植物生理第六章激素

第六章植物生長(zhǎng)物質(zhì)本章說(shuō)明1.教學(xué)目的：了解五大類激素在植物體內(nèi)的分布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以及實(shí)踐應(yīng)用；了解植物激素間的相互關(guān)系。2.教學(xué)重點(diǎn)：五大類激素在植物體內(nèi)的分布、合成、運(yùn)輸、作用機(jī)理、生理作用以及實(shí)踐應(yīng)用3.教學(xué)難點(diǎn)：五大類激素的作用機(jī)理；植物激素間的相互關(guān)系。本章內(nèi)容前言6.1生長(zhǎng)素類6.2赤霉素類6.3細(xì)胞分裂素類6.4乙烯6.5脫落酸6.6植物激素間的相互關(guān)系6.7其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)6.8植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用前言

植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和研究方法

(1).相關(guān)概念(2).五大類植物激素(3).研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法

(4).其他植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(5).植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(1).相關(guān)概念植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plantgrowthsubstances)是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量化學(xué)物質(zhì)。它可分為兩類：植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。植物激素(planthormones，phytohormones)是指在植物體內(nèi)合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)質(zhì)。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plantgrowthegulators)。指人工合成的，在微量條件下對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)節(jié)控制的有機(jī)物。(2).五大類植物激素有五大類植物激素得到大家公認(rèn)，它們是：生長(zhǎng)素類(auxin)、赤霉素類(GAs)、細(xì)胞分裂素類(CTK)、脫落酸(ABA)和乙烯(ETH)。(3).研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法

步驟：通常首先用合適的有機(jī)溶劑來(lái)提取，既要避免許多干擾物質(zhì)，又要防止破壞激素本身。其次采用各種萃取或?qū)游霾襟E，使激素得到部分提純。然后再用生物的、物理的或化學(xué)的方法測(cè)定其含量。(3).研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法

分析方法：(一)生物測(cè)定法

生物測(cè)定法是通過(guò)測(cè)定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的方法。早期激素的鑒定幾乎全靠生物測(cè)定法，但因其靈敏度及專一性均不夠高，近已逐漸少用。但對(duì)于從大量人工合成的化合物中篩選植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，生物鑒定法仍不失為行之有效的手段。(二)物理和化學(xué)方法

采用薄層層析(TLC)、氣相色譜(GC)、高效液相層析(HPLC)和質(zhì)譜分析(MS)等，其原理是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)。色質(zhì)聯(lián)譜(GC-MS)可以更為精確地檢測(cè)多種激素可分析激素含量與分布，速度快，比較準(zhǔn)確。但操作繁瑣，試劑消耗量大。(三)免疫分析法被用來(lái)定性、定量測(cè)定各種植物激素，它是基于動(dòng)物體對(duì)進(jìn)入其血液的外來(lái)物質(zhì)所發(fā)生的免疫反應(yīng)而建立的分析方法。免疫技術(shù)除用于激素純化、定量與定位分析外，對(duì)激素作用機(jī)理、合成、代謝、結(jié)合態(tài)的形成與水解等研究也是有用的工具。免疫分析的方法流程通常植物激素不是抗原，但只要把它們結(jié)合到蛋白質(zhì)上(如人血清蛋白)，就可轉(zhuǎn)化成抗原分子，將此抗原注射到兔子體內(nèi)，幾十天后便會(huì)形成針對(duì)生長(zhǎng)素的專一抗體。把血液進(jìn)行離心，即可得到抗體部分。當(dāng)抗體和抗原相互接觸就會(huì)產(chǎn)生沉淀反應(yīng)，根據(jù)不同的已知濃度的抗原與沉淀量的關(guān)系式，便可計(jì)算樣品中的激素含量。6.1生長(zhǎng)素類6.1.1生長(zhǎng)素類的發(fā)現(xiàn)6.1.2生長(zhǎng)素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)6.1.3生長(zhǎng)素的分布、存在形式和運(yùn)輸6.1.4生長(zhǎng)素的生物合成和降解6.1.5生長(zhǎng)索的生理作用6.1.6生長(zhǎng)素的作用機(jī)理6.1.1生長(zhǎng)素類的發(fā)現(xiàn)1.追溯到1872年波蘭園藝學(xué)家西斯勒克(Ciesielski)對(duì)根尖的伸長(zhǎng)與向地彎曲的研究。他發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長(zhǎng)，根對(duì)重力的感應(yīng)部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長(zhǎng)區(qū)。他認(rèn)為可能有一種從根尖向基部傳導(dǎo)的剌激性物質(zhì)使根的伸長(zhǎng)區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長(zhǎng)。（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）2.1880年，達(dá)爾文(C.Darwin)和他的孫子(F.Darwin)在研究草屬植物的向光性運(yùn)動(dòng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)其黃化胚芽鞘單側(cè)照光，會(huì)引起胚芽鞘向光彎曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起彎曲的部位卻是胚芽鞘的伸長(zhǎng)區(qū)。因?yàn)槿鐚⑴哐壳始馊コ蛘谧『笤儆脝蝹?cè)光照射，則芽鞘不會(huì)向光彎曲。所以，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘尖在單側(cè)光照射下產(chǎn)生了一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到下方伸長(zhǎng)區(qū)，導(dǎo)致下方的不均衡生長(zhǎng)而發(fā)生彎曲。（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）1913年，丹麥的博伊森——詹森(Boysen-Jensen)發(fā)現(xiàn)，胚芽鞘尖端產(chǎn)生的物質(zhì)能穿透明膠薄片，但不能穿過(guò)不透水的云母片。但如云母片只嵌入向光的半側(cè)，則單側(cè)光仍能引起胚芽鞘向光彎曲，而嵌入背光半側(cè)時(shí)，則尖端所產(chǎn)生的與向光性有關(guān)的物質(zhì)不能下傳（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）明膠片云母片云母片照光1919年，帕爾(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一側(cè)，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有單側(cè)光的影響也能促進(jìn)這一側(cè)芽鞘的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)而引起向另一側(cè)彎曲。帕爾認(rèn)為這是尖端供給了有關(guān)的載體，載體的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致了彎曲的發(fā)生。（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）1928年，荷蘭人溫特(F.W.Went)將燕麥胚芽鞘尖切下放于瓊脂上1小時(shí)，然后移去胚芽鞘尖，把瓊脂切成小塊放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生長(zhǎng)。如放于去頂胚芽鞘的一側(cè)，可誘導(dǎo)出類似的向光性彎曲，從而證明了胚芽鞘產(chǎn)生的一種化學(xué)物質(zhì)，這種化學(xué)物質(zhì)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，并將這種物質(zhì)叫做生長(zhǎng)素。（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）燕麥試法根據(jù)實(shí)驗(yàn)原理，溫特創(chuàng)立了植物激素的一種生物測(cè)定法——燕麥試法(avenatest)，即用低濃度的生長(zhǎng)素處理燕麥芽鞘的一側(cè)，引起這一側(cè)的生長(zhǎng)速度加快，而向另一側(cè)彎曲，其彎曲度與所用的生長(zhǎng)素濃度在一定范圍內(nèi)成正比，以此定量測(cè)定生長(zhǎng)素含量，推動(dòng)了植物激素的研究。（參見(jiàn)下一頁(yè)圖）=k*c(c:生長(zhǎng)素濃度，k:系數(shù)，：胚芽鞘彎曲度)1934年，荷蘭人柯葛(F.Kogl)等從人尿中分離出這種化合物，將其混入瓊脂中，也能引起去尖胚芽鞘的彎曲，并經(jīng)化學(xué)鑒定為吲哚乙酸(indoleaceticacid,IAA)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)過(guò)程中的

