水生生物學(xué)養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)優(yōu)質(zhì)課件市公開(kāi)課金獎(jiǎng)市賽課一等獎(jiǎng)?wù)n件

1、水生生物學(xué)-養(yǎng)殖水域生態(tài)學(xué)第二章 光生態(tài)作用 第1頁(yè)概述光和熱是從太陽(yáng)輻射到地球上兩種輻射能形態(tài)，生物圈內(nèi)光主要包含5種基本類(lèi)型電磁波。即：微波和無(wú)線(xiàn)電波：波長(zhǎng)1m以上；熱紅外線(xiàn)： 波長(zhǎng)4106-7600;可見(jiàn)光： 波長(zhǎng)7600-3800 ;紫外線(xiàn)： 波長(zhǎng)3800-40.3 ;X射線(xiàn)和射線(xiàn)： 波長(zhǎng)40.3-0.01 。 第2頁(yè)太陽(yáng)輻射能按波長(zhǎng)不一樣而次序排列，稱(chēng)為太陽(yáng)輻射光譜，就是以上5種電磁波。依據(jù)人肉眼所能感受到光譜段，光可分為可見(jiàn)光和不可見(jiàn)光兩部分。可見(jiàn)光光譜段波長(zhǎng)為7600-3800A,也就是人眼能看到白光。可見(jiàn)光譜中依據(jù)波長(zhǎng)不一樣，又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍(lán)、紫七色光，如圖所表示

2、。波長(zhǎng)大于7600 和小于3800 都是不可見(jiàn)光，前者為紅外線(xiàn)，我們可借助于熱感受來(lái)覺(jué)察這種光存在，地表熱量基本上是由這部分太陽(yáng)輻射能產(chǎn)生，其波長(zhǎng)越大，增熱效應(yīng)也越大，紅外光被大氣中臭氧、水蒸氣和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波長(zhǎng)短于2900 部分被大氣圈上層臭氧吸收，所以紫外線(xiàn)部分真正到地面上來(lái)，只有波長(zhǎng)在2900-3800 之間光波。紫外線(xiàn)含有殺傷生物作用。如殺菌、引發(fā)皮膚癌和促進(jìn)VD合成。當(dāng)臭氧層出現(xiàn)空洞時(shí)，將會(huì)增加地球表面紫外光輻射，尤其是UV-B(2800 -3200 )對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響已引發(fā)人們注意。 第3頁(yè)可見(jiàn)，光是太陽(yáng)輻射能以電磁波形式投射到地球表面上輻射線(xiàn)。光主要來(lái)自太陽(yáng)輻

3、射，其他星體光僅占極小部分。光是生命極為重要生態(tài)因子之一。地球上全部生命都是依靠進(jìn)入生物圈太陽(yáng)輻射能流來(lái)維持。太陽(yáng)輻射對(duì)地球表面和水體不僅帶來(lái)光照，還直接產(chǎn)生熱效應(yīng)。光能影響有機(jī)體理化變化，從而產(chǎn)生各種各樣生態(tài)學(xué)效應(yīng)。(1)光對(duì)動(dòng)物和植物生存提供能量來(lái)源。 (2)光直接影響植物光合作用和色素形成。沒(méi)有光，綠色植物難以生存。水環(huán)境光照條件遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及陸地，即使在水上層，光照強(qiáng)度也較空氣中小得多，在水體深處則是永遠(yuǎn)黑暗。所以光在水生植物生活中具有特別重要生態(tài)意義。 (3)動(dòng)植物對(duì)光刺激都會(huì)產(chǎn)生一定反應(yīng)，如視覺(jué)、繁殖、發(fā)育、行為、分布等。 (4)光對(duì)于動(dòng)物重要意義，一方面是經(jīng)過(guò)植物和影響其他環(huán)境因素動(dòng)態(tài)

