一種為大部分研究者認可的劃分方法。

第15頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六草魚的早期生活史

此種方法是根據(jù)魚類器官結構的發(fā)育、營養(yǎng)和攝食等特征，將魚類早期生活史劃分為胚胎期、仔魚期和稚魚期第16頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六四、魚類的胚胎發(fā)育胚胎期是指從受精的瞬間至轉為外源營養(yǎng)時期，這個時期內(nèi)魚類依賴其母體提供的營養(yǎng)物質(zhì)生存。1.人工催產(chǎn)1.1親魚的選擇雌魚：腹部膨大,仰腹可見卵巢輪廓,有彈性,生殖器圓而短并擴張,顏色紫紅,胸鰭橢圓硬棘光滑。雄魚：腹部小于雌魚,生殖器尖而長,胸鰭稍尖,硬棘具鋸齒,稍壓腹部有乳白色精液流出。第17頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六1.2催產(chǎn)催產(chǎn)劑：腦垂體（PG）和絨毛促性腺激素（HCG）注射劑量：PG1~3mg加HCG2000~3000國際單位/kg第18頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六2.人工受精干法受精濕法受精半干法受精2.1受精方法2.2受精溫度不同魚類適應不同的溫度第19頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六3.胚胎發(fā)育過程（以南方鲇為例）受精卵受精胚盤形成卵裂期2細胞4細胞8細胞16細胞32細胞多細胞囊胚期早期中期晚期第20頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六原腸胚期早期中期晚期神經(jīng)胚期神經(jīng)溝出現(xiàn)胚孔封閉器官分化期耳囊期肌肉效應期頜須原基鰓原基心搏期孵化前期出膜第21頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六神經(jīng)溝閉合及肌節(jié)的出現(xiàn)第22頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六肌節(jié)運動第23頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六尾部運動第24頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六出膜第25頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六泥鰍的胚胎發(fā)育第26頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六五、卵的類型、大小和質(zhì)量1.卵類型特征：形狀較小，色澤透明。產(chǎn)出后浮在水面上，隨波逐流漂浮發(fā)育魚類：多見于海魚，如大黃魚、小黃魚、帶魚、鰳魚等浮性卵的浮性是油球的作用嗎？1.1浮性卵第27頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六1.2沉（黏）性卵1.卵類型特征：形狀較大，產(chǎn)出后沉在水底部各種基質(zhì)上發(fā)育。不少沉性卵外還有一層膠膜，遇水后產(chǎn)生或多或少黏性，用以黏著在水草上發(fā)育，又稱黏性卵。常見魚類：大銀魚、太湖銀魚、鮭魚等。第28頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六第29頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六2.卵大小卵的大小在中間波動很大。海水硬骨魚類的浮性卵，卵徑大都在1mm左右；淡水沉性卵卵徑多數(shù)在l~1．5mm；卵徑小于o．5mm的魚類較少。最大的硬骨魚卵：矛尾魚的卵，卵徑約85~90mm，重達320g。最大的魚卵：鯨鯊的卵，長寬高為30cm×14cm×9cm第30頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六魚卵大小對魚類的早期發(fā)育和存活具有里要的生態(tài)意義。①大卵的卵黃可能降低初孵仔魚的活動能力,但會延長從內(nèi)源轉向外源營養(yǎng)的時間,從而有利于仔魚建立初次攝食、提高存活率。②卵的大小和仔魚大小關系密切L=4DL：初次攝食期仔魚長；D=卵的直徑③卵的大小和繁殖力之間傾向于負相關。同時,魚卵大小還影響發(fā)育速率,魚類產(chǎn)的卵越大,其發(fā)育速率一般越慢。據(jù)D=0.101I+0.67I：孵化天數(shù)2.卵大小第31頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六3.卵的質(zhì)量卵的質(zhì)量優(yōu)劣是早期發(fā)育成功的關鍵之一卵的質(zhì)量低劣主要表現(xiàn)為活性低,影響受精率、孵化率和仔魚存活布其次是卵的形狀不規(guī)則、異常受精、卵膜軟化或染色體畸變等卵的活性常隨排卵后在魚體內(nèi)停留的時間延長而下降例如，虹鱒（Clariasgairdneri）的卵在排卵后可在親體內(nèi)保留30天或更長,而在體內(nèi)保留18天,其活性即明顯下降。第32頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六六、影響魚類胚胎發(fā)育的主要環(huán)境因子1.水溫卵發(fā)育的水溫范圍隨種的不同而不同，但是這一范圍不會超過產(chǎn)卵季節(jié)和場所的水溫變幅。家魚胚胎發(fā)育的溫度范圍為17~28℃，適宜溫度為22~28℃，最適宜溫度為25~27℃。南方鲇的胚胎溫度范圍？最適宜溫度？第33頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六

種內(nèi)胚胎發(fā)育歷時受水溫影響很大，在可以耐受的溫度范圍內(nèi)兩者通常呈負相關，即發(fā)育歷時隨水溫降低而延長，隨水溫上升而縮短。第34頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六2.溶氧

魚類的耐低氧能力一般在胚胎發(fā)育期最差，因此溶解氧對胚胎的發(fā)育和存活至關重要。魚類胚胎發(fā)育對溶解氧的要求隨種類、卵的類型和特點而不同。通常，沉性卵能在含氧量較低的水環(huán)境中發(fā)育，而浮性和半浮性卵要求在含氧量較高的水環(huán)境條件下發(fā)育。第35頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六

魚類胚胎發(fā)育對溶解氧要求的另一個特點是隨著發(fā)育的進展不斷提高對溶解氧的要求。2.溶氧第36頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六3.PH

大量研究表明，PH偏低或偏高都不利于魚類胚胎的發(fā)育。PH偏低的酸性水，容易使卵膜軟化，卵球扁塌失去彈性，從而影響胚胎的正常發(fā)育，容易提早破膜。pH>9.5時，卵膜也會提早溶解。家魚胚胎發(fā)育的適宜PH約7.5；海水魚胚胎發(fā)育PH應在7.0~8.5之間。第37頁，共40頁，2022年，5月20日，20點20分，星期六4.光照

不同魚類要求的光照條件不同。有些魚類的胚胎發(fā)育適應在光線較暗的深水層，甚至在極黑暗的環(huán)境中避光發(fā)育。對于這一類魚卵的胚胎發(fā)育，加強光照往往會延緩、甚至破壞它們的發(fā)育。例如，大麻哈魚的胚胎在有光處發(fā)育較無光處慢4~5d，若施以過度光照，甚至