重要實(shí)驗(yàn)6.1.2生長(zhǎng)素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)1.天然生長(zhǎng)素類（1）IAA最普遍；（2）其他如：苯乙酸(PAA)、4-氯吲哚乙酸(4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(IBA)等天然化合物，它們都不同程度的具有類似于生長(zhǎng)素的生理活性。2.人工合成生長(zhǎng)素類如：吲哚丙酸（IPA）；吲哚丁酸（IBA）；-萘乙酸（NAA）；萘氧乙酸（NOA）；2，4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）；6.1.3生長(zhǎng)素的分布、存在形式和運(yùn)輸1.分布（1）植物體內(nèi)生長(zhǎng)素(IAA)的含量雖然很微，但各種器官中都有。生長(zhǎng)素大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部位，如正在生長(zhǎng)的莖尖和根尖，正在展開(kāi)的葉片、胚、幼嫩的果實(shí)和種子、禾谷類的居間分生組織等。衰老的組織或器官中生長(zhǎng)素的含量則較少。（2）IAA含量還與植物種類和生長(zhǎng)發(fā)育階段有關(guān)。2.生長(zhǎng)素的存在形式（1）.游離態(tài)生長(zhǎng)素+其他分子結(jié)合態(tài)生長(zhǎng)素（活化）（失活）自由態(tài)束縛態(tài)(2)束縛型生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用①作為貯藏形式。吲哚乙酸與葡萄糖形成吲哚乙酰葡萄糖，在適當(dāng)時(shí)釋放出游離型生長(zhǎng)素。②作為運(yùn)輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇，發(fā)芽時(shí)，吲哚乙酰肌醇比吲哚乙酸更易運(yùn)輸?shù)降厣喜?。③解毒作用。游離型生長(zhǎng)素過(guò)多時(shí)，往往對(duì)植物產(chǎn)生毒害。吲哚乙酸和天門(mén)冬氨酸結(jié)合成的吲哚乙酰天冬氨酸通常是在生長(zhǎng)素積累過(guò)多時(shí)形成，它具有解毒功能。④防止氧化。游離型生長(zhǎng)素易被吲哚乙酸氧化酶等氧化，而束縛型生長(zhǎng)素較穩(wěn)定，不易被氧化。⑤調(diào)節(jié)游離型生長(zhǎng)素含量。根據(jù)植物體對(duì)游離型生長(zhǎng)素的需要程度，束縛型生長(zhǎng)素與束縛物分解或結(jié)合，使植物體內(nèi)游離生長(zhǎng)素呈穩(wěn)態(tài)，調(diào)節(jié)到一個(gè)適合生長(zhǎng)的水平。3.生長(zhǎng)素的運(yùn)輸生長(zhǎng)素的運(yùn)輸極性運(yùn)輸非極性運(yùn)輸速度慢、形態(tài)學(xué)方向、短距離速度快、無(wú)形態(tài)學(xué)方向、長(zhǎng)距離（1）極性運(yùn)輸1)生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸具有極性的特點(diǎn)，即只能從形態(tài)學(xué)上端向下端的方向運(yùn)輸，而不能向相反的方向運(yùn)輸，這稱為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。

2)除了生長(zhǎng)素，其它植物激素則無(wú)此特點(diǎn)3)地上部表現(xiàn)為：從形態(tài)學(xué)上端向下端的方向運(yùn)輸?shù)叵虏勘憩F(xiàn)為：從形態(tài)學(xué)下端向上端的方向運(yùn)輸4)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的發(fā)育有密切的關(guān)系，如扦插枝條的不定根形成時(shí)的極性和頂芽產(chǎn)生的生長(zhǎng)素向基部運(yùn)輸所形成的頂端優(yōu)勢(shì)等。5)通常生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是需能的主動(dòng)過(guò)程。6)極性運(yùn)輸?shù)姆较蛴蛇\(yùn)輸?shù)鞍椎姆植妓鶝Q定。7）生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸?；钚栽綇?qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。8）在缺氧等抑制植物呼吸的情況下會(huì)嚴(yán)重地阻礙生長(zhǎng)素的運(yùn)輸。9）抗生長(zhǎng)素類化合物如2，3，5-三碘苯甲酸(TIBA)和萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)等能抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸。IAA瓊脂快瓊脂快IAA瓊脂快（2）非極性運(yùn)輸被動(dòng)運(yùn)輸在韌皮部中（無(wú)極性）距離遠(yuǎn)速度快運(yùn)輸方向取決于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端有機(jī)物的濃度差。6.1.4生長(zhǎng)素的生物合成和降解1.生長(zhǎng)素的生物合成（1）合成前體:生長(zhǎng)素生物合成的前體是色氨酸。吲哚丙酮酸途徑(大多數(shù)植物)吲哚乙醛途徑（色胺途徑）（2）合成途徑:吲哚乙酰胺途徑（根瘤植物）吲哚乙腈途徑(十字花科植物)（3）合成部位:植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAA的主要合成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也能合成IAA。

（4）鋅是色氨酸合成酶的組分，缺鋅時(shí)，導(dǎo)致由吲哚和絲氨酸結(jié)合而形成色氨酸的過(guò)程受阻，使色氨酸含量下降，從而影響IAA的合成。（5）IAA的合成不一定要經(jīng)過(guò)色氨酸。IAA可以由吲哚直接轉(zhuǎn)化而來(lái)。（6）適當(dāng)照光利于IAA合成，強(qiáng)光反而活化IAA氧化酶導(dǎo)致IAA水解。2.生長(zhǎng)素的降解IAA降解酶氧化降解光氧化降解非脫羧降解脫羧降解IAA氧化酶過(guò)氧化物酶3-羥甲基羥吲哚3-亞甲基羥吲哚羥吲哚-3-乙酸二羥吲哚-3-乙酸3-亞甲基羥吲哚吲哚醛光、酸、電離輻射6.1.5生長(zhǎng)素的生理作用生長(zhǎng)素的生理作用十分廣泛，包括對(duì)細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和分化，營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老的調(diào)控等方面。1.促進(jìn)生長(zhǎng)生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：

