染色體數(shù)目變異課件

1、第六章 染色體數(shù)目變異 狄弗里斯(1901)發(fā)現(xiàn)：普通月見草(Oenothera lamarckiana, 2n=14)中存在一種組織和器官巨大化變異型，認為是基因突變產(chǎn)生的新種，命名為巨型月見草(O. gigas)。細胞學(xué)檢查發(fā)現(xiàn)：巨型月見草的染色體數(shù)目為2n=28第一節(jié) 染色體組及其倍性第二節(jié) 多倍體第三節(jié) 第四節(jié) 非整倍體的應(yīng)用染色體數(shù)目變異課件第六章 染色體數(shù)目變異 狄弗里斯(1901)發(fā)現(xiàn)：普通月本章重點：染色體組的概念及其特征 多倍體的聯(lián)會和分離 單體和三體的基因分離 非整倍體的應(yīng)用。本章難點：同源多倍體和三體的基因分離 配子種類和比例的推導(dǎo) 利用非整倍體基因定位、 更換染色體的原

2、理與方法染色體數(shù)目變異課件本章重點：染色體數(shù)目變異課件第一節(jié) 染色體組及其倍性 一、染色體組及其整倍性 二、染色體的整倍性變異 三、染色體的非整倍性變異 染色體數(shù)目變異課件第一節(jié) 染色體組及其倍性 一、染色體組及其整倍性 染色體數(shù)目一、染色體組及其整倍性 染色體組（chromosome set）染色體組又稱細胞核基因組。一種生物的染色體組由該物種特定數(shù)目的連鎖群所組成。一個物種的最小染色體組成基數(shù)。或者，維持生物個體正常生長發(fā)育所必需的一套染色體。二倍體生物配子所具有的全部染色體（非同源染色體）染色體組的基本特征染色體基數(shù)(X)一個物種的染色體組內(nèi)具有的染色體數(shù)目整倍性整倍體（euploid）

3、：正常生物體的體細胞都具有完整的染色體組，統(tǒng)稱為整倍體。多倍體（polyploid）：具有3個或3個以上染色體組的，稱為多倍體。 染色體數(shù)目變異課件一、染色體組及其整倍性 染色體組（chromosome sen與X的關(guān)系n表示單倍配子體世代具有的染色體數(shù)目孢子體(2n)減數(shù)分裂產(chǎn)物屬于個體發(fā)育范疇與細胞內(nèi)具有染色體組數(shù)(倍數(shù)性)無直接對應(yīng)關(guān)系X表示染色體組的染色體基數(shù)用1X、2X、表示細胞內(nèi)具有的染色體組數(shù)，稱為細胞的倍數(shù)性通常二倍體生物孢子體(合子、體細胞)具有2個染色體組2n=2X配子體(性細胞、雌雄配子)具有1個染色體組n=X染色體數(shù)目變異課件n與X的關(guān)系n表示單倍配子體世代具有的染色體

4、數(shù)目染色體數(shù)目變二、染色體的整倍性變異 一倍體 一倍體是指體細胞含有一個染色體組的生物個體 如紅色面包霉的菌絲體 ，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜蟲，二倍體植物的花粉離體培養(yǎng)得到的植株。一倍體不同于單倍體（含有配子染色體組的個體）。二倍體體細胞含有兩個染色體組的生物個體多倍體 具有三個或三個以上染色體組的生物體 同源多倍體（autopolyploid）異源多倍體（allopolyploid） 以染色體組為基數(shù)的變異稱為整倍性變異，表現(xiàn)為染色體組數(shù)目的減少或增加，即染色體組倍數(shù)發(fā)生變化。染色體數(shù)目變異課件二、染色體的整倍性變異 一倍體 以染色體組為基數(shù)的變異稱為整整倍體(euploid)：具有完整染色體

5、組的生物細胞或個體整倍體的類型一倍體(monoploid, x)2n=x二倍體(diploid, 2x)2n=2xn=x三倍體(tripoid, 3x)2n=3x四倍體(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x例：玉米：二倍體(2n=2x=20, n=x=10)水稻：二倍體(2n=2x=24, n=x=12)普通小麥：六倍體(2n=6x=AABBDD=42, n=3x=21, x=7)染色體數(shù)目變異課件整倍體(euploid)：具有完整染色體組的生物細胞或個體整倍體的類型與染色體數(shù)目染色體數(shù)目變異課件整倍體的類型與染色體數(shù)目染色體數(shù)目變異課件多倍體(polyploid)及其類型多倍體具

