植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件

第6章植物體內(nèi)同化物的運輸與分配第1節(jié)同化物運輸

第2節(jié)同化物運輸機制

第3節(jié)同化物的裝載和卸出

第4節(jié)同化物的配置和分配第6章植物體內(nèi)同化物的運輸與分配第1節(jié)同化物運輸

第第1節(jié)同化物運輸短距離運輸:細胞內(nèi)及相鄰細胞間的運輸，包括胞內(nèi)運輸和胞間(質外體和共質體)運輸。~μm。長距離運輸：通過輸導組織(維管束)中的運輸。第1節(jié)同化物運輸短距離運輸:細胞內(nèi)及相鄰細胞間的運輸，輸導組織(維管束)中的木質部和韌皮部為物質長距離運輸?shù)膬蓷l主要通道。輸導組織(維管束)中的木質部和韌皮部為物質長距離運輸?shù)膬蓷l主研究物質運輸?shù)姆椒ōh(huán)割法：

葉片生成的物質可以通過韌皮部向下輸送；根部可以通過木質部向上輸送物質研究物質運輸?shù)姆椒ōh(huán)割法：通過向甜菜葉片供應14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性（黑色）出現(xiàn)于葉柄基部同位素示蹤法:

14C，15N，32P等通過向甜菜葉片供應14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性韌皮部結構篩管分子-伴胞復合體（

SE-CC復合體）韌皮部薄壁細胞伴胞

篩管分子韌皮部結構韌皮部薄壁細胞伴胞篩管分子植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件韌皮部運輸物質的主要形式篩管直徑20-30μm,蚜蟲口針可準確地插入篩管吸取韌皮部汁液。切斷口針，韌皮部汁液可源源不斷地從切口端流出，流出的速率基本與韌皮部內(nèi)物質運輸?shù)乃俾氏嗨?。韌皮部運輸物質的主要形式篩管直徑20-30μm,植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件韌皮部汁液的物質組成：水分：75－90％，說明物質以溶液形式為運輸糖類：占干物質的90％，運輸?shù)奶穷悶榉沁€原糖（蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但沒有還原性糖（葡萄糖、果糖）氨基酸：十余種有機酸：檸檬酸、蘋果酸、酒石酸無機離子：陽離子中K＋最多，達60－112mmol/L,可能與有機酸共同維持篩管汁液的離子平衡；陰離子中不含NO3－ATP：0.24-0.36mg/L,說明運輸過程需要能量供應植物激素：運輸過程拌有信息傳遞韌皮部汁液的物質組成：水分：75－90％，說明物質以溶液形式植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件同化物運輸方向

隔開韌皮部和木質部、飼喂14CO2及KH232PO4分、放射性檢測同化物；韌皮部中物質表現(xiàn)為雙向（縱向）運輸和橫向運輸。同化物運輸方向隔開韌皮部和木質部、飼喂14CO2及KH韌皮部物質運輸?shù)姆较虼x源(源，Source)：提供同化產(chǎn)物的器官代謝庫(庫，Sink)：消耗或貯存同化產(chǎn)物的器官(營養(yǎng)庫和生殖庫)源與庫的相對關系：相互獨立：成熟葉、萌發(fā)中的種子和貯存器官等；：相互轉化：葉片從幼年至成熟，由庫向源轉化；發(fā)育中的果實或種子為庫，萌發(fā)中的種子為源；某些二年生貯存器官，第一個生長季節(jié)為庫，第二個生長季節(jié)為源。物質運輸?shù)姆较颍河稍粗翈祉g皮部物質運輸?shù)姆较虼x源(源，Source)：提供同化韌皮部物質由源向庫運輸?shù)姆派渥燥@影證據(jù)4株同樣大小的大豆植株，從不同部位的葉片（示以箭頭）部位飼喂K2H32PO4，24小時后進行放射自顯影韌皮部物質由源向庫運輸?shù)姆派渥燥@影證據(jù)4株同樣大小的大豆植第2節(jié)同化物運輸機制

1、壓力流動學說（pressureflowtheory）

2、細胞質泵動學說（Cytoplasmicpumpingtheory）

3、收縮蛋白學說（Contractileproteintheory）

第2節(jié)同化物運輸機制

1、壓力流動學說（pres1、壓力流動學說（E.Münch，1930)：

韌皮部中物質流沿著膨壓梯度由源移動到庫。1、壓力流動學說（E.Münch，1930)：壓力流學說的物理模式壓力流學說的物理模式壓力流學說解析壓力流學說解析2、細胞質泵動學說（Devries,1885；Thaine,1960’