1).雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下可促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。2).不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性不同

根對(duì)生長(zhǎng)素的最適濃度大約為10-10mol·L-1，莖的最適濃度為2×10-5mol·L-1，而芽則處于根與莖之間，最適濃度約為10-8mol·L-1。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。

不同年齡的細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的反應(yīng)也不同。幼嫩細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)靈敏，而老的細(xì)胞敏感性則下降。高度木質(zhì)化和其它分化程度很高的細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素都不敏感。黃化莖組織比綠色莖組織對(duì)生長(zhǎng)素更為敏感。3).對(duì)離體器官和整株植物效應(yīng)有別

生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植物往往效果不太明顯。

2.促進(jìn)插條不定根的形成生長(zhǎng)素可以有效促進(jìn)插條不定根的形成，1).這主要是剌激了插條基部切口處細(xì)胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。用生長(zhǎng)素類物質(zhì)促進(jìn)插條形成不定根的方法已在苗木的無(wú)性繁殖上廣泛應(yīng)用。2).生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞分裂的原因是由于促進(jìn)了細(xì)胞核的分裂而與胞質(zhì)分裂無(wú)關(guān)，要促進(jìn)整個(gè)細(xì)胞的分裂，還需細(xì)胞分裂素(促進(jìn)胞質(zhì)分裂)的參與，否則，如只有生長(zhǎng)素，形成的則為多核細(xì)胞。IBA促進(jìn)生根3.對(duì)調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造“庫(kù)”的工具。利用這一特性，用IAA處理，可促使子房及其周圍組織膨大而獲得無(wú)籽果實(shí)。4.生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)生長(zhǎng)素還與植物向光性和向重力性有關(guān)，引起單性結(jié)實(shí)、促進(jìn)菠蘿(鳳梨)開(kāi)花、引起頂端優(yōu)勢(shì)、誘導(dǎo)雌花分化和促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化。此外，生長(zhǎng)素還與抑制器官的脫落和衰老有一定的關(guān)系。6.1.6生長(zhǎng)素的作用機(jī)理生長(zhǎng)素最明顯的生理效應(yīng)之一就是促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素處理后所引起細(xì)胞的生長(zhǎng)包含了細(xì)胞壁的松馳和新物質(zhì)的合成。1.激素受體2.酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)3.基因活化學(xué)說(shuō)1.激素受體激素受體(hormonereceptor)，是指能與激素特異結(jié)合的、并能引發(fā)特殊生理生化反應(yīng)的蛋白質(zhì)。激素受體的一個(gè)重要特性是激素分子和受體結(jié)合后能激活一系列的胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)生長(zhǎng)素受體是激素受體的一種。生長(zhǎng)素所產(chǎn)生的各種生理作用是生長(zhǎng)素與細(xì)胞中的生長(zhǎng)素受體結(jié)合后而實(shí)現(xiàn)的生長(zhǎng)素受體在細(xì)胞中的存在位置有多種說(shuō)法，但主要有兩種：一種存在于質(zhì)膜上；另一種存在于細(xì)胞質(zhì)(或細(xì)胞核)中，前者促進(jìn)細(xì)胞壁松馳，是酸生長(zhǎng)理論的基礎(chǔ)，后者促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)的合成，是基因活化學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)。2.酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)1970年，雷利和克萊蘭(Rayle和Cleland)提出酸生長(zhǎng)理論。其要點(diǎn)如下：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵(H+-ATP酶)，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；3.在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；4.細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長(zhǎng)。

由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(10～15分鐘)比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1分鐘)長(zhǎng)。此外，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一個(gè)需能過(guò)程，只有對(duì)活細(xì)胞才有效。3.基因活化學(xué)說(shuō)1）由核酸合成抑制劑放線菌素D和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)己酮(環(huán)幾酰亞胺)的實(shí)驗(yàn)得知，生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)的生長(zhǎng)是由于它促進(jìn)了新的核酸和蛋白質(zhì)的合成。進(jìn)一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)試驗(yàn)證明，新合成的核酸為mRNA。此外還發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞在生長(zhǎng)過(guò)程中細(xì)胞壁的厚度基本保持不變，因此，還必須合成更多的纖維素和交聯(lián)多糖。2）基因活化學(xué)說(shuō)對(duì)生長(zhǎng)素所誘導(dǎo)生長(zhǎng)的長(zhǎng)期效應(yīng)解釋：

在一般情況下，絕大部分基因是處于抑制狀態(tài)的，生長(zhǎng)素的作用就是解除這種抑制，使某些處于“休眠”狀態(tài)的基因活化，從而轉(zhuǎn)錄并翻譯出新的蛋白質(zhì)。當(dāng)IAA與質(zhì)膜上的激素受體蛋白(可能是質(zhì)膜上的質(zhì)子泵)結(jié)合后，激活細(xì)胞內(nèi)的第二信使，并將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)至細(xì)胞核內(nèi)，使處于抑制狀態(tài)的基因解阻遏，基因開(kāi)始轉(zhuǎn)錄和翻譯，合成新的mRNA和蛋白質(zhì)，為細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的合成提供原料，并由此產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)。IAA的快速反應(yīng)與長(zhǎng)期反應(yīng)IAA質(zhì)膜受體胞內(nèi)受體H+分泌到胞壁胞壁酸化細(xì)胞膨壓下降細(xì)胞吸水第二信使入核活化基因蛋白質(zhì)合成細(xì)胞生長(zhǎng)快速反應(yīng)長(zhǎng)期反應(yīng)6.2赤霉素類6.2.1赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)6.2.2赤霉素的分布和運(yùn)輸6.2.3亦霉素的生物合成6.2.4赤霉素的生理作用及應(yīng)用6.2.5赤霉素的作用機(jī)理6.2.1赤霉索的發(fā)現(xiàn)和化學(xué)結(jié)構(gòu)一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是對(duì)具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細(xì)胞分裂或伸長(zhǎng)、或二者兼有的一類化合物的總稱。二十世紀(jì)初日本學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是一種真菌（赤霉菌）。1935年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶純固體，并稱之為赤霉素。1954年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱之為赤霉酸或赤霉素X。赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷為骨架的衍生物。赤霉烷是一種雙萜，有四個(gè)碳環(huán)，四個(gè)環(huán)對(duì)赤霉素的活性是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基，不再變化了

二、赤霉素的化學(xué)結(jié)構(gòu)與活性20-C赤霉素和19-C赤霉素根據(jù)赤霉素分子中碳原子的不同，可分為20-C赤霉素和19-C赤霉素。19-C赤霉素在數(shù)量上多于20-C赤霉素，且活性也高。

