芽變選種-課件

1、第4章 芽變選種1書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏第4章 芽變選種1書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分芽變（sport）來源于體細(xì)胞自然發(fā)生遺傳物質(zhì)的變異。變異的體細(xì)胞發(fā)生于芽的分生細(xì)胞中或經(jīng)分裂發(fā)育進(jìn)入芽的分生組織，就形成變異芽。當(dāng)變異的芽萌發(fā)成枝條，乃至開花或結(jié)果以后，表現(xiàn)出與原品種的性狀有明顯差異時，才被發(fā)現(xiàn)，所以芽變總是以“枝變”的形式表現(xiàn)。 2書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏芽變（sport）來源于體細(xì)胞自然發(fā)生遺傳物質(zhì)的變異。變異的這種變異的枝芽有時在被人們發(fā)現(xiàn)前，已被無意識地用于無性繁殖，在長成新的植株時才被首次發(fā)現(xiàn)。這種變異植株稱之為“株變”。

2、 3書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏這種變異的枝芽有時在被人們發(fā)現(xiàn)前，已被無意識地用于無性繁殖，芽變育種指對由芽變發(fā)生的變異進(jìn)行選擇，從而培育出新品種的一種育種方法.在園藝作物的營養(yǎng)系品種內(nèi)，除由遺傳物質(zhì)變異而發(fā)生變異外，還普遍存在著由種種環(huán)境條件（如砧木，施肥制度，果園地貌，土壤，紫外線等各種氣象因素，以及其他一系列栽培措施的影響）而造成的不能遺傳的變異，又稱飾變。 4書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏芽變育種指對由芽變發(fā)生的變異進(jìn)行選擇，從而培育出新品種的一種芽變現(xiàn)象普遍存在于自然界 l031年歐陽修在“洛陽牡丹記”中記述了牡丹的多種芽變；1059年宋朝蔡襄荔

3、枝譜中就有荔枝芽變品種的記載。 據(jù)ADShamel及CSPomerey l936年調(diào)查，在22種果樹中，僅果實(shí)及葉片的芽變就發(fā)現(xiàn)987個。芽變已成為無性繁殖作物產(chǎn)生新變異無限豐富的源泉.芽變育種的突出優(yōu)點(diǎn)是可對優(yōu)良品種的個別缺點(diǎn)進(jìn)行修繕，同時又能基本上保持其原有的綜合性狀。5書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏芽變現(xiàn)象普遍存在于自然界5書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟元帥的演變元帥蘋果是1880年在美國發(fā)現(xiàn)的偶然實(shí)生樹，1895年定名推廣；20世紀(jì)20年代，元帥 紅星和紅冠第二代品種；4050年代，濃紅短枝型特點(diǎn)的新紅星、超紅和艷紅等第三代品種；6070年代，發(fā)現(xiàn)了外觀和風(fēng)味、品質(zhì)更優(yōu)

4、良的魁紅、首紅和銀紅等第四代品種；70年代以后，又出現(xiàn)一批著色更早、色澤濃紅的短枝型芽變系俄矮2號和皇家矮紅等第五代品種，從而使元帥系蘋果不斷得到改良和提高。目前，元帥系芽變品種已達(dá)180多個，形成了一個世界范圍的龐大芽變品種群。 6書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏元帥的演變元帥蘋果是1880年在美國發(fā)現(xiàn)的偶然實(shí)生樹，189元帥 （1880年第一代）紅星 （1920年 第二代）新紅星 （1960年第三代）首紅 超紅 魁紅（1970年第四代） 矮鮮 俄矮2號（1980年第五代） 7書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏元帥 （1880年第一代）7書山有路勤為徑蘋果品種富

5、士，于1962年進(jìn)行種苗登錄后，發(fā)展緩慢，但自70年代選出一批著色好的芽變品系后，發(fā)展迅速；至1984年其面積和產(chǎn)量都已躍居日本蘋果栽培的第一位，使日本的蘋果栽培品種組成發(fā)生了很大的變化。 早熟富士芽變4倍體大果富士芽變8書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏蘋果品種富士，于1962年進(jìn)行種苗登錄后，發(fā)展緩慢，但自70觀賞類植物中芽變,例如牡丹花的花型進(jìn)化，先由單瓣類發(fā)展到半重瓣類（即千層類），以至最后形成重瓣類（即樓子類），即是一個芽變育種的過程。 9書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏觀賞類植物中芽變,例如牡丹花的花型進(jìn)化，先由單瓣類發(fā)展到半重桔蘋 皇后桔蘋月季：刺美