）原生質環(huán)流可能是有機物質運輸?shù)膭恿?；篩孔→篩管中存在胞縱連束；?(贗像)胞縱連束收縮和張馳→蠕動→細胞質長距離泵動→糖分隨之流動2、細胞質泵動學說（Devries,1885；Thaine,3、收縮蛋白學說（Fensom，1970’）篩管中含有大量的能夠收縮的韌皮（phloemprotein,簡稱P-蛋白）；P-蛋白遍布于篩管中；在一些植物中形成交織的空心管狀，空心管壁上的微纖絲顫動→管內(nèi)脈沖狀流動；管狀收縮（耗能）→篩管內(nèi)物質集流運動

；P-蛋白可能參與篩管中物質的主動運輸3、收縮蛋白學說（Fensom，1970’）篩管中含有大量第3節(jié)同化物的裝載和卸出

3.1韌皮部裝載—光合產(chǎn)物從成熟葉片的葉肉細胞葉綠體轉運到篩管分子的過程I.光合作用形成的G-3-P由葉肉細胞葉綠體中轉運到細胞質中，形成蔗糖；II.蔗糖從葉肉細胞移動到最小葉脈附近(跨越2-3個細胞)，為短距離運輸；III.蔗糖主動運輸至SE-CC，然后經(jīng)長距離運輸從源輸送到庫。第3節(jié)同化物的裝載和卸出

韌皮部裝載的2條途徑：共質體途徑：通過胞間連絲，蔗糖由源細胞進入篩管質外體途徑：蔗糖從源細胞釋放到細胞壁空間，然后被篩管細胞膜上的蔗糖-H+轉運器跨膜轉運至篩管細胞韌皮部裝載的2條途徑：共質體途徑：通過胞間連絲，蔗糖由源細胞轉運的能量來自H＋-ATPase的作用轉運的能量來自H＋-ATPase的作用3.2韌皮部卸出

篩管中的物質轉運到庫器官中的過程I、共質體途徑：糖分通過胞間連絲從篩管進入庫細胞。通常發(fā)生于生長的營養(yǎng)器官（幼葉、根、莖尖等）；II、質外體途徑：篩管中的糖分轉運到細胞壁空間，由庫細胞上存在的載體轉運到庫中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實、貯藏根莖等）3.2韌皮部卸出

篩管中的物質轉運到庫器官中的伸長的豌豆苗實驗：

蔗糖從韌皮部卸出（B）與生長速率（A）、L-葡萄糖（C）和熒光素（D）（后二者不存在于韌皮部中，由子葉處施用）。

證明：篩管卸出為非特異性，符合壓力流動學說伸長的豌豆苗實驗：

蔗糖從韌皮部卸出（利用熒光探劑（CF）實時顯示韌皮部卸出：

間隔6分鐘顯示CF在擬南芥根尖中的卸出

利用熒光探劑（CF）實時顯示韌皮部卸出：

間隔6分鐘顯示C豆類韌皮部卸出的研究手段：空胚珠技術

Empty-ovuletechnique在豆莢切開一口；切去種子的一半，并將另一半種子中的胚組織挖去，僅留下種皮組織（杯）；在杯中注入緩沖液或瓊脂，以接受維管組織卸出的物質若在杯中加入其他物質、抑制劑或改變其pH,則可研究影響卸出的因素豆類韌皮部卸出的研究手段：空胚珠技術

Empty-ovule韌皮部運輸途徑總結韌皮部運輸途徑總結sucrosehexosevacuolarinvertasehexosesucrosesucrosehexoseCellwallinvertasehexoseATPADPPiPiCalvinCycleCO2RubiscohexokinasestarchmaltosemaltoseglucoseglucosedownregulationH+H+sucrosesucroseH+PhloemApoplastADP+PiATPPiPi?ATPsucrosePtriosePhexosePtriosePsucrosehexosevacuolarhexosesuc第4節(jié)同化物的配置和分配同化物去向：——代謝利用——暫時貯藏物質

——被運輸?shù)幕衔?/p>

——分配到各個器官

第4節(jié)同化物的配置和分配同化物去向：生物產(chǎn)量：由光合作用高低所決定經(jīng)濟產(chǎn)量：除受光合作用高低影響外，更重要的決定于光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官中的分配生物產(chǎn)量：由光合作用高低所決定同化物的分配原則

A、優(yōu)先供應給生長中心生長中心隨發(fā)育過程而改變：如營養(yǎng)生長階段為莖尖和幼葉，而進入生殖生長階段轉變?yōu)榛?、果和種子不同的生長中心，對同化物的競爭力不同：一般，生殖高于營養(yǎng)器官，地上部高于地下部，主莖幼葉高于分蘗同化物的分配原則