游離態(tài)GA與結(jié)合態(tài)GA游離態(tài)GA合成以后在體內(nèi)的降解很慢，卻很容易轉(zhuǎn)變成無(wú)生物活性的束縛型GA。植物體內(nèi)的束縛型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束縛型GA是GA的貯藏和運(yùn)輸形式。在植物的不同發(fā)育時(shí)期，游離型與束縛型GA可相互轉(zhuǎn)化。如在種子成熟時(shí)，游離型的GA不斷轉(zhuǎn)變成束縛型的GA而貯藏起來(lái)；而在種子萌發(fā)時(shí)，束縛型的GA又通過(guò)酶促水解轉(zhuǎn)變成游離型的GA而發(fā)揮其生理調(diào)節(jié)作用。6.2.2赤霉素的分布和運(yùn)輸GA的分布：植物生長(zhǎng)旺盛部位（莖尖、嫩葉間、果實(shí)、種子）GA的運(yùn)輸：非極性運(yùn)輸，可以雙向進(jìn)行。（如：根尖合成的GA可沿導(dǎo)管上運(yùn)；嫩葉合成的GA可沿篩管下運(yùn)）6.2.3赤霉素的生物合成一、合成前體:GA的生物合成前體為甲瓦龍酸(mevalonicacid,MVA)，也叫甲羥戊酸。二、合成部位植物體內(nèi)合成GA的場(chǎng)所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來(lái)源。一般來(lái)說(shuō)，生殖器官中所含的GA比營(yíng)養(yǎng)器官中的高三、GA合成途徑途徑一:{甲羥戊酸途徑}乙酰CoAMVAIPPDMAPPGPPFPPGGPP…貝殼杉烯GA-7-醛GA途徑二：{非甲羥戊酸途徑}GAP+PyrIPPDMAPPGPPFPPGGPP…貝殼杉烯GA-7-醛GA[MVA甲羥戊酸(甲瓦龍酸)；IPP異戊二烯焦磷酸；DMAPP二甲丙烯焦磷酸；GPP莽牛兒焦磷酸；FPP法尼焦磷酸；GGPP莽牛兒莽牛兒焦磷酸；]6.2.4赤霉素的生理作用及應(yīng)用（一）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

赤霉素最顯著的生理效應(yīng)就是促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，這主要是它能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)。GA促進(jìn)生長(zhǎng)具有以下特點(diǎn)：

1.促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)用GA處理，顯著促進(jìn)植株莖的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明顯。

但GA對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)沒(méi)有明顯的促進(jìn)作用，而IAA對(duì)整株植物的生長(zhǎng)影響較小，卻對(duì)離體莖切段的伸長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用。GA促進(jìn)矮生植株伸長(zhǎng)的原因是由于矮生種內(nèi)源GA的生物合成受阻，使得體內(nèi)GA含量比正常品種低的緣故。2.促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)

GA主要作用于己有的節(jié)間伸長(zhǎng)，而不是促進(jìn)節(jié)數(shù)的增加。

3.不存在超過(guò)最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進(jìn)效應(yīng)，這與生長(zhǎng)素促進(jìn)植物生長(zhǎng)具有最適濃度的情況顯著不同。

4.不同植物種和品種對(duì)GA的反應(yīng)有很大的差異在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用GA，可獲得高產(chǎn)。GA促進(jìn)矮生植株伸長(zhǎng)GA促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)（二）誘導(dǎo)開(kāi)花某些高等植物花芽的分化是受日照長(zhǎng)度(即光周期)和溫度影響的。例如，對(duì)于二年生植物，需要一定日數(shù)的低溫處理(即春化)才能開(kāi)花，否則表現(xiàn)出蓮座狀生長(zhǎng)而不能抽薹開(kāi)花。若對(duì)這些未經(jīng)春化的植物施用GA，則不經(jīng)低溫過(guò)程也能誘導(dǎo)開(kāi)花，且效果很明顯。此外，也能代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開(kāi)花。但GA對(duì)短日植物的花芽分化無(wú)促進(jìn)作用。對(duì)于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對(duì)其花的開(kāi)放具有顯著的促進(jìn)效應(yīng)。如GA能促進(jìn)甜葉菊、鐵樹(shù)及柏科、杉科植物的開(kāi)花。GA誘導(dǎo)開(kāi)花GA

代替長(zhǎng)日照誘導(dǎo)某些長(zhǎng)日植物開(kāi)花（三）打破休眠

用2～3μg·g-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。對(duì)于需光和需低溫才能萌發(fā)的種子，如萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋(píng)果等的種子，GA可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。（四）促進(jìn)雄花分化

對(duì)于雌雄異花同株的植物，用GA處理后，雄花的比例增加；對(duì)于雌雄異株植物的雌株，如用GA處理，也會(huì)開(kāi)出雄花。GA在這方面的效應(yīng)與生長(zhǎng)素和乙烯相反。

（乙烯和生長(zhǎng)素促進(jìn)雌花分化，）(五)誘導(dǎo)水解酶合成GA促進(jìn)無(wú)胚大麥種子合成α-淀粉酶具有高度的專一性和靈敏性。在萌發(fā)時(shí)，貯藏在胚中的束縛型GA水解釋放出游離的GA，通過(guò)胚乳擴(kuò)散到糊粉層，誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞合成α-淀粉酶，酶擴(kuò)散到胚乳中催化淀粉水解，水解產(chǎn)物供胚生長(zhǎng)需要。GA不但誘導(dǎo)α-淀粉酶從頭合成，也誘導(dǎo)其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3-葡萄糖苷酶等)的形成。在啤酒制造業(yè)中，用GA處理萌動(dòng)而未發(fā)芽的大麥種子，可誘導(dǎo)α-淀粉酶的產(chǎn)生，加速釀造時(shí)的糖化過(guò)程，并降低萌芽的呼吸消耗，從而降低成本。其它生理效應(yīng)GA還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老和果實(shí)成熟等。此外，GA也可促進(jìn)細(xì)胞的分裂和分化，GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。但GA對(duì)不定根的形成卻起抑制作用，這與生長(zhǎng)素又有所不同。附：真核細(xì)胞細(xì)胞周期的主要變化1、G1期(DNA合成前期)：2、S期(DNA合成期)3、G2期(DNA合成后期)4、M期(D期，分裂期)

M

G2G1

SGA促進(jìn)植物坐果6.2.5赤霉素的作用機(jī)理1.GA誘導(dǎo)酶的合成GA誘導(dǎo)酶的合成是由于它促進(jìn)了mRNA的形成，即GA是編碼這些酶的基因的去阻抑物，它使得這些基因得以轉(zhuǎn)錄，并翻譯成蛋白質(zhì)(酶)。2.GA調(diào)節(jié)IAA水平