4、而產(chǎn)生間接關(guān)系，其次主要起著信號(hào)作用，對(duì)于動(dòng)物行為和生理上有很大影響。在有些情況下光是動(dòng)物生活中所需要環(huán)境因子之一。然而，光對(duì)動(dòng)物深刻影響在許多方面還沒(méi)有充分了解，因?yàn)楣鈱?duì)有機(jī)體作用可能是直接，也可能是間接，還有可能是經(jīng)過(guò)對(duì)其他環(huán)境因子影響而起作用。 第4頁(yè)一.水體光照條件在大氣層上界垂直于太陽(yáng)光平面上所受到太陽(yáng)輻射強(qiáng)度為8.10 J/(cm2min),被稱(chēng)為太陽(yáng)系數(shù)。太陽(yáng)輻射在碰到大氣層各種成份時(shí)，發(fā)生反射、吸收和散射，所以抵達(dá)水面（地面）強(qiáng)度有所減弱。太陽(yáng)輻射能抵達(dá)水面強(qiáng)度隨太陽(yáng)高度角、地理緯度、海拔高度、季節(jié)和大氣情況而改變。普通地理緯度越高，年平均輻射量越小，季節(jié)改變?cè)诟呔暥却笥诘途暥?/p>

5、。 第5頁(yè)水體光照條件特點(diǎn)：（1）射到水面太陽(yáng)光一部分(約5%10%)被水面反射，一部分透入水層。反射部分大小和水面情況親密相關(guān)，如風(fēng)（無(wú)風(fēng)5%，有風(fēng)7%，強(qiáng)風(fēng)30%）、冰（烏冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水層光能受到強(qiáng)烈吸收和散射。（2）通慣用每米水層吸收光能和射入光能比值作為光吸收系數(shù)。水分子對(duì)不一樣光線(xiàn)吸收系數(shù)是不一樣，最先吸收是紅外線(xiàn)、紫外線(xiàn)和波長(zhǎng)長(zhǎng)紅色光線(xiàn)，最終被吸收是波長(zhǎng)短青色和藍(lán)色光線(xiàn)。至于散射情況則恰好相反，被水分子最強(qiáng)烈散射是藍(lán)色光線(xiàn)，散射最弱則是紅色光線(xiàn)。水中散射出來(lái)光線(xiàn)落到觀察者眼中時(shí)，就使水面呈一定顏色。純水散射主要為藍(lán)色光線(xiàn)，因而天然水越清凈看去也越近藍(lán)

6、色，不過(guò)水中懸浮和溶解各種物質(zhì)對(duì)光吸收及散射情況與水分子不一樣，其它光線(xiàn)(綠光、黃光等)也被散射。因而渾濁水常呈綠色甚至于褐色。第6頁(yè)朗格-比耳定律（3）因?yàn)楸粡?qiáng)烈吸收和散射，透入水層光能隨水深而快速減弱。假如水柱中懸浮物分布比較均勻，當(dāng)水深度按算術(shù)級(jí)數(shù)增加時(shí)，光照強(qiáng)度則呈指數(shù)遞減趨勢(shì)?？捎美矢?比耳定律計(jì)算。如以Iz表示深度z時(shí)光強(qiáng)， I0表示水面光強(qiáng)，e表示自然對(duì)數(shù)底，z表示水深度，表示垂直消光系數(shù)則： Iz = I0e-z能夠從實(shí)測(cè)I0和Iz中計(jì)算出來(lái)：= 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz)實(shí)測(cè)表明：垂直消光系統(tǒng)值和水透明度(T)有相當(dāng)親密但不恒定關(guān)系，在英吉利海峽

7、和原蘇聯(lián)白海，T= 1.7 ，在黑海和里海則為1.8，在我國(guó)近海約為1.51，在渾濁水中可降到1.4以下。 第7頁(yè)(4) 在不一樣水層中光組成不一樣，在表層以紅色光線(xiàn)為主，越往深層藍(lán)色光線(xiàn)越占主要地位。這是因?yàn)楦鞣N光線(xiàn)被吸收程度不一樣，所以，在不一樣水層中光組成也起了顯著改變。(5)當(dāng)水中懸浮物增加或水面被水草、冰雪覆蓋時(shí),光照減弱。 第8頁(yè)二、光照強(qiáng)度與光合作用光是綠色植物進(jìn)行光合作用首要條件，所以，水生植物光合作用強(qiáng)度因光照強(qiáng)度改變而改變。在低光照條件下，光合作用速率與光強(qiáng)成正比關(guān)系，伴隨光強(qiáng)繼續(xù)增加，光合作用速率逐步到達(dá)最大值。即在一定范圍內(nèi)，照度增加，光合作用速度加緊，但超出一定程度(