6、 良辰 貴妃醉酒 紅妃醉酒10書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏桔蘋 皇后桔蘋10書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作第一節(jié) 芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)一、芽變的類型及特點(diǎn)（一）芽變遺傳類型1染色體數(shù)目變異，多倍體、單倍體及非整倍體， 多倍體的突變，其往往表現(xiàn)各種器官的巨大性。葡萄大無核白，；玫瑰香的四倍體芽變“大玫瑰香”。11書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏第一節(jié) 芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)一、芽變的類型及特點(diǎn)11書山有路勤1染色體數(shù)目變異2染色體結(jié)構(gòu)變異：易位，倒位，重復(fù)及缺失，是由于染色體結(jié)構(gòu)發(fā)生變異而造成基因線性順序發(fā)生變化。一、芽變的類型及特點(diǎn)（一）芽變遺傳類型12書山有路勤為徑學(xué)海

7、無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏1染色體數(shù)目變異一、芽變的類型及特點(diǎn)（一）芽變遺傳類型123基因突變：通常是由一個基因突變形成的，同時幾個基因發(fā)生突變是極稀少的，如蘋果短枝型芽變，不僅是枝條節(jié)間變短，而且變粗，樹冠矮化，早果豐產(chǎn)。這些性狀之間可能是一因多效關(guān)系，而并非是幾個基因同時發(fā)生突變。4核外突變：指的是細(xì)胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)發(fā)生突變。有些性狀是細(xì)胞質(zhì)基因控制的，特別是母性遺傳效應(yīng)比較明顯的作物，在育性、性分化、葉綠素形成、植株高度和生活力等方面性狀發(fā)生了變異，有可能是細(xì)胞質(zhì)基因發(fā)生突變的結(jié)果。13書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏3基因突變：通常是由一個基因突變形成的，同時幾個基

8、因發(fā)生突（二）芽變的特點(diǎn)復(fù)習(xí)基因突變有什么特點(diǎn)？突變的可逆性，正突變頻率大于逆突變；突變的多向性產(chǎn)生復(fù)等位基因；突變的一般有害性。 14書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏（二）芽變的特點(diǎn)復(fù)習(xí)基因突變有什么特點(diǎn)？突變的可逆性，正突變（二）芽變的特點(diǎn)體細(xì)胞突變最初僅發(fā)生于個別細(xì)胞，就發(fā)生突變的個體、器官或組織而言，它是由突變與未突變細(xì)胞組成的嵌合體（chimera）。 與芽變育種有關(guān)的體細(xì)胞突變的特點(diǎn) 1芽變的嵌合性2芽變的平行性 如自美國50年代從元帥系蘋果中選育出短枝型芽變品種新紅星以來，中國各地不僅從元帥系品種，而且從金冠、富士、國光、白龍等蘋果品種中陸續(xù)選育出系列短枝型新品種

9、。 15書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏（二）芽變的特點(diǎn)體細(xì)胞突變最初僅發(fā)生于個別細(xì)胞，就發(fā)生突變的3芽變的多樣性突變部位的多樣性：突變可發(fā)生于根、莖、葉、花、果各器官的各個部位；突變性狀的多樣性：包括根、莖、葉、花、果所有形態(tài)、解剖和生理生化特性，從主基因控制的明顯的變異到微效多基因控制的不易覺察到的變異；突變類型的多樣性：包括染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異，其中經(jīng)常發(fā)生的是多倍性芽變；還有胞質(zhì)基因突變?nèi)缧坌圆挥腿~綠素合成障礙型芽變以及大量頻繁發(fā)生的核基因突變。 16書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏3芽變的多樣性突變部位的多樣性：突變可發(fā)生于根、莖、葉、花4. 芽變