GA可使內(nèi)源IAA的水平增高。這是因?yàn)椋?）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA促進(jìn)蛋白酶的活性，使蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體(色氨酸)增多。（3）GA還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型IAA。以上三個(gè)方面都增加了細(xì)胞內(nèi)IAA的水平，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。所以，GA和IAA在促進(jìn)生長(zhǎng)、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)和促進(jìn)形成層活動(dòng)等方面都具有相似的效應(yīng)3.GA促進(jìn)細(xì)胞分裂與分化，擴(kuò)大細(xì)胞壁的伸展性GA促進(jìn)細(xì)胞分裂是由于縮短了G1期和S期。GA與IAA形成的關(guān)系

6.3細(xì)胞分裂素類6.3.1細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)6.3.2細(xì)胞分裂素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)6.3.3細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝6.3.4細(xì)胞分裂素的生理作用6.3.5細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理6.3.1細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)是一類促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)是人們?cè)诮M織培養(yǎng)中尋找促進(jìn)細(xì)胞分裂物質(zhì)的研究成果。（內(nèi)容自學(xué)）6.3.2細(xì)胞分裂素的種類及其化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和9位上N原子以及2位C原子上的H被取代的產(chǎn)物天然細(xì)胞分裂素可分為兩類一類為游離態(tài)細(xì)胞分裂素，除最早發(fā)現(xiàn)的玉米素外，還有玉米素核苷(zeatinriboside)、二氫玉米素(dihydrozeatin)、異戊烯基腺嘌呤(isopentenyladenine，iP)等。

另一類為結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素。結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素有異戊烯基腺苷(isopentenyladenosine，iPA)、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它們結(jié)合在tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。常見(jiàn)的人工合成的細(xì)胞分裂素激動(dòng)素(KT)、6-芐基腺嘌呤(6-benzyladenine,BA，6-BA)和四氫吡喃芐基腺嘌呤(tetrahydropyranylbenzyladenine,又稱多氯苯甲酸，簡(jiǎn)稱PBA)等。在農(nóng)業(yè)和園藝上應(yīng)用得最廣的細(xì)胞分裂素是激動(dòng)素和6-芐基腺嘌呤。有的化學(xué)物質(zhì)雖然不具腺嘌呤結(jié)構(gòu)，但仍然具有細(xì)胞分裂素的生理作用，如二苯脲(diphenylurea)。6.3.3細(xì)胞分裂素的生物合成、運(yùn)輸和代謝一、分布、合成場(chǎng)所和運(yùn)輸1.在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。2.一般認(rèn)為，細(xì)胞分裂素的合成部位是主要在根尖，然后經(jīng)過(guò)木質(zhì)部運(yùn)往地上部產(chǎn)生生理效應(yīng)。在植物的傷流液中含有細(xì)胞分裂素。莖頂端也能合成細(xì)胞分裂素。萌發(fā)的種子和發(fā)育著的果實(shí)也可能是細(xì)胞分裂素的合成部位。3.CTK的植物體內(nèi)運(yùn)輸無(wú)極性。二、CYK的生物合成途徑一：tRNA水解產(chǎn)生途徑二：乙酰CoAMVAIPP+5’-AMP異戊烯基腺苷異戊烯基腺嘌呤三、CTK的代謝1.降解反應(yīng)

在細(xì)胞分裂素氧化酶(cytokininoxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌?，?xì)胞分裂素氧化酶可能對(duì)細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過(guò)多，產(chǎn)生毒害。2.結(jié)合反應(yīng)(1)CTK+核糖核糖苷CTK復(fù)合物(2)CTK+葡萄糖葡萄糖苷CTK復(fù)合物(3)CTK+氨基酸氨基酰CTK復(fù)合物細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。6.3.4細(xì)胞分裂素的生理作用（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂

細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂。生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素都有促進(jìn)細(xì)胞分裂的效應(yīng)，但它們各自所起的作用不同。生長(zhǎng)素促進(jìn)核的分裂,細(xì)胞分裂素主要是對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用,而赤霉素促進(jìn)細(xì)胞分裂主要是縮短了細(xì)胞周期中的G1期和S期的時(shí)間，從而加速了細(xì)胞的分裂。

CTK促進(jìn)細(xì)胞分裂（二）促進(jìn)芽的分化1957年斯庫(kù)格和米勒在進(jìn)行煙草的組織培養(yǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；所以，通過(guò)調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。CTK促進(jìn)芽、根的分化（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大。這種擴(kuò)大主要是因?yàn)榇龠M(jìn)了細(xì)胞的橫向增粗。由于生長(zhǎng)素只促進(jìn)細(xì)胞的縱向伸長(zhǎng)，而赤霉素對(duì)子葉的擴(kuò)大沒(méi)有顯著效應(yīng)，所以CTK這種對(duì)子葉擴(kuò)大的效應(yīng)可作為CTK的一種生物測(cè)定方法。

對(duì)葉子擴(kuò)大的效應(yīng)（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)

CTK能解除由生長(zhǎng)素所引起的頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)發(fā)育。如豌豆苗第一真葉葉腋內(nèi)的側(cè)芽，一般處于潛伏狀態(tài)，但若以激動(dòng)素溶液滴加于葉腋部分，腋芽則可生長(zhǎng)發(fā)育。（五）延緩葉片衰老

如在離體葉片上局部涂以激動(dòng)素，則在葉片其余部位變黃衰老時(shí)，涂抹激動(dòng)素的部位仍保持鮮綠(圖7-18A、B)。這不僅說(shuō)明了激動(dòng)素有延緩葉片衰老的作用，而且說(shuō)明了激動(dòng)素在一般組織中是不易移動(dòng)的。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來(lái)處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。(六)打破種子休眠

需光種子，如萵苣和煙草等在黑暗中不能萌發(fā)，用細(xì)胞分裂素則可代替光照打破這類種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。6.3.5細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理一、細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白的多樣性。結(jié)合蛋白核糖體線粒體葉綠體可能與RNA翻譯作用有關(guān)可能與能量產(chǎn)生有關(guān)可能與能量轉(zhuǎn)換有關(guān)二、細(xì)胞分裂素對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制多種細(xì)胞分裂素是植物tRNA的組成成分，細(xì)胞分裂素有促進(jìn)轉(zhuǎn)錄的作用。細(xì)胞分裂素可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成。因?yàn)榧?xì)胞分裂素存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)。（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)。在多種依賴細(xì)胞分裂素的植物生理試驗(yàn)中，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果，如延緩玉米葉片老化，擴(kuò)大蒼耳子葉面積等。細(xì)胞分裂素與鈣在分布上的相關(guān)性提示鈣可能是細(xì)胞分裂素信息傳遞系統(tǒng)的一部分。6.4乙烯6.4.1乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布6.4.2乙烯的生物合成及其調(diào)節(jié)6.4.3乙烯的代謝與運(yùn)輸6.4.4乙烯的生理作用及其應(yīng)用6.4.5乙烯的作用機(jī)理6.4.1乙烯的發(fā)現(xiàn)與分布一、乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的一種激素，在正常生理?xiàng)l件下呈氣態(tài)。1901年俄國(guó)的植物學(xué)家Neljubow才首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。1910年卡辛斯(Cousins)發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟同船混裝的香蕉1934年加利(Gane)獲得植物組織確實(shí)能產(chǎn)生乙烯的化學(xué)證據(jù)。1935年美國(guó)的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一種內(nèi)源激素。1959年，伯格(S.P.Burg)等測(cè)出了未成熟果實(shí)中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實(shí)的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年乙烯被公認(rèn)為植物的天然激素。