6、有3個或3個以上染色體組的整倍體多倍體的同源性與異源性同源多倍體(autopolyploid)多倍體增加的染色體組來自同一物種，一般是在二倍體基礎(chǔ)上增加同一物種的染色體組異源多倍體(allopolyploid)細胞內(nèi)的多個染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的染色體數(shù)目變異課件多倍體(polyploid)及其類型多倍體染色體數(shù)目變異課件同源多倍體與異源多倍體AABB AAAAAAAAABBAAAABBBB染色體數(shù)目變異課件同源多倍體與異源多倍體AABB AAAAAAAAABBAAA三、染色體的非整倍性變異 細胞內(nèi)染色體數(shù)目不是染色體組的完整倍數(shù)，比正常孢子體染色體數(shù)

7、目(2n)多/少一條以至數(shù)條的數(shù)目變異類型超倍體(hyperploid)：染色體數(shù)多于2n亞倍體(hypoploid)：染色體數(shù)少于2n非整倍體的類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(double trisomic): 2n+1+1雙單體(double monosomic): 2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2染色體數(shù)目變異課件三、染色體的非整倍性變異 細胞內(nèi)染色體數(shù)目不是染色體組的完整非整倍體的類型與染色體數(shù)目染色體數(shù)目變異課件非整倍體的類型與染色體數(shù)目染色體數(shù)目變異課件第二節(jié) 多倍體

8、一、同源多倍體的形態(tài)特征 二、同源多倍體的遺傳效應(yīng) 三、異源多倍體的遺傳效應(yīng)四、多倍體的形成途徑和應(yīng)用 染色體數(shù)目變異課件第二節(jié) 多倍體 一、同源多倍體的形態(tài)特征 染色體數(shù)目變異課一、同源多倍體的形態(tài)特征由于基因劑量增加等原因表現(xiàn)巨大性 品質(zhì)提高 育性降低 其它表現(xiàn)型的變化 染色體數(shù)目變異課件一、同源多倍體的形態(tài)特征由于基因劑量增加等原因染色體數(shù)目變異表現(xiàn)巨大性 基因的劑量效應(yīng)往往使細胞核體積、細胞體積和一些器官變大。如金魚草屬植物。表型上的巨大性的限度因生物而異，如2x水稻千粒重一般是20g，4x水稻千粒重在40g左右。但產(chǎn)量與倍數(shù)并不相關(guān)，如甜菜3x塊根4x塊根2x塊根；玉米的同源八倍體植

9、株比同源四倍體的矮；半支蓮和車前的同源四倍體的花反而比二倍體的小。染色體數(shù)目變異課件表現(xiàn)巨大性 基因的劑量效應(yīng)往往使細胞核體積、細胞體積和一些器草莓四倍體（上）和二倍體不同倍數(shù)性的水稻染色體數(shù)目變異課件草莓四倍體（上）和二倍體不同倍數(shù)性的水稻染色體數(shù)目變異課件品質(zhì)提高 基因的劑量效應(yīng)能增加細胞中的內(nèi)含物 與其二倍體原種比較同源三倍體甜菜的含糖量顯著高于二倍體甜菜的 玉米同源四倍體維生素A含量增加40%育性降低 配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析)染色體數(shù)目變異課件品質(zhì)提高 基因的劑量效應(yīng)能增加細胞中的內(nèi)含物 染色體數(shù)目變異特殊性狀變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞表現(xiàn)一些性狀異常：西葫蘆的果

10、形變異二倍體(梨形)四倍體(扁圓)菠菜的性別決定雌雄異株，XY型性別決定四倍體水平只要具有Y染色體即是雄性植株染色體數(shù)目變異課件特殊性狀變異基因間平衡與相互作用關(guān)系破壞染色體數(shù)目變異課件二、同源多倍體的遺傳效應(yīng)奇倍數(shù)的同源多倍體（同源三倍體）的聯(lián)會與分離偶倍數(shù)的同源多倍體（同源四倍體）的聯(lián)會與分離染色體數(shù)目變異課件二、同源多倍體的遺傳效應(yīng)奇倍數(shù)的同源多倍體（同源三倍體）的聯(lián)（一）同源三倍體的聯(lián)會與分離同源組3條染色體的聯(lián)會三價體：二價體與單價體：+后期 I 同源組染色體的分離2/12/1 (單價體隨機進入一個二分體細胞) 1/1 (單價體丟失)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成極不平衡高度不育

11、染色體數(shù)目變異課件（一）同源三倍體的聯(lián)會與分離同源組3條染色體的聯(lián)會染色體數(shù)目多價體聯(lián)會的基本特征為局部聯(lián)會，對每一條染色體而言，其聯(lián)會的區(qū)段減少，則交換的可能性減少，所以其發(fā)生交叉的可能性減少，染色體聯(lián)會的緊密程度也就大大降低，因此就表現(xiàn)出聯(lián)會松弛，最終導(dǎo)致同源染色體的提早解離，一般在進入中期前就發(fā)生提早解離。這種局部聯(lián)會往往導(dǎo)致聯(lián)會染色體不能正確地分向兩極，破壞了原染色體組的協(xié)調(diào)性，因而很難形成正常的可育配子。染色體數(shù)目變異課件多價體聯(lián)會的基本特征為局部聯(lián)會，對每一條染色體而言，其聯(lián)會的無籽西瓜 因三倍體的配子不育而不結(jié)子可采用組織培養(yǎng)的方法繁殖瓜苗，或通過雜交制種得到。 2n=4x=44