10、性狀的局限性 芽變是體細(xì)胞遺傳物質(zhì)發(fā)生的變異，往往基于個別細(xì)胞，而同一細(xì)胞中同時發(fā)生兩個以上基因突變的機(jī)率極小。設(shè)a和b兩基因的突變率分別為210-5和410-4，則同時發(fā)生a、b突變的機(jī)率僅為0.810-10。芽變性狀就局限于單一基因的表型效應(yīng)。17書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏4. 芽變性狀的局限性 芽變是體細(xì)胞遺傳物質(zhì)發(fā)生的變異，往往芽變的特點(diǎn)芽變的嵌合性芽變的平行性芽變的多樣性 芽變性狀的局限性 總結(jié)18書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏芽變的特點(diǎn)芽變的嵌合性總結(jié)18書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦二、芽變的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)l梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說 組織

11、發(fā)生層學(xué)說，是解釋梢端分生組織結(jié)構(gòu)的幾種學(xué)說之一。由Satina（1940）和A.F.Blakeslee（1941）等提出，以LI、LII、LIII表示頂端分生組織的三個獨(dú)立的起源層，叫做組織發(fā)生層，植物的組織即由這三個層次的細(xì)胞分別衍生的。 19書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏二、芽變的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)基礎(chǔ)l梢端分生組織的組織發(fā)生層學(xué)說20書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏20書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏2變異的發(fā)生與嵌合體的形成及其種類 按組織發(fā)生層學(xué)說的解釋，梢端分生組織的LI、LII和LIII三個層次的細(xì)胞，在正常情況下具有相同的遺傳物質(zhì)

12、。如果發(fā)生變異，LI、LII和LIII都有可能出現(xiàn)變異，但在一般情況下，由于變異的局限性，只有LI或LII或LIII個別層中個別細(xì)胞發(fā)生變異，三層同時發(fā)生同一變異的可能性，幾乎是不存在的。在突變發(fā)生之后，變與未變的細(xì)胞成為同時分裂、競爭共存的嵌合體（chimera）。因此，芽變開始發(fā)生時總是以嵌合體的形式出現(xiàn)。 21書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏2變異的發(fā)生與嵌合體的形成及其種類 21書山有路勤為徑22書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏22書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏為便于表達(dá)，現(xiàn)以original（原始的）一詞的第一個字母O代表未變的細(xì)胞組

13、織，以mutational（突變的）一詞第一個字母m代表突變的細(xì)胞組織，按LI-LII-LIII的層次排列，則周緣嵌合體的結(jié)構(gòu)有m-o-o，o-m-o，o-o-m，m-m-o，o-m-m，m-o-m六種類型；23書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏為便于表達(dá)，現(xiàn)以original（原始的）一詞的第一個字母O3嵌合體的轉(zhuǎn)化與芽變性狀的穩(wěn)定性有些芽變體的變異性狀很穩(wěn)定，無論采取何種方法繁殖，都能把變異性狀傳給后代；有些變異性狀，只能在無性繁殖下保持，一旦有性繁殖就出現(xiàn)分離，或全部恢復(fù)為原有類型；還有一些變異性狀，即使無性繁殖也不穩(wěn)定，一部分后代會失去變異性狀，恢復(fù)為原類型。24書山有路

14、勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏3嵌合體的轉(zhuǎn)化與芽變性狀的穩(wěn)定性有些芽變體的變異性狀很穩(wěn)定 4芽變的遺傳效應(yīng) 芽變性狀有些能在有性過程中遺傳，有些則只能在無性繁殖時保持穩(wěn)定，這是由于突變發(fā)生于不同組織層的緣故。因?yàn)闆Q定有性過程的孢原組織是由LII層產(chǎn)生，只有當(dāng)突變包含LII層時，才能在有性過程中產(chǎn)生遺傳效應(yīng)。 25書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏 4芽變的遺傳效應(yīng) 25書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作對于一對基因控制的性狀，突變的發(fā)生有四種情況：（1）AAAa；（2）Aaaa；（3）aaAa；（4）AaAA。在完全顯性的情況下，上述（1）和（4）當(dāng)代不能表現(xiàn)出突變性狀，只有在