8、飽和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而減弱而至于停頓。 第9頁(yè)照度單位光照強(qiáng)度通慣用照度單位lx(勒克斯)，有時(shí)用能量單位J/(cm2min)。因?yàn)橐粯虞椛淠墚?dāng)光譜組成不一樣時(shí)，照度也有改變，所以照度和能量只能粗略換算： 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min)近年采取E/m2s(微愛(ài)因斯坦/米2秒)為輻射單位，它代表每平方米面積每秒鐘所接收到輻射光量子微摩數(shù)，1 E=51.282 lx 第10頁(yè)光照強(qiáng)度幾個(gè)相關(guān)概念飽和光強(qiáng)（飽和照度）：水生植物光合作用速度不在增大甚至減弱時(shí)而至于停頓時(shí)光照強(qiáng)度，稱(chēng)為飽和光強(qiáng)。最適光強(qiáng)（最適照度）：飽和光強(qiáng)起點(diǎn)就是最適光強(qiáng)?？倎?lái)看，光合作用

9、最適光強(qiáng)，淡水浮游藻類(lèi)中，以綠藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),藍(lán)藻更次之80 cal/(cm2min)。 第11頁(yè)浮游植物飽和照度或最適照度測(cè)定，有用黑白瓶產(chǎn)氧法確定光合作用最強(qiáng)時(shí)照度，有在不一樣光照強(qiáng)度下，觀察藻類(lèi)細(xì)胞分裂速率以確定最適照度。兩種方法比較結(jié)果，表明細(xì)胞分裂速率到達(dá)最高值時(shí)照度遠(yuǎn)較光合作用最高值時(shí)照度為低。這是因?yàn)榧?xì)胞中含氮產(chǎn)物形成在較低照度下即可完成，而糖類(lèi)生物合成則繼續(xù)隨照度增高而增強(qiáng)。比如海洋浮游植物培養(yǎng)時(shí)，種群增加最快光飽和值常為40008000 lx，僅為光合作用最強(qiáng)時(shí)光強(qiáng)1/20。有些適應(yīng)于15 000 lx下生活海洋

10、浮游植物，培養(yǎng)時(shí)光飽和值僅25007000 lx(Thomas,1966)。 第12頁(yè)浮游藻類(lèi)光合作用最適照度普通不超出10 00020 000 lx，生活于淺水底生硅藻可到達(dá)80 000 lx。喜蔭種飽和光強(qiáng)較低0.13J/ J/(cm2min)，喜光種則高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光種光合率在全日照20%30%以?xún)?nèi)，與光強(qiáng)成正比，到全日照50%60%時(shí)到達(dá)光飽和；喜蔭種則在全日照5%10%時(shí)即到達(dá)光飽和。最適光強(qiáng)通常隨溫度升高而升高。比如美星桿藻在5時(shí)最適光強(qiáng)為 lx，10和17時(shí)則分別到達(dá)3500和5500 lx。另外還和藻類(lèi)生理狀態(tài)和適應(yīng)性相關(guān)，比如進(jìn)行強(qiáng)烈繁殖時(shí)細(xì)

11、胞，其最適照度顯然高于繁殖較弱細(xì)胞。生活于深層其飽和光低于表層種類(lèi)。 第13頁(yè)光照過(guò)分對(duì)藻類(lèi)是有害，如小球藻在過(guò)強(qiáng)光線(xiàn)下培養(yǎng)，細(xì)胞顏色淡綠，生長(zhǎng)遲緩，最終失綠而死。致害照度值也隨溫度而上升。7時(shí) lx照度已使小球藻受害，在25時(shí)這個(gè)數(shù)值可達(dá)50 000 lx。據(jù) Talling(1965)在東非湖泊觀察，光飽和值約4800 lx，抑制值約為29 50037 800 lx，飽和值約為全日照(78 000 lx)6%、30%到50%。光抑制作用還與作用時(shí)間、光譜組成等相關(guān)。星桿藻在水面抑制光下第一小時(shí)受影響很小，第二小時(shí)顯著受害，有時(shí)藻類(lèi)光合作用在自然光強(qiáng) lx下就受抑制，而在無(wú)紫外線(xiàn)和紅外線(xiàn)人工