12、2n=2x=22 2n=3x=33并不是絕對不結(jié)籽，可育頻率：(1/2)11+(1/2)112=(1/2)20染色體數(shù)目變異課件無籽西瓜 因三倍體的配子不育而不結(jié)子可采用組織培養(yǎng)的方法繁殖（二）同源四倍體的聯(lián)會與分離染色體聯(lián)會 后期I同源組染色體的分離 2/2, 3/1+ 2/2, 3/1 (2/1)+ 2/2+ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1)分離結(jié)果與遺傳效應(yīng)配子的染色體組成不平衡配子育性降低，但比同源三倍體對配子的育性影響要輕，因為同源四倍體多為2/2式的均衡分離。染色體數(shù)目變異課件（二）同源四倍體的聯(lián)會與分離染色體聯(lián)會 染色體數(shù)目變異課件染色體數(shù)目變異課件多倍體的基因型二倍體aa

13、AaAA三倍體aaaAaaAAaAAA四倍體aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA零式單式復(fù)式三式 四式倍性水平基因型染色體數(shù)目變異課件多倍體的基因型倍性水平基因型染色體數(shù)目變異課件染色體隨機分離與染色單體隨機分離基因在染色體上的位置距所在染色體的著絲粒很近基因與著絲粒間很難發(fā)生非姊妹染色體單體間交換尤其是在多價體中后期I姊妹染色單體上的基因隨染色體一起發(fā)生分離染色體隨機分離：位于不同染色體上的基因兩兩自由組合進入同一配子。距所在染色體的著絲粒很遠基因與著絲粒間可發(fā)生充分交換基因隨染色單體分離而分離染色單體隨機分離：位于不同染色單體上的基因兩兩自由組合進入同一配子。染色體數(shù)目變異課件染色體

14、隨機分離與染色單體隨機分離基因在染色體上的位置染色體數(shù)同源四倍體基因分離分析前提：三式雜合體(AAAa)聯(lián)會時全部形成四價體后期I都按2/2式分離以染色體為單位隨機分離以染色單體為單位隨機分離 染色體數(shù)目變異課件同源四倍體基因分離分析前提：染色體數(shù)目變異課件三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件三式(AAAa)同源四倍體染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件同源四倍體染色體隨機分離結(jié)果染色體數(shù)目變異課件同源四倍體染色體隨機分離結(jié)果染色體數(shù)目變異課件同源四倍體染色體單體隨機分離染色體數(shù)目變異課件同源四倍體染色體單體隨機分離染色體數(shù)目變異課件*同源四倍體染色單體隨機分離結(jié)果染色體數(shù)目

15、變異課件*同源四倍體染色單體隨機分離結(jié)果染色體數(shù)目變異課件同源四倍體基因分離的實際情況前述分析的前提該基因與著絲點之間完全沒有交換 該基因與著絲點之間充分交換 實際情況：性母細胞減數(shù)分裂時發(fā)生的交換往往介于以上兩者之間 結(jié)果：中間狀態(tài)染色體數(shù)目變異課件同源四倍體基因分離的實際情況前述分析的前提染色體數(shù)目變異課件三、異源多倍體的遺傳效應(yīng)（一）偶倍數(shù)的異源多倍體（二）奇倍數(shù)的異源多倍體 染色體數(shù)目變異課件三、異源多倍體的遺傳效應(yīng)（一）偶倍數(shù)的異源多倍體染色體數(shù)目變（一）偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)天然形成過程：物種間天然雜種加倍人工合成證明：普通煙草(Nicotian

16、a tabacum)：普通小麥(Triticum aestivum)染色體數(shù)目變異課件（一）偶倍數(shù)的異源多倍體偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合普通煙草(N. tabacum)的起源染色體數(shù)目變異課件普通煙草(N. tabacum)的起源染色體數(shù)目變異課件普通小麥(T. aestivum)的起源染色體數(shù)目變異課件普通小麥(T. aestivum)的起源染色體數(shù)目變異課件普通小麥(T. aestivum)的染色體染色體數(shù)目變異課件普通小麥(T. aestivum)的染色體染色體數(shù)目變異課件異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素被子植物綱30-35禾本科植物70許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等

17、其它農(nóng)作物：煙草、甘藍型油菜、棉花等遺傳表現(xiàn)與二倍體相似染色體數(shù)目變異課件異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素染色體數(shù)目變異課件染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此具有二倍體正常的遺傳效應(yīng) 兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)也可能不同如：蕓苔屬物種的染色基數(shù)染色體數(shù)目變異課件染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系染色體數(shù)目變異課件蕓苔屬(Brassica)各物種的關(guān)系染色體數(shù)目變異課件 把普通小麥中各染色體分別命名A組：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A