二、乙烯的分布ETH廣泛分布于根、莖、葉、花、果實(shí)和種子內(nèi)；不同組織、器官和不同發(fā)育時(shí)期，ETH的含量有所不同；（通常，老化的組織和器官、成熟中的組織器官、分裂生長(zhǎng)中的組織器官含量較高）逆境中，植物會(huì)產(chǎn)生大量ETH。6.4.2乙烯的生物合成及其調(diào)節(jié)一、合成途徑METSAMACCETHMTAMTRMACMET甲硫氨酸;SAM:S-腺苷蛋氨酸;MTA：5′-甲硫基腺苷;MTR5′-甲硫基核糖;ACC1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸;ETH乙烯;MACCN-丙二酰-ACCACC合酶ACC氧化酶ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶二、ETH合成的調(diào)控利用乙烯合成過(guò)程中的關(guān)鍵酶實(shí)現(xiàn)合成調(diào)控：1.ACC合酶2.ACC氧化酶3.ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶1.ACC合酶

ACC合酶催化SAMACC，是ETH合成的限速酶，其活性受生育期、環(huán)境和激素影響。（１）在種子萌發(fā)、果實(shí)成熟、器官衰老時(shí)，ACC合酶活性增強(qiáng)；（２）當(dāng)植物受到逆境脅迫（機(jī)械傷害、干旱、水澇、高溫、寒冷、有毒化學(xué)品、病蟲(chóng)害等）時(shí)，ACC合酶活性增強(qiáng)；（３）IAA處理可使ACC合酶活性增強(qiáng)；ＥＴＨ處理可使ACC合酶活性增強(qiáng)或者減弱。（參見(jiàn)下頁(yè)圖）外用ETH對(duì)植物ACC合成的作用乙烯釋放量驟變型果實(shí)（驟變前）抑制減少驟變型果實(shí)（驟變后）促進(jìn)大量增加非驟變型果實(shí)抑制減少營(yíng)養(yǎng)組織抑制減少外用ETH對(duì)植物ACC合成的作用ACC合酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑ACC合酶以磷酸吡哆醛為輔基，所以磷酸吡哆醛的抑制劑AOA（氨基氧乙酸）和AVG（氨基乙氧基乙烯基甘氨酸）可以作為ACC合酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑顯著抑制ACC合酶的活性。2.ACC氧化酶

ACC氧化酶以抗壞血酸和Ｏ2為輔基，以Fe2+和CO2為輔因子。缺氧、氧化磷酸化解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、多胺、-氨基丁酸等都能抑制ACC氧化酶的活性，從而抑制ETH合成。3.ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶催化ACC生成MACC，此反應(yīng)不可逆。通過(guò)活化ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶，可以抑制ETH的合成。ETH既可以抑制ACC合酶活性，又活化ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶，從而抑制植物體的ETH產(chǎn)生。乙烯合成調(diào)控綜述ETH缺O(jiān)2AVG\AOAMACC的形成Co2+、Ni2+和Ag+解偶聯(lián)劑自由基清除劑多胺IAA富O2低溫干旱、水澇除草劑機(jī)械傷害射線病蟲(chóng)害O3、SO2抑制促進(jìn)6.4.3乙烯的代謝與運(yùn)輸一、乙烯的代謝二、乙烯的運(yùn)輸短距離運(yùn)輸形式：ETH長(zhǎng)距離運(yùn)輸形式：ACCETH氣體代謝物CO2、乙烯氧化物可溶代謝物乙烯乙二醇、乙烯葡糖6.4.4乙烯的生理作用及其應(yīng)用（一）改變生長(zhǎng)習(xí)性

乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)的典型效應(yīng)是：抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、促進(jìn)莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長(zhǎng)(即使莖失去負(fù)向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”(tripleresponse)所謂偏上生長(zhǎng)，是指器官的上部生長(zhǎng)速度快于下部的現(xiàn)象。乙烯促使莖橫向生長(zhǎng)是由于它引起偏上生長(zhǎng)所造成的。乙烯對(duì)莖與葉柄都有偏上生長(zhǎng)的作用，從而造成了莖橫生和葉下垂。參見(jiàn)下一頁(yè)的圖三重反應(yīng)

（A）西紅柿葉片的偏上生長(zhǎng)。（二）促進(jìn)成熟催熟是乙烯最主要和最顯著的效應(yīng)，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對(duì)果實(shí)成熟、棉鈴開(kāi)裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。乙烯可使膜的透性增加、水解酶外滲、細(xì)胞呼吸增強(qiáng)、果肉內(nèi)含的有機(jī)物劇烈轉(zhuǎn)化達(dá)到可食狀態(tài)。凡是對(duì)乙烯合成具有抑制作用的因素均可以延緩果實(shí)的成熟。（三）促進(jìn)脫落

乙烯是控制葉片脫落的主要激素。因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶——纖維素酶、果膠酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細(xì)胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實(shí)機(jī)械地脫離。（四）其他生理作用乙烯可促進(jìn)菠蘿和其它一些植物開(kāi)花，還可改變花的性別，促進(jìn)黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯還可誘導(dǎo)插枝不定根的形成，促進(jìn)根的生長(zhǎng)和分化，打破種子和芽的休眠，誘導(dǎo)次生物質(zhì)(如橡膠樹(shù)的乳膠)的分泌等。6.4.5乙烯的作用機(jī)理由于乙烯能提高很多酶，如過(guò)氧化物酶、纖維素酶、果膠酶和磷酸酯酶等的含量及活性，因此，乙烯可能在翻譯水平上起作用。有人認(rèn)為乙烯的作用機(jī)理與IAA的相似，其短期快速效應(yīng)是對(duì)膜透性的影響，而長(zhǎng)期效應(yīng)則是對(duì)核酸和蛋白質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)。黃化大豆幼苗經(jīng)乙烯處理后，能促進(jìn)染色質(zhì)的轉(zhuǎn)錄作用，使RNA水平大增；乙烯促進(jìn)鱷梨等果實(shí)纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶的mRNA增多，隨后酶活性增加，水解纖維素和果膠，果實(shí)變軟、成熟。6.5脫落酸說(shuō)明：脫落酸的發(fā)現(xiàn)6.5.1脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布與運(yùn)輸6.5.2脫落酸的生物合成和代謝6.5.3脫落酸的生理作用6.5.4脫落酸的作用機(jī)理說(shuō)明：脫落酸的發(fā)現(xiàn)脫落酸是人們?cè)谘芯恐参矬w內(nèi)與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過(guò)程有關(guān)的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的。1955年奧斯本(D.J.Osborne)第一次發(fā)現(xiàn)幾種植物中都存在著促進(jìn)脫落的可擴(kuò)散物質(zhì)，1957年比格斯(Biggs)得到同樣的結(jié)果。1961年劉(W.C.Liu)等從成熟的棉殼中分離純化出了促進(jìn)脫落的物質(zhì)，并命名為脫落素。1963年，伊格斯和韋爾林(C.F.Eagles和P.F.Wareing)從樺樹(shù)葉中提取出了一種能抑制生長(zhǎng)并誘導(dǎo)技條休眠的物質(zhì)，他們將其命名為休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等確認(rèn)休眠素和脫落素是同一物質(zhì)。