15、下一代有性世代的分離中表現(xiàn)出來，而（2）和（3）能在當(dāng)代顯現(xiàn)突變性狀。 26書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏對于一對基因控制的性狀，突變的發(fā)生有四種情況：（1）AAA第二節(jié) 芽變育種的方法與程序一、芽變育種的方法1育種目標(biāo)及時期 芽變育種通常是以原有優(yōu)良品種為對象，在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，通過選擇而使其個別缺點(diǎn)得到改善，所以育種目標(biāo)針對性較強(qiáng)。27書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏第二節(jié) 芽變育種的方法與程序一、芽變育種的方法27書山有路芽變育種時期為提高芽變育種的效率，除在整個生長發(fā)育期進(jìn)行細(xì)微觀察選擇外，應(yīng)根據(jù)育種目標(biāo)著重抓住目標(biāo)性狀最易發(fā)現(xiàn)的時期。例如

16、：觀花植物的芽變育種，應(yīng)著重在開花期；果實(shí)性狀變異為目標(biāo)的；主要在果實(shí)采收期進(jìn)行，而選擇早熟芽變則應(yīng)在采收前2周開始；抗性為育種目標(biāo)時，應(yīng)著重抓住災(zāi)害發(fā)生之后的時期。28書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏芽變育種時期為提高芽變育種的效率，除在整個生長發(fā)育期進(jìn)行細(xì)微2對變異的分析 首先要區(qū)別它是芽變還是飾變 （1）變異分析 29書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏2對變異的分析 首先要區(qū)別它是芽變還是飾變29書山有判斷芽變還是飾變的初步依據(jù)變異的性質(zhì)如屬于典型的質(zhì)量性狀，一般可斷定是芽變。變異體發(fā)生范圍如是不同立地、不同技術(shù)的多株變異，即可排除環(huán)境和技術(shù)的影響；對于枝變

17、，如明顯是一個扇形嵌合體，可肯定是芽變；變異的方向，凡是與環(huán)境的變化不一致的，如樹冠下部或內(nèi)膛處發(fā)現(xiàn)果實(shí)濃紅色變異或花色有異，很可能是芽變。變異性狀雖經(jīng)不同年份的環(huán)境變化而表現(xiàn)穩(wěn)定，可判斷是芽變。性狀的變異程度超出基因型的反應(yīng)規(guī)范之外，可能是芽變。30書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏判斷芽變還是飾變的初步依據(jù)變異的性質(zhì)如屬于典型的質(zhì)量性狀，判斷芽變還是飾變的初步依據(jù)對于一些綜合性狀和數(shù)量性狀，進(jìn)行變異分析時可采用：分析綜合性狀的構(gòu)成因素，逐個與原類型相比較，如發(fā)現(xiàn)其中一個質(zhì)量性狀或較穩(wěn)定的數(shù)量性狀發(fā)生較顯著而穩(wěn)定的變異，則芽變的可能性較大；比較兩個性狀的相關(guān)比值，例如在蘋果短枝

18、型選種中，除度量其節(jié)間長度粗度外，可取其相對粗度（粗長）與對照進(jìn)行比較；31書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏判斷芽變還是飾變的初步依據(jù)對于一些綜合性狀和數(shù)量性狀，進(jìn)行變對不同立地條件下出現(xiàn)的相同性狀的變異個體之間，可比較其各與當(dāng)?shù)貙φ罩g的相對差異，從而排除不同立地條件下環(huán)境的影響；對于一些存在著基礎(chǔ)與衍生關(guān)系的變異性狀，分析時應(yīng)以受環(huán)境影響小的基礎(chǔ)性狀為主。 如短枝型芽變，節(jié)間縮短是基礎(chǔ)性狀，枝條短是初級衍生性狀，枝冠矮小是較高級衍生性狀，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)是高級衍生性狀；有些數(shù)量性狀的變異，可利用同時出現(xiàn)的與其具相關(guān)性的質(zhì)量性狀或較穩(wěn)定的數(shù)量性狀的變異，進(jìn)行間接判斷。32書山有路勤為