18、一粒小麥B組：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B擬斯卑爾脫山羊草D組：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草 編號相同的染色體具有部分同源的關(guān)系(攜帶相同基因)：(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、.具有部分同源的關(guān)系，稱為部分同源群。 異源多倍體組間的部分同源性染色體數(shù)目變異課件 把普通小麥中各染色體分別命名 異源多倍體組間的部分同源 相同編號的染色體(如1A、1B、1D)有時可以互相代替。例如：小麥粒色的遺傳動態(tài)可以表現(xiàn)為15 ：1、63 ：1。其中63 ：1就是因為受3對重疊基因控制的結(jié)果，基因代號為：R1-r1、R2-r2、R3-r3 分別位于3D、3A、3B

19、上。正常情況下，異源六倍體小麥(6X=AABBDD=21)減數(shù)分裂時，進行同源聯(lián)會；特殊情況下，如缺少某一染色體(如1A)的母細胞中，1A就可能與部分同源的1B或1D進行聯(lián)會，稱為異源聯(lián)會。染色體數(shù)目變異課件 相同編號的染色體(如1A、1B、1D)有時可以互相代替。 節(jié)段異源多倍體某異源多倍體的不同染色體組間雖然也是部分同源的，但部分同源的程度很高，則該多倍體就稱為節(jié)段異源多倍體(segmental polyploid)。節(jié)段異源多倍體在減數(shù)分裂時，染色體的聯(lián)會除了象典型的異源多倍體一樣的二價體外，還會出現(xiàn)或多或少的多價體，以至造成某種程度的不育。節(jié)段異源多倍體起源于具有共同祖先的兩個不同物種

20、。例如絲翠雀（2n=4x=32=HHRR），H組的個別染色體與R組的個別染色體，因為具有局部的同源區(qū)段而發(fā)生聯(lián)會。 染色體數(shù)目變異課件 節(jié)段異源多倍體染色體數(shù)目變異課件（二）奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交(圖)奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時形成眾多的單價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而難以產(chǎn)生正常可育的配子(圖)倍半二倍體(sesquidiploid)形成與用途(圖)：形成附加系和代換系染色體數(shù)目變異課件（二）奇倍數(shù)的異源多倍體奇倍數(shù)異源多倍體的產(chǎn)生及其特征染色體異源五倍體小麥的形成之一染色體數(shù)目變異課件異源五倍體小麥的形成之一染色體數(shù)

21、目變異課件異源五倍體小麥的形成之二染色體數(shù)目變異課件異源五倍體小麥的形成之二染色體數(shù)目變異課件異源三倍體小麥的形成染色體數(shù)目變異課件異源三倍體小麥的形成染色體數(shù)目變異課件異源五倍體小麥的聯(lián)會染色體數(shù)目變異課件異源五倍體小麥的聯(lián)會染色體數(shù)目變異課件普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體染色體數(shù)目變異課件普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體染色體數(shù)目變異課件四、多倍體的形成途徑和應(yīng)用 （一）多倍體的形成途徑 （二）多倍體的應(yīng)用 染色體數(shù)目變異課件四、多倍體的形成途徑和應(yīng)用 （一）多倍體的形成途徑 染色體數(shù)（一）多倍體的形成途徑未減數(shù)配子融合未減數(shù)配子：是指減數(shù)分裂異常，染色體復(fù)制一次，性母細胞只分裂一次所形成的

22、配子。桃樹(2n=2x=16=8)的未減數(shù)配子(n=2x=16)融合形成同源多倍體未減數(shù)配子未減數(shù)配子四倍體(2n=4x=32=8)未減數(shù)配子正常配子 三倍體(2n=3x=24=8)種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體例：(蘿卜甘藍)F1未減數(shù)配子融合染色體數(shù)目變異課件（一）多倍體的形成途徑未減數(shù)配子融合染色體數(shù)目變異課件(蘿卜甘藍)F1未減數(shù)配子融合染色體數(shù)目變異課件(蘿卜甘藍)F1未減數(shù)配子融合染色體數(shù)目變異課件體細胞染色體加倍 體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成人工誘導(dǎo)多倍體 誘導(dǎo)二倍體物種染色體加倍同源多倍體(偶倍數(shù))，如二倍

23、體草莓得到四倍體草莓。 雜種F1染色體加倍雙二倍體二倍體物種染色體加倍同源多倍體雜交雙二倍體 如八倍體小黑麥（2n=8x=56=AABBDDRR，可育） 染色體數(shù)目變異課件體細胞染色體加倍 體細胞染色體加倍的方法染色體數(shù)目變異課件八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異課件八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異課件八倍體小黑麥 AABBDDRRABDR染色體數(shù)目變異課件八倍體小黑麥 AABBDDRRABDR染色體數(shù)目變異課件六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異課件六倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用染色體數(shù)目變異課件（二）多倍體的應(yīng)用 1. 克服遠緣雜交不孕性 雜交之前先使某一親本加倍同源