12、光源下培養(yǎng)，5000 lx也未受抑制。不過(guò)過(guò)強(qiáng)照度只破壞細(xì)胞內(nèi)酶活性而對(duì)葉綠素并沒(méi)有影響，所以假如只是間斷性地處于這種照度下，藻類(lèi)還可恢復(fù)酶活性而不受損害。但在強(qiáng)光下受抑制時(shí)間越長(zhǎng)，轉(zhuǎn)到弱光下恢復(fù)所需時(shí)間也越長(zhǎng)。比如在Welsh湖星桿藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h來(lái)恢復(fù)，在強(qiáng)光中6 h后光合率降低到70%，就需要在低光中20 h來(lái)恢復(fù)。大量觀察數(shù)據(jù)表明，白天靠近水面日照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)有抑制作用。但浮游植物不會(huì)停留在水面，鞭毛藻類(lèi)和一些藍(lán)藻可進(jìn)行垂直洄游并選擇適宜光照，不能游動(dòng)浮游藻類(lèi)伴隨垂直水流升降而上下浮沉?xí)r，水面過(guò)強(qiáng)照度實(shí)際上沒(méi)有多大影響。 第14頁(yè)在透明度很高水體中，尤其是一些淺水

13、水體，常可發(fā)覺(jué)過(guò)強(qiáng)照度。這時(shí)水生大型植物普通不伸到水面，而是叢生于水面以下某一深度，這么一來(lái)在某種程度上可降低了過(guò)強(qiáng)輻射危害，在地中海透明度很高海區(qū)，在水淺沿岸帶，僅春冬兩季可發(fā)覺(jué)海藻大量繁殖，夏季海藻則在深水區(qū)繁殖。一樣原因，在熱帶海區(qū)藻類(lèi)最大密度通常出現(xiàn)于1020m深水層中。 我們?cè)趯?shí)踐中也注意到，白天靠近水面日照強(qiáng)度對(duì)藻類(lèi)有抑制作用（破壞細(xì)胞內(nèi)酶活性）。這時(shí)光和作用最強(qiáng)水層在水面稍低處。第15頁(yè)賠償點(diǎn)相關(guān)概念賠償點(diǎn)：植物呼吸作用等于光合作用時(shí)光照強(qiáng)度叫該種植物賠償點(diǎn)。即植物能維持生命光照強(qiáng)度。 因?yàn)樗泄庹諒?qiáng)度隨深度而遞減，所以水層中光合作用率也隨深度而逐步減弱，到了某一深度，照度已減弱

14、到使植物在光合作用中所生成氧量，僅能滿(mǎn)足本身呼吸作用中消耗，這時(shí)照度稱(chēng)為這種植物賠償點(diǎn)。賠償點(diǎn)所存在深度稱(chēng)為賠償深度。在賠償點(diǎn)照度下植物尚能生存，但不能繁殖；賠償深度則是植物向深層分布界限。其上稱(chēng)為真光層，以下稱(chēng)為無(wú)光層。大型水生植物賠償點(diǎn)通常在32320 lx之間，各種藻類(lèi)賠償點(diǎn)可到達(dá)0.0080.021J/cm2s，也就是說(shuō)約等于可見(jiàn)光總能量0.2%0.7%。第16頁(yè)影響賠償點(diǎn)原因：溫度：賠償點(diǎn)隨溫度降低而降低，比如幾個(gè)水生植物賠償點(diǎn)和溫度關(guān)系以下：第17頁(yè)透明度：一般說(shuō)來(lái)，賠償深度約為水透明度兩倍(1.52.5倍)。（3）因?yàn)樘?yáng)輻射能按地理緯度、季節(jié)、晝夜等而有明顯變化，所以賠償深度不