A、優(yōu)先供應給生長中心生長中心隨B、葉層分工，就近運輸；C、縱向同側運輸B、葉層分工，就近運輸；C、縱向同側運輸同化物的分配與產(chǎn)量形成

提高產(chǎn)量的重要措施之一：促使更多的光合產(chǎn)物運入經(jīng)濟器官

決定光合產(chǎn)物向經(jīng)濟器官分配的三要素：輸出器官（源）的動力：決定于葉片光合能力的高低輸入器官（庫）的拉力（特別重要）：決定于經(jīng)濟器官吸收同化物能力的高低輸導組織的通暢：維管組織的分布與通暢，影響維管呼吸和運輸?shù)囊蛩鼐鶗绊懲锏倪\輸同化物的分配與產(chǎn)量形成

提高產(chǎn)量的重要措施之一：促使更第6章植物體內(nèi)同化物的運輸與分配第1節(jié)同化物運輸

第2節(jié)同化物運輸機制

第3節(jié)同化物的裝載和卸出

第4節(jié)同化物的配置和分配第6章植物體內(nèi)同化物的運輸與分配第1節(jié)同化物運輸

第第1節(jié)同化物運輸短距離運輸:細胞內(nèi)及相鄰細胞間的運輸，包括胞內(nèi)運輸和胞間(質外體和共質體)運輸。~μm。長距離運輸：通過輸導組織(維管束)中的運輸。第1節(jié)同化物運輸短距離運輸:細胞內(nèi)及相鄰細胞間的運輸，輸導組織(維管束)中的木質部和韌皮部為物質長距離運輸?shù)膬蓷l主要通道。輸導組織(維管束)中的木質部和韌皮部為物質長距離運輸?shù)膬蓷l主研究物質運輸?shù)姆椒ōh(huán)割法：

葉片生成的物質可以通過韌皮部向下輸送；根部可以通過木質部向上輸送物質研究物質運輸?shù)姆椒ōh(huán)割法：通過向甜菜葉片供應14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性（黑色）出現(xiàn)于葉柄基部同位素示蹤法:

14C，15N，32P等通過向甜菜葉片供應14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性韌皮部結構篩管分子-伴胞復合體（

SE-CC復合體）韌皮部薄壁細胞伴胞

篩管分子韌皮部結構韌皮部薄壁細胞伴胞篩管分子植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件韌皮部運輸物質的主要形式篩管直徑20-30μm,蚜蟲口針可準確地插入篩管吸取韌皮部汁液。切斷口針，韌皮部汁液可源源不斷地從切口端流出，流出的速率基本與韌皮部內(nèi)物質運輸?shù)乃俾氏嗨?。韌皮部運輸物質的主要形式篩管直徑20-30μm,植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件韌皮部汁液的物質組成：水分：75－90％，說明物質以溶液形式為運輸糖類：占干物質的90％，運輸?shù)奶穷悶榉沁€原糖（蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但沒有還原性糖（葡萄糖、果糖）氨基酸：十余種有機酸：檸檬酸、蘋果酸、酒石酸無機離子：陽離子中K＋最多，達60－112mmol/L,可能與有機酸共同維持篩管汁液的離子平衡；陰離子中不含NO3－ATP：0.24-0.36mg/L,說明運輸過程需要能量供應植物激素：運輸過程拌有信息傳遞韌皮部汁液的物質組成：水分：75－90％，說明物質以溶液形式植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件植物生理學-第六章-植物體內(nèi)同化物的運輸與分配課件同化物運輸方向

隔開韌皮部和木質部、飼喂14CO2及KH232PO4分、放射性檢測同化物；韌皮部中物質表現(xiàn)為雙向（縱向）運輸和橫向運輸。同化物運輸方向隔開韌皮部和木質部、飼喂14CO2及KH韌皮部物質運輸?shù)姆较虼x源(源，Source)：提供同化產(chǎn)物的器官代謝庫(庫，Sink)：消耗或貯存同化產(chǎn)物的器官(營養(yǎng)庫和生殖庫)源與庫的相對關系：相互獨立：成熟葉、萌發(fā)中的種子和貯存器官等；：相互轉化：葉片從幼年至成熟，由庫向源轉化；發(fā)育中的果實或種子為庫，萌發(fā)中的種子為源；某些二年生貯存器官，第一個生長季節(jié)為庫，第二個生長季節(jié)為源。物質運輸?shù)姆较颍河稍粗翈祉g皮部物質運輸?shù)姆较虼x源(源，Source)：提供同化韌皮部物質由源向庫運輸?shù)姆派渥燥@影證據(jù)4株同樣大小的大豆植株，從不同部位的葉片（示以箭頭）部位飼喂K2H32PO4，24小時后進行放射自顯影韌皮部物質由源向庫運輸?shù)姆派渥燥@影證據(jù)4株同樣大小的大豆植第2節(jié)同化物運輸機制