24、多倍體，可提高雜交結(jié)實率。例： 白菜 甘藍 反交：甘藍白菜2X=20=102X=18=9122朵花70朵雜交花未結(jié)一粒種子也未結(jié)種子將甘藍的染色體加倍后，2n=4X=36=9甘藍白菜反交：白菜甘藍131朵花結(jié)4粒種子155朵花結(jié)209粒種子均長成植株長成127株雜種植株染色體數(shù)目變異課件（二）多倍體的應(yīng)用 1. 克服遠緣雜交不孕性 染色體數(shù)目變異2. 克服遠緣雜種的不實遠緣雜種大量的單價體嚴重的不育。使F1加倍異源多倍體物種可育配子。異源多倍體新種具有兩個原始親本種的性狀特征，作為再次雜交的親本之一，轉(zhuǎn)移某些優(yōu)良性狀。如：普通煙草粘毛煙草2n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=

25、12F1 3X=TSG=36不育加倍異源六倍體6X=TTSSGG=72=36 可育抗病新種名為N.digluta用普通煙草多次回交這個新種抗普通花葉病普通煙草品種。染色體數(shù)目變異課件2. 克服遠緣雜種的不實遠緣雜種大量的單價體3. 創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本突出例子是：傘形山羊草與普通小麥雜交不能產(chǎn)生有活力的種子，無法將傘形山羊草的抗葉銹病基因直接轉(zhuǎn)移給普通小麥。二粒小麥傘形山羊草(抗葉銹病基因R)2n=AABB=142n=CuCu=7F12n=ABCu=21加倍F1異源六倍體2n=AABBCuCu=21，高抗葉銹病用作中間親本，再與普通小麥雜交和回交。普通小麥品系（轉(zhuǎn)入傘性山羊草抗葉銹病基因

26、）染色體數(shù)目變異課件3. 創(chuàng)造遠緣雜交育種的中間親本染色體數(shù)目變異課件4. 育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)或抗逆的新類型同源多倍體：在生產(chǎn)上加以直接應(yīng)用的材料還很少。能直接應(yīng)用的同源多倍體植物主要有：多年生植物：如果樹，同源三倍體蘋果(3X=51=17)，無籽，整齊度和產(chǎn)量尚不及二倍體。無性繁殖的植物：如同源四倍體馬鈴薯、同源四倍體花生。不以收獲種子為目的植物：如牧草。三倍體甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。三倍體西瓜(3X=33=11)：無籽、甜(含糖量高)。應(yīng)用價值較大，制種和母本（四倍體）保存較為困難。四倍體蕎麥(4X=32=8)：經(jīng)過選擇，選到幾個比二倍體2X=16=8)增產(chǎn)了36倍的品系，

27、且抗寒。四倍體黑麥(4X=28=7)：在高寒地區(qū)比二倍體增產(chǎn)。染色體數(shù)目變異課件4. 育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)或抗逆的新類型同源多倍體：在生產(chǎn)上加異源多倍體：自然形成的有：異源六倍體普通小麥、異源四倍體芥菜、歐洲油菜、異源四倍體棉花等。人工育成：中國農(nóng)科院鮑文奎先生育成的異源八倍體小黑麥，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性強的特點。 普通小麥 黑麥 2n=AABBDD=42 2n=RR=14 F1 2n=ABDR=28I不育加倍、選育異源八倍體小黑麥(Triticale)2n=8X=AABBDDRR=56=28在云貴原的高寒地帶種植，表現(xiàn)了一定的增產(chǎn)效果。染色體數(shù)目變異課件異源多倍體：染色體數(shù)目變異課件第三節(jié)

28、 單倍體(haploid)具有配子染色體組數(shù)的個體 概念上與雙倍體(amphiploid, 2n)相對染色體數(shù)目變異課件第三節(jié) 單倍體(haploid)具有配子染色體組數(shù)的個體 染一、單倍體的分類 整倍性：二倍體、偶倍數(shù)多倍體的單倍體，染色體數(shù)呈整倍性。單元單倍體(n=x)：二倍體生物的單倍體(一倍體)多元單倍體：四倍體及其以上偶倍數(shù)多倍體的單倍體(具有2個及2個以上染色體組)。如：普通小麥(六倍體)的單倍體，具有3個染色體組(n=3x=ABD=21)普通煙草(四倍體)的單倍體，具有2個染色體組(n=2x=TS=24)染色體數(shù)目變異課件一、單倍體的分類 整倍性：二倍體、偶倍數(shù)多倍體的單倍體，染