15、僅在不一樣地理區(qū)域不一樣，而且同一水體在一年中不一樣月份和一日不一樣時(shí)間內(nèi)都可能變化。 賠償點(diǎn)表示植物生存所需要平均連續(xù)照度，如果由于晝夜變化引起有光和無(wú)光更替，某一段時(shí)間內(nèi)光合作用暫停進(jìn)行，那么，在另一段時(shí)間內(nèi)照度就必須高于賠償點(diǎn)。其次，如果植物在高照度下生活一段時(shí)間后，就可以在低于賠償點(diǎn)照度下生活另一段時(shí)間，比如，藻類(lèi)因水團(tuán)垂直混合而從上層被帶到深層，由于它在上層已合成和積累了足夠營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可以在低于賠償深度水層中生活一段時(shí)間。光照強(qiáng)度不僅對(duì)光合作用，對(duì)藻類(lèi)形態(tài)構(gòu)造也有影響，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以?xún)?nèi)，細(xì)胞容積隨著照度增強(qiáng)而增大，而色素體

16、則隨光強(qiáng)增高而縮小，小球藻在1000 lx下培養(yǎng)時(shí)，其葉綠素量為21 000 lx下10倍以上，在一樣光強(qiáng)下，光照時(shí)間長(zhǎng)短自然也影響著光合速率。但光照時(shí)間延長(zhǎng)光合速率不一定也增高，例如，中肋骨條藻(Skeletonema costatum)光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。 第18頁(yè)三、光譜成份和藻類(lèi)色素適應(yīng)植物在光合作用中并不能利用光譜中全部波長(zhǎng)光能，僅僅可見(jiàn)光部分(波長(zhǎng)為380760nm)大部分光能被植物色素所吸收和利用。通常把這部分輻射稱(chēng)為生理有效輻射，它約占太陽(yáng)總輻射40%50%。在有效輻射中，各種光作用也是不一樣。普遍存在于各種藻類(lèi)中葉綠素a，對(duì)輻射能吸收

17、高峰在光譜中為405nm和640nm兩部分；僅綠藻和裸藻含有葉綠素b，其吸收高峰在440nm和620nm兩部分；藻藍(lán)素和藻紅素吸收高峰在500600nm部分。所以，在光合作用中被吸收最多是紅色、橙色和黃色光線(xiàn)。只有類(lèi)胡蘿卜素(carotenoid)能吸收范圍最為廣泛光譜成份，在水生植物對(duì)光照條件適應(yīng)上起著極主要作用。 第19頁(yè)即使在特殊情況下水生植物可能處于光照過(guò)分條件下，不過(guò)通常在水中光照是不足，并伴隨深度增加，不但光強(qiáng)度快速減弱，而且光質(zhì)量也起了改變。在光合作用中最強(qiáng)烈被吸收紅色光線(xiàn)在表層即被水吸收，因?yàn)檩^深層缺乏葉綠素所需要紅色光線(xiàn)，而深層存在綠色光又是葉綠素所難以利用，所以在進(jìn)化過(guò)程中

18、許多水生植物形成了各種輔助色素。如硅藻、褐藻、甲藻除含有一個(gè)或幾個(gè)葉綠素外，尚含有各種類(lèi)胡蘿卜素，使本身能夠利用深層水中綠色和藍(lán)色光能。類(lèi)胡蘿卜素除了可把吸收能量傳遞給葉綠素外，還能保護(hù)藻類(lèi)免受光分解以及含有其它功效。 第20頁(yè)因?yàn)樵谥参锕夂献饔弥?，日光光譜中被利用得最多光線(xiàn)通常是那些植物本身顏色補(bǔ)足色，正是這種原因，產(chǎn)生了沿岸海藻垂直分布特點(diǎn)：由淺到深依次為綠藻、褐藻和紅藻。在一些試驗(yàn)工作中也已證實(shí)藻類(lèi)色素組成和光譜成份間這種關(guān)系，比如小單岐藻(Tolypothrix tenuis)在綠光下培養(yǎng)時(shí)藻紅素成份增多，改在紅色和橙色光線(xiàn)下培養(yǎng)時(shí)藻藍(lán)素成份又快速增加，而且這種改變?cè)趲追昼姾蠹纯蓪?shí)現(xiàn)，