19、徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏對不同立地條件下出現(xiàn)的相同性狀的變異個體之間，可比較其各與（2）變異的鑒別 經(jīng)過以上形態(tài)特征的分析之后，得到少量的性狀較為明顯的“準(zhǔn)芽變”株系或品種。為了進(jìn)一步區(qū)分“準(zhǔn)芽變”的株系或品種與原品種的差別，必須進(jìn)行生理、生化特性分析，確定其變異特性。目前主要利用分子標(biāo)記對突變體進(jìn)行早期鑒別。分子標(biāo)記是以生物的大分子，尤其是生物體的遺傳物質(zhì)核酸的多態(tài)性為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記。 33書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏（2）變異的鑒別 經(jīng)過以上形態(tài)特征的分析之后，得到少量的性二、芽變選種的程序和步驟芽變育種分二級進(jìn)行。第一級是從生產(chǎn)園（栽培圃）內(nèi)選出變異優(yōu)系，

20、包括枝變、單株變異，即初選階段；第二級是對初選優(yōu)系的無性繁殖后代進(jìn)行比較篩選，包括復(fù)選和決選。34書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏二、芽變選種的程序和步驟芽變育種分二級進(jìn)行。第一級是從生產(chǎn)園35書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏35書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏1初選（1）發(fā)掘優(yōu)良變異 根據(jù)己定的育種目標(biāo)，采取座談訪問、群眾選報、專業(yè)普查等多種形式，將專業(yè)選種工作與群眾性選種活動結(jié)合起來，對初選出的優(yōu)系要進(jìn)行編號并作出明顯標(biāo)志，填寫記載表格，果樹植物的果實(shí)應(yīng)單采單放。同時應(yīng)選好生態(tài)環(huán)境相同的對照植株，進(jìn)行比較分析。36書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟

21、 專業(yè)分享，敬請收藏1初選（1）發(fā)掘優(yōu)良變異 36書山有路勤為徑學(xué)海無（2）分析變異變異不明顯或不穩(wěn)定的應(yīng)繼續(xù)觀察，如果枝變范圍太小，可通過修剪等使變異部分迅速擴(kuò)大后再進(jìn)行分析鑒定；變異性狀十分優(yōu)良，但不能肯定是否為芽變，可先進(jìn)入移植（高接）鑒定圃，再根據(jù)表現(xiàn)決定下一程序；肯定是性狀十分優(yōu)良的芽變，但還有些性狀尚不夠充分了解，可不經(jīng)移植（高接）鑒定圃和直接進(jìn)入復(fù)選圃；肯定是性狀十分優(yōu)良的芽變，而且沒有相關(guān)的劣變，可不經(jīng)移植（高接）鑒定圃和復(fù)選圃，直接作為復(fù)選入選品系參加決選；37書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏（2）分析變異37書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分（3）變異體的

22、分離同型化 由于芽變往往以嵌合體的形式存在，為使變異體達(dá)到同型化和穩(wěn)定，可采用分離繁殖、短截或多次短截修剪、組織培養(yǎng)等方法。38書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏（3）變異體的分離同型化 38書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦2復(fù)選（1）鑒定圃 是用于對變異性狀雖十分優(yōu)良，但仍不能肯定其為芽變的個體，與其原品種類型進(jìn)行比較。鑒定圃可采用高接或移植的形式。對個體大、進(jìn)入結(jié)果期遲的果樹等園藝作物，以采用高接鑒定圃為宜。39書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏2復(fù)選39書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬 復(fù)選圃是對芽變系進(jìn)行全面而精確鑒定的場所。 將選出的多個芽變系及對照的無性繁殖后代，每系不少于10株，在圃內(nèi)采用單行小區(qū)，每行5株，重復(fù)2次。 經(jīng)過連續(xù)3年以上（對于果樹或觀花植物是指進(jìn)入或開花以后）對比觀察比較。根據(jù)鑒評結(jié)果，將最優(yōu)秀的品系定為復(fù)選入選品系提交上級部門參加決選。 （2）復(fù)選圃40書山有路勤為徑學(xué)海無涯苦作舟 專業(yè)分享，敬請收藏 復(fù)選圃是對芽變系進(jìn)行全面而精確鑒定的場所。（2）復(fù)3決選 育種單位對復(fù)選合格品系提出復(fù)選報告后，由主管部門組織有關(guān)人員進(jìn)行決選評審。 決選的品系，應(yīng)由育種單位提供完整的資料和實(shí)物，包括： （1）該品系的育種歷史、評價和發(fā)展前景的綜合報告； （2）該品系在選種圃內(nèi)連續(xù)三年