29、色二、單倍體的來源 自然產(chǎn)生：單性生殖植物自然單倍體現(xiàn)象比較廣泛，但頻率不高如：曼陀羅、棉花、玉米等可通過單性生殖產(chǎn)生單倍性胚、種子，并發(fā)育成單倍體個體。*種間或?qū)匍g遠緣雜交栽培大麥(Hordeum vudare, 2n=2x=14)與野生球莖大麥(H. bulbosus, 2n=2x=14)雜種胚發(fā)育過程中，兩物種染色體的行為不協(xié)調(diào)可導(dǎo)致球莖大麥的染色體逐漸丟失(染色體消減現(xiàn)象)，可獲得大麥的單倍體植株。染色體數(shù)目變異課件二、單倍體的來源 自然產(chǎn)生：單性生殖染色體數(shù)目變異課件*染色體消減獲得單倍體大麥染色體數(shù)目變異課件*染色體消減獲得單倍體大麥染色體數(shù)目變異課件花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體誘導(dǎo)配子

30、體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體小植株(試管苗)愈傷組織途徑胚狀體途徑操作程序見右圖是目前應(yīng)用最為廣泛、成功的人工方法染色體數(shù)目變異課件花藥離體培養(yǎng)獲得單倍體誘導(dǎo)配子體(花粉粒)發(fā)育形成單倍體小植三、單倍體的表現(xiàn)型特征 器官、個體相對弱小 一般表現(xiàn)高度不育 染色體組成單存在，減數(shù)分裂前期I均形成單價體形成含有整套染色體組的配子(可育)的機率很小染色體數(shù)目變異課件三、單倍體的表現(xiàn)型特征 器官、個體相對弱小 染色體數(shù)目變異課玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=x=10)主要是以：5/5、4/6的方式分離3/7、2/8、1/9的分離很少沒有觀察到0-10的分離方式因而單倍體往往高度

31、不育染色體數(shù)目變異課件玉米單倍體染色體的分離玉米(2n=2x=20)的單倍體(n=普通小麥單倍體染色體的分離普通小麥單倍體(n=3x=21=ABD)減數(shù)分裂產(chǎn)生各種染色體組成的配子(0-21)(其中僅具有20，21條染色體的配子具有育性)配子融合雙體(2n=42), 單體(2n=41), 缺體、雙單體(2n=40)染色體數(shù)目變異課件普通小麥單倍體染色體的分離普通小麥單倍體(n=3x=21=A四、單倍體的利用 （一）用于加速育種進程 可以加速育成純合個體，縮短育種年限。（二）作為遺傳學(xué)研究的材料 便于研究基因的性質(zhì)和作用；便于研究染色體組間的同源關(guān)系染色體數(shù)目變異課件四、單倍體的利用 （一）用于

32、加速育種進程 染色體數(shù)目變異課件第四節(jié) 非整倍體 一、非整倍體的成因 二、單體和缺體的遺傳 三、三體和四體的遺傳 四、非整倍體的應(yīng)用 染色體數(shù)目變異課件第四節(jié) 非整倍體 一、非整倍體的成因 染色體數(shù)目變異課件一、非整倍體的成因非整倍性變異起因于細胞分裂時發(fā)生異常染色體行為，形成染色體數(shù)目異常的配子。 個別同源染色體不分離 個別姐妹染色單體不分離 個別聯(lián)會染色體提早解離 異常染色體配子，相互結(jié)合或與正常n配子結(jié)合，即可產(chǎn)生各種非整倍體。 染色體數(shù)目變異課件一、非整倍體的成因非整倍性變異起因于細胞分裂時發(fā)生異常染色體二、單體和缺體的遺傳（一）單體的特點動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定常染色

33、體為單體的情況基本上不能生存植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列染色體數(shù)目變異課件二、單體和缺體的遺傳（一）單體的特點染色體數(shù)目變異課件普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體24條染色體分別編號為A, B, C, , V, W, Z24種單體的表示為：2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上染

34、色體數(shù)目變異課件普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關(guān)系編號為：A組：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A；B組：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B；D組：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。21種單體對應(yīng)的表示方法為：2n-I1A, 2n-I2A, 2n-I1B, 2n-I2B, 2n-I1D, 2n-I2D, 染色體數(shù)目變異課件普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)單體染色體的傳遞減數(shù)分裂聯(lián)會(圖)四分體細胞種類：n,

35、 n-1四分體細胞比例：nn+1配子育性與受精結(jié)合配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通過雌配子傳遞后代(小麥)：雙體(54.1%)，三體(45%)，四體(1%)染色體數(shù)目變異課件（三）三體的染色體聯(lián)會和傳遞 三體染色體聯(lián)會與分離(圖)染色三體染色體的聯(lián)會染色體數(shù)目變異課件三體染色體的聯(lián)會染色體數(shù)目變異課件三體終變期：鏈式三價體染色體數(shù)目變異課件三體終變期：鏈式三價體染色體數(shù)目變異課件三體中期 I：II + I染色體數(shù)目變異課件三體中期 I：II + I染色體數(shù)目變異課件三體后期 I：2/1式分離染色體數(shù)目變異課件三體后期 I：2/1式分離染色體數(shù)目變異課件三體末期 I：落