1967年在第六屆國(guó)際生長(zhǎng)物質(zhì)會(huì)議上，將這種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)正式定名為脫落酸(abscisicacid，ABA)。6.5.1脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)、分布與運(yùn)輸1.脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。ABA環(huán)1′位上為不對(duì)稱碳原子，故有兩種旋光異構(gòu)體。2.脫落酸的分布脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。此外，在某些苔蘚和藻類中也發(fā)現(xiàn)存在有ABA。高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會(huì)迅速增多。3.脫落酸的運(yùn)輸落酸運(yùn)輸不具有極性。脫落酸主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。脫落酸在植物體的運(yùn)輸速度很快，在莖或葉柄中的運(yùn)輸速率大約是20mm·h-1。葉片合成的ABA經(jīng)過(guò)韌皮部下運(yùn)到根部；根部合成的ABA經(jīng)過(guò)木質(zhì)部上運(yùn)到莖葉。

6.5.2脫落酸的生物合成和代謝1.脫落酸的生物合成兩條途徑其一、C15途徑（類萜途徑）此途徑亦稱為ABA合成的直接途徑。

MVA→→FPP→→ABA

其二、C40途徑（類胡蘿卜素途徑）由類胡蘿卜素氧化分解生成ABA的途徑亦稱為ABA合成的間接途徑。通常認(rèn)為在高等植物中，主要以間接途徑合成ABA。甲瓦龍酸異戊烯基焦磷酸GACTK胡蘿卜素ABA2.ABA的代謝（1）氧化降解途徑ABA8-羥基ABAPA(紅花菜豆酸)DPA(二氫紅花菜豆酸)（2）結(jié)合失活途徑ABA可與細(xì)胞內(nèi)的單糖或氨基酸以共價(jià)鍵結(jié)合而失去活性。而結(jié)合態(tài)的ABA又可水解重新釋放出ABA，因而結(jié)合態(tài)ABA是ABA的貯藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是來(lái)自于結(jié)合態(tài)ABA的水解，而是重新合成的。ABA-葡萄糖苷ABA-葡萄糖酯ABA-酰胺ABA6.5.3脫落酸的生理作用（一）促進(jìn)休眠

外用ABA時(shí)，可使旺盛生長(zhǎng)的枝條停止生長(zhǎng)而進(jìn)入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成GA的量減少，而合成的ABA量不斷增加，使芽進(jìn)入休眠狀態(tài)以便越冬。種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過(guò)層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一?？颇崾?K.Cornish,1986)發(fā)現(xiàn)水分脅迫下葉片保衛(wèi)細(xì)胞中的ABA含量是正常水分條件下含量的18倍。ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)高于周圍細(xì)胞的水勢(shì)而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。ABA還能促進(jìn)根系的吸水與溢泌速率，增加其向地上部的供水量，因此ABA是植物體內(nèi)調(diào)節(jié)蒸騰的激素。ABA促使氣孔關(guān)閉ABA保衛(wèi)細(xì)胞Ga2+外向k+通道外向Cl-通道內(nèi)向k+通道保衛(wèi)細(xì)胞pH活化氣孔關(guān)閉（三）抑制生長(zhǎng)

ABA能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)。ABA的抑制效應(yīng)比植物體內(nèi)的另一類天然抑制劑——酚要高千倍。酚類物質(zhì)是通過(guò)毒害發(fā)揮其抑制效應(yīng)的，是不可逆的，而ABA的抑制效應(yīng)則是可逆的，一旦去除ABA，枝條的生長(zhǎng)或種子的萌發(fā)又會(huì)立即開(kāi)始。（四）促進(jìn)脫落ABA是在研究棉花幼鈴脫落時(shí)發(fā)現(xiàn)的。ABA促進(jìn)器官脫落主要是促進(jìn)了離層的形成。將ABA溶液涂抹于去除葉片的棉花外植體葉柄切口上，幾天后葉柄就開(kāi)始脫落(圖7-21)，此效應(yīng)十分明顯，已被用于脫落酸的生物檢定。(五)增加抗逆性一般來(lái)說(shuō)，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。如ABA可顯著降低高溫對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；ABA可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性。因此，ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素(stresshormone)。

6.5.4脫落酸的作用機(jī)理1.ABA引起的信號(hào)傳遞ABAABA受體(結(jié)合蛋白)G蛋白磷脂酶CIP3Ga2+通道偶聯(lián)受體Ga2+通道Ga2+外流保衛(wèi)細(xì)胞Ga2+外向Cl-通道內(nèi)向k+通道外向k+通道氣孔關(guān)閉2.ABA對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控當(dāng)植物受到滲透脅迫(osmoticstress)時(shí)，其體內(nèi)的ABA水平會(huì)急劇上升，同時(shí)出現(xiàn)若干個(gè)特殊基因的表達(dá)產(chǎn)物。倘若植物體并未受到干旱、鹽漬或寒冷引起的滲6.6植物激素間的相互關(guān)系6.6.1不同激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響6.6.2不同激素間的拮抗作用對(duì)生理效應(yīng)的影響6.6.3不同激素間代謝的相互關(guān)系對(duì)生理效應(yīng)的影響6.6.4不同激素間的連鎖性作用對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控6.6.1不同激素間的比值對(duì)生理效應(yīng)的影響

1.對(duì)器官分化的影響細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的含量比控制著愈傷組織根、芽的分化。當(dāng)培養(yǎng)基中［CTK］/［IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽；當(dāng)［CTK］/［IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；通過(guò)調(diào)整二者的比值，可誘導(dǎo)愈傷組織形成完整的植株。赤霉素和生長(zhǎng)素的相互作用控制著形成層的分化。當(dāng)形成層中［GA］/［IAA］的比值高時(shí)，分化形成韌皮部；當(dāng)［GA］/［IAA］的比值低時(shí)，分化形成木質(zhì)部；2.對(duì)性別分化的影響[ETH]/[GA]高，利于黃瓜雌花分化；[ETH]/[GA]低，利于黃瓜雄花分化；6.6.2