1、壓力流動學說（pressureflowtheory）

2、細胞質泵動學說（Cytoplasmicpumpingtheory）

3、收縮蛋白學說（Contractileproteintheory）

第2節(jié)同化物運輸機制

1、壓力流動學說（pres1、壓力流動學說（E.Münch，1930)：

韌皮部中物質流沿著膨壓梯度由源移動到庫。1、壓力流動學說（E.Münch，1930)：壓力流學說的物理模式壓力流學說的物理模式壓力流學說解析壓力流學說解析2、細胞質泵動學說（Devries,1885；Thaine,1960’

）原生質環(huán)流可能是有機物質運輸?shù)膭恿Γ缓Y孔→篩管中存在胞縱連束；?(贗像)胞縱連束收縮和張馳→蠕動→細胞質長距離泵動→糖分隨之流動2、細胞質泵動學說（Devries,1885；Thaine,3、收縮蛋白學說（Fensom，1970’）篩管中含有大量的能夠收縮的韌皮（phloemprotein,簡稱P-蛋白）；P-蛋白遍布于篩管中；在一些植物中形成交織的空心管狀，空心管壁上的微纖絲顫動→管內(nèi)脈沖狀流動；管狀收縮（耗能）→篩管內(nèi)物質集流運動

；P-蛋白可能參與篩管中物質的主動運輸3、收縮蛋白學說（Fensom，1970’）篩管中含有大量第3節(jié)同化物的裝載和卸出

3.1韌皮部裝載—光合產(chǎn)物從成熟葉片的葉肉細胞葉綠體轉運到篩管分子的過程I.光合作用形成的G-3-P由葉肉細胞葉綠體中轉運到細胞質中，形成蔗糖；II.蔗糖從葉肉細胞移動到最小葉脈附近(跨越2-3個細胞)，為短距離運輸；III.蔗糖主動運輸至SE-CC，然后經(jīng)長距離運輸從源輸送到庫。第3節(jié)同化物的裝載和卸出

韌皮部裝載的2條途徑：共質體途徑：通過胞間連絲，蔗糖由源細胞進入篩管質外體途徑：蔗糖從源細胞釋放到細胞壁空間，然后被篩管細胞膜上的蔗糖-H+轉運器跨膜轉運至篩管細胞韌皮部裝載的2條途徑：共質體途徑：通過胞間連絲，蔗糖由源細胞轉運的能量來自H＋-ATPase的作用轉運的能量來自H＋-ATPase的作用3.2韌皮部卸出

篩管中的物質轉運到庫器官中的過程I、共質體途徑：糖分通過胞間連絲從篩管進入庫細胞。通常發(fā)生于生長的營養(yǎng)器官（幼葉、根、莖尖等）；II、質外體途徑：篩管中的糖分轉運到細胞壁空間，由庫細胞上存在的載體轉運到庫中。通常發(fā)生于貯藏器官（果實、貯藏根莖等）3.2韌皮部卸出

篩管中的物質轉運到庫器官中的伸長的豌豆苗實驗：

蔗糖從韌皮部卸出（B）與生長速率（A）、L-葡萄糖（C）和熒光素（D）（后二者不存在于韌皮部中，由子葉處施用）。

證明：篩管卸出為非特異性，符合壓力流動學說伸長的豌豆苗實驗：

蔗糖從韌皮部卸出（利用熒光探劑（CF）實時顯示韌皮部卸出：

間隔6分鐘顯示CF在擬南芥根尖中的卸出

利用熒光探劑（CF）實時顯示韌皮部卸出：

間隔6分鐘顯示C豆類韌皮部卸出的研究手段：空胚珠技術

Empty-ovuletechnique在豆莢切開一口；切去種子的一半，并將另一半種子中的胚組織挖去，僅留下種皮組織（杯）；在杯中注入緩沖液或瓊脂，以接受維管組織卸出的物質若在杯中加入其他物質、抑制劑或改變其pH,則可研究影響卸出的因素豆類韌皮部卸出的研究手段：空胚珠技術

Empty-ovule韌皮部運輸途徑總結韌皮部運輸途徑總結sucrosehexosevacuolarinvertasehexosesucrosesucrosehexoseCellwallinvertasehexoseATPADPPiPiCalvinCycleCO2Rubiscohexokinasestarchmaltosemaltoseglucoseg