36、后三價體染色體數(shù)目變異課件三體末期 I：落后三價體染色體數(shù)目變異課件三體末期 I：落后三價體染色體數(shù)目變異課件三體末期 I：落后三價體染色體數(shù)目變異課件（四）三體的基因分離：染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件（四）三體的基因分離：染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件1. 三體染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件1. 三體染色體隨機分離染色體數(shù)目變異課件染色體隨機分離產(chǎn)生的n1配子仍是不同染色體上的基因兩兩隨機組合。因此，復(fù)式三體AAa： AA C221 Aa C21C112 A 2 a 1單式三體Aaa Aa C11C212 aa C221 A 1 a 2AA:Aa:A:a1:2:2:1Aa:aa:A:

37、a2:1:1:2染色體數(shù)目變異課件染色體隨機分離產(chǎn)生的n1配子仍是不同染色體上的AA:Aa:2. 染色單體隨機分離不同染色單體上的基因兩兩隨機組合進入同一配子。復(fù)式三體AAa： AA C426 Aa C41C218 aa C221 A 10 a 5單式三體Aaa AA C221 Aa C21C418 aa C426 A 5 a 10AA:Aa:aa:A:a6:8:1:10:5AA:Aa:aa:A:a1:8:6:5:10染色體數(shù)目變異課件2. 染色單體隨機分離AA:Aa:aa:A:a6:8:1:（五）四體與同源四倍體相比只有一個同源組具有四條染色體后期 I 2/2式分離的比例更高四體小麥自交子代

38、中約73.8的植株仍然是四體基因的分離與同源四倍體類似生活力和配子的育性均更高染色體數(shù)目變異課件（五）四體與同源四倍體相比染色體數(shù)目變異課件第四節(jié) 非整倍體的應(yīng)用一、基因的染色體定位二、根據(jù)育種目標更換染色體 染色體數(shù)目變異課件第四節(jié) 非整倍體的應(yīng)用一、基因的染色體定位染色體數(shù)目變異課件一、基因的染色體定位（一）缺體法 比較某染色體缺體與其相應(yīng)雙體的性狀變異，初步推斷基因所在的染色體。如，普通小麥2n-II5A缺體發(fā)育成斯卑爾脫小麥穗型，據(jù)此推斷，抑制斯卑爾脫小麥穗型發(fā)育基因位于5A染色體上。染色體數(shù)目變異課件一、基因的染色體定位（一）缺體法染色體數(shù)目變異課件（二）單體法 基本遺傳學(xué)原理：位于

39、正常染色體上的基因其遺傳符合孟德爾規(guī)律，而位于單體染色體上的基因遺傳不符合孟德爾規(guī)律。 1.測定顯性基因 基本方法：用顯性純合雙體與各種隱性單體雜交，得到n個F1，F(xiàn)1單體自交得F2群體，如果某單體親本的F2群體，雙體和單體全是顯性，缺體全是隱性，則其基因位于該單體染色體上。其它單體親本的F2無論雙體、單體還是缺體都是3：1的表現(xiàn)型分離。染色體數(shù)目變異課件（二）單體法染色體數(shù)目變異課件例如，在小麥中發(fā)現(xiàn)一顯性基因A，欲測定其所在染色體。用AA顯性純合雙體與各種隱性單體雜交： AA雙體20II+I1A(隱性單體） 20II+I2A 20II+I2B 20II+I7D共得到21個F1，F(xiàn)1單體植株

40、自交得F2群體，假設(shè)只有與1B單體雜交F2中，所有雙體、單體都是A_表現(xiàn)型，缺體都是aa表現(xiàn)型，則，A基因位于1B染色體上。為什么？ 染色體數(shù)目變異課件例如，在小麥中發(fā)現(xiàn)一顯性基因A，欲測定其所在染色體。用AA顯顯性雙體與隱性1B染色體單體雜交染色體數(shù)目變異課件顯性雙體與隱性1B染色體單體雜交染色體數(shù)目變異課件與其它染色體單體雜交的F2是3：1的比例，如1D單體： 染色體數(shù)目變異課件與其它染色體單體雜交的F2是3：1的比例，如1D單體： 2.測定隱性基因 基本方法：用隱性純合雙體與各種顯性單體雜交，得到n個F1，如果某單體親本的F1群體，雙體全是顯性，單體全是隱性，則其基因位于該單體染色體上。