不同激素間的拮抗作用對(duì)生理效應(yīng)的影響一種激素的生理作用可以被其他激素的作用抵消。（見(jiàn)下一頁(yè)）IAAGACTKABAETH植物生長(zhǎng)+++-不定根-+種子萌發(fā)+++-+衰老---++氣孔開(kāi)放+-側(cè)芽萌發(fā)頂端優(yōu)勢(shì)-++-雌花分化+--+果實(shí)成熟-++葉片脫落+++解除休眠-+赤霉素與脫落酸的頡頏作用赤霉素與脫落酸的頡頏作用表現(xiàn)在許多方面，如生長(zhǎng)、休眠等。它們都來(lái)自甲瓦龍酸，且通過(guò)同樣的代謝途徑形成法呢基焦磷酸(FPP)。在光敏色素作用下，長(zhǎng)日照條件形成赤霉素，短日照條件形成脫落酸。因此，夏季日照長(zhǎng)，產(chǎn)生赤霉素使植株繼續(xù)生長(zhǎng)；而冬季來(lái)臨前日照短，則產(chǎn)生脫落酸而使芽進(jìn)入休眠。6.6.3不同激素間代謝的相互關(guān)系

對(duì)生理效應(yīng)的影響1.負(fù)反饋效應(yīng)IAAETH2.協(xié)同增效效應(yīng)促進(jìn)合成抑制合成CTKGAIAA促進(jìn)合成更顯著效應(yīng)6.6.4不同激素間的連鎖性作用

對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控植物內(nèi)源激素含量隨植物生育進(jìn)程而呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)變化；對(duì)于整個(gè)發(fā)育階段而言，各種激素會(huì)發(fā)生連鎖作用。細(xì)胞分裂時(shí)，組織的CTK水平很高；細(xì)胞快速生長(zhǎng)時(shí)，CTK水平下降，GA,IAA水平升高；組織成熟或衰老時(shí)，ABA,ETH水平上升。6.7其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)6.7.1油菜素甾體類6.7.2多胺類6.7.3茉莉酸類6.7.4水楊酸類6.7.5其他內(nèi)源生長(zhǎng)物質(zhì)6.7.1油菜素甾體類以甾醇為基本結(jié)構(gòu)的具有生物活性的天然產(chǎn)物統(tǒng)稱為油菜素甾體類化合物(brassinosteroids,BR，BRs)，BR在植物體內(nèi)含量極少，但生理活性很強(qiáng)。（一）油菜素甾體類化合物種類及分布現(xiàn)在已從植物中分離得到40多種油菜素甾體類化合物，分別表示為BR1、BR2，……BRn。BR在植物界中普遍存在，在植物體內(nèi)各部分都有分布，但不同組織中的含量不同。1.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂用10ng·L-1的油菜素內(nèi)酯處理菜豆幼苗第二節(jié)間，便可引起該節(jié)間顯著伸長(zhǎng)彎曲，細(xì)胞分裂加快，節(jié)間膨大，甚至開(kāi)裂，這一綜合生長(zhǎng)反應(yīng)被用作油菜素內(nèi)酯的生物測(cè)定法。BR1促進(jìn)細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，其原因是增強(qiáng)了RNA聚合酶活性，促進(jìn)了核酸和蛋白質(zhì)的合成；BR1還可增強(qiáng)ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁，使細(xì)胞伸長(zhǎng)。（二）油菜素甾體類化合物的生理效應(yīng)及應(yīng)用

2.促進(jìn)光合作用

BR可促進(jìn)小麥葉RuBP羧化酶的活性，提高葉綠素含量，因此可提高光合速率。3.提高抗逆性增強(qiáng)植物對(duì)干旱、病害、鹽害、除草劑、藥害等逆境的抵抗力，因此有人將其稱為“逆境緩和激素”。4.延緩衰老BR主要用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量，減輕環(huán)境脅迫，有些也可用于插枝生根和花卉保鮮。（三）與植物激素的關(guān)系油菜素甾體類化合物與生長(zhǎng)素、赤霉素和細(xì)胞分裂素等激素的生理效應(yīng)相似，但其作用機(jī)理卻不盡相同。（175頁(yè)，請(qǐng)同學(xué)們自學(xué)）6.7.2多胺類1.（一）多胺的種類和分布多胺(PA)是一類脂肪族含氮堿，包括二胺、三胺、四胺及其它胺類，廣泛存在于植物體內(nèi)。高等植物的二胺有腐胺(Put)和尸胺(Cad)等，三胺有亞精胺(Spd)，四胺有精胺(Spm)。通常胺基數(shù)目越多，生物活性越強(qiáng)。高等植物的多胺不但種類多，而且分布廣泛。多胺的含量在不同植物間及同一植物不同器官間、不同發(fā)育狀況下差異很大。細(xì)胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活躍的部位。（二）多胺的代謝

1.多胺的生物合成多胺生物合成的前體物質(zhì)為三種氨基酸，其生物合成途徑大致如下：①精氨酸轉(zhuǎn)化為腐胺，并為其它多胺的合成提供碳架；②蛋氨酸向腐胺提供丙氨基而逐步形成亞精胺與精胺；③賴氨酸脫羧則形成尸胺。

2.多胺的氧化分解在植物中，多胺氧化酶參與多胺的氧化分解。（三）多胺的生理效應(yīng)和應(yīng)用1.促進(jìn)生長(zhǎng)2.延緩衰老前期多胺能抑制蛋白酶與RNA酶活性的提高，減慢蛋白質(zhì)的降解速率，后期則延緩葉綠素的分解。據(jù)研究，腐胺、亞精胺、精胺等能有效地阻止幼嫩葉片中葉綠素的破壞，多胺和乙烯有共同的生物合成前體蛋氨酸，多胺通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)蛋氨酸而抑制乙烯的生成，從而起到延緩衰老的作用。3.提高抗性

高等植物體內(nèi)的多胺對(duì)各種不良環(huán)境是十分敏感的，即在各種脅迫條件(水分脅迫、鹽分脅迫、滲透脅迫、pH變化等)下，多胺的含量水平均明顯提高，這有助于植物抗性的提高。4.其他多胺還可調(diào)節(jié)與光敏色素有關(guān)的生長(zhǎng)和形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物的開(kāi)花過(guò)程，參與光敏核不育水稻花粉的育性轉(zhuǎn)換，并能提高種子活力和發(fā)芽力，促進(jìn)根系對(duì)無(wú)機(jī)離子的吸收。（四）多胺與植物激素的關(guān)系PAETH抑制合成抑制合成（五）多胺的作用機(jī)理

1.促進(jìn)核酸與蛋白質(zhì)的生物合成多胺具有穩(wěn)定核酸的作用，還有穩(wěn)定核糖體的功能，促進(jìn)氨酰-tRNA的形成及其與核糖體的結(jié)合，有利于蛋白質(zhì)的生