41、其它單體親本的F1雙體、單體都是顯性表現(xiàn)。 例：普通煙草(2n=48)中有一隱性基因yg2控制的黃綠葉，采用單體法定位染色體。用隱性黃綠葉雙體（yg2yg2）分別與24個綠葉單體雜交，檢查F1的表現(xiàn)型。染色體數(shù)目變異課件2.測定隱性基因染色體數(shù)目變異課件 23II+IAyg2yg2 23II+IByg2yg2 23II+ISyg2yg2 23II+IZyg2yg2 檢查24個F1群體的性狀表現(xiàn)，只有23II+ISyg2yg2的F1群體，雙體表現(xiàn)為綠葉，單體表現(xiàn)為黃綠葉。據(jù)此推測，yg2位于S染色體上。24個F1群體染色體數(shù)目變異課件 23II+IAyg2yg224個F1群體染色體與S單體的雜交

42、： 顯性單體 隱性雙體 23II+IS 23II+IIS n-1 n n 23I 23I+IS 23I+IS 23II+IS 23II+IIS 單體 黃綠葉 雙體 正常綠葉 yg2yg2 Yg2 Yg2 yg2 yg2 Yg2yg2染色體數(shù)目變異課件與S單體的雜交： yg2yg2 Yg2 Yg2 與其它染色體，如A染色體單體的雜交 顯性單體 隱性雙體 23II + IA23II + IIA n-1 n n 23I 23I +IA 23I +IA 23II +IA 23II + IIA 單體 正常綠葉 雙體 正常綠葉 yg2yg2 Yg2Yg2Yg2 Yg2 yg2 Yg2yg2 Yg2yg2染

43、色體數(shù)目變異課件與其它染色體，如A染色體單體的雜交 yg2yg2 Yg2（三）三體法 二倍體生物中不存在單體，當要定位二倍體生物的基因時，只能采用三體法。 基本遺傳學(xué)原理：同單體法一樣位于正常染色體上的基因其遺傳符合孟德爾規(guī)律，而位于三體染色體上的基因遺傳不符合孟德爾規(guī)律。染色體數(shù)目變異課件（三）三體法染色體數(shù)目變異課件1.測定顯性基因 基本方法：用各種隱性三體分別與顯性雙體雜交，得到n個F1，F(xiàn)1三體自交得F2群體，如果某三體親本的F2不符合3：1比例，則其基因位于該三體染色體上。其它三體親本的F2都符合3：1的比例。染色體數(shù)目變異課件1.測定顯性基因染色體數(shù)目變異課件當顯性基因A位于三體染

44、色體上時， 隱性三體 顯性雙體 (n-1)II+IIIaaa (n-1)II+IIAA n n+1 n (n-1)I+Ia (n-1)I+IIaa (n-1)I+IA (n-1)II+IIAa (n-1)II+IIIAaa F2不符合3：1 染色體數(shù)目變異課件當顯性基因A位于三體染色體上時，染色體數(shù)目變異課件 染色體數(shù)目變異課件 染當顯性基因A不在三體染色體上時， 隱性三體 顯性雙體 (n-1)IIaa+III (n-1)IIAA+II n n+1 n (n-1)Ia +I (n-1)Ia+II (n-1)IA +I (n-1)IIAa+II (n-1)IIAa+III F2符合3：1染色體數(shù)

45、目變異課件當顯性基因A不在三體染色體上時，染色體數(shù)目變異課件2. 測定隱性基因 基本方法：用各種顯性三體分別與隱性雙體雜交，得到n個F1，F(xiàn)1三體自交得F2群體，如果某三體親本的F2不符合3：1比例，則其基因位于該三體染色體上。其它三體親本的F2都符合3：1的比例。 方法原理與測定顯性基因基本相同，不同之處在于F1三體植株是復(fù)式三體，而測定顯性基因時是單式三體。染色體數(shù)目變異課件2. 測定隱性基因染色體數(shù)目變異課件二、根據(jù)育種目標更換染色體 利用單體替換品種的染色體 利用單體及倍半二倍體換取遠緣種的染色體 利用缺體進行染色體替換 染色體數(shù)目變異課件二、根據(jù)育種目標更換染色體 利用單體替換品種的

46、染色體 染色體1利用單體替換品種的染色體例：假定小麥甲品種綜合性狀好，但不抗銹病，乙品種抗銹病。已知抗銹基因R位于6B染色體，希望將甲品種的6B更換成乙品種的6B染色體而保留甲品種的綜合性狀。染色體數(shù)目變異課件1利用單體替換品種的染色體例：假定小麥甲品種綜合性狀好，但 6B單體 甲品種 20II+I6B 20IIII6B 20II+II6B 20II+I6B甲品種 20II+II6B 20II+I6B甲品種 甲品種6B單體 回交45代淘汰雙體植株（1）選育甲品種的6B單體 任意一6B單體與甲品種雜交，F(xiàn)1單體與甲品種回交，回交后代中的單體連續(xù)與甲品種回交45代，獲得甲品種6B單體。染色體數(shù)目變異課件 6B單體 甲品種（2）甲品種6B單體與乙品種雜交，選擇抗病單體 甲品種6B單體 乙品種