19、與此同時(shí)伴隨光照條件而改變?cè)弩w顏色。又如硅藻在黃紅色光線(xiàn)下呈黃綠色，在藍(lán)綠色光線(xiàn)下則呈深褐色。藻類(lèi)色素適應(yīng)還表現(xiàn)在對(duì)光照強(qiáng)度改變上，如紅藻中江蘺(Graeilaria verrcosa)在強(qiáng)光照下可消失藻紅素而使藻體變?yōu)榫G色，到弱光條件下又能重新恢復(fù)紅色色素；一些硅藻生活在水表層時(shí)色素體集中在細(xì)胞中心，在深層生活時(shí)色素體則沿著細(xì)胞周?chē)植?；有時(shí)藻類(lèi)色素改變不是因?yàn)閷?duì)光照條件適應(yīng)，而是與營(yíng)養(yǎng)條件相關(guān)，比如很各種藍(lán)藻在缺氮時(shí)因葉綠素和藻藍(lán)素受到破壞而類(lèi)胡蘿卜素仍保留，使藻體呈黃褐色。當(dāng)增加氮源后原有顏色又快速恢復(fù)。 第21頁(yè)即使水生植物形成了對(duì)水環(huán)境光照情況一系列適應(yīng)，但水中光不足對(duì)植物分布仍起了

20、顯著限制作用。因?yàn)樵诠夂献饔弥衅鹬饕饔檬羌t色、橙色和部分綠色光線(xiàn)，所以植物普通只能生活在有足夠數(shù)量這些光能水層中。在海洋中深100m以上水層已完全沒(méi)有紅光，橙光和部分綠光也僅有極少許存在，所以海洋浮游植物大量分布界限也在水100m左右。在淡水水體中因?yàn)橥该鞫蕊@著降低，自養(yǎng)性植物分布范圍普通不超出30m。不過(guò)這個(gè)界限因水透明度而有很大差異，在透明度很大山地湖泊中有時(shí)可達(dá)75m，在透明度小平原湖泊有時(shí)僅12m。按照對(duì)光量要求不一樣，喜光種分布深度在喜蔭種之上，比如，實(shí)球藻和多甲藻等鞭毛藻類(lèi)常集聚在20 cm以上水層，角藻和囊裸藻常在0.51m水層。不過(guò)，浮游植物常隨水垂直混合而上下升降，它們垂直

21、分布和光關(guān)系往往不易觀察出來(lái)。 第22頁(yè)四、光與水生生物行為光對(duì)水生生物行為影響，不論在低等或較高等類(lèi)群中，在自然環(huán)境或試驗(yàn)條件下都可見(jiàn)到。在光刺激下，有種類(lèi)趨向光源方向運(yùn)動(dòng)即所謂趨光運(yùn)動(dòng)；有種類(lèi)向著光源相反方向運(yùn)動(dòng)即所謂背光運(yùn)動(dòng)。很早以前人們就利用魚(yú)類(lèi)趨光運(yùn)動(dòng)原理，用火炬或麻桿火誘打魚(yú)類(lèi)?，F(xiàn)在人們開(kāi)燈誘打魚(yú)類(lèi)或用燈光誘使昆蟲(chóng)落水養(yǎng)魚(yú)都是利用趨光性原理。關(guān)于天然水體大群浮游生物伴隨光照強(qiáng)度改變產(chǎn)生晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象，也是我們熟知。近年來(lái)經(jīng)過(guò)許多試驗(yàn)觀察，對(duì)生物這種向光運(yùn)動(dòng)性質(zhì)，有了深入了解。 一些鞭毛藻類(lèi)趨光運(yùn)動(dòng)顯然是確保光合作用一個(gè)適應(yīng)性反應(yīng)。至于動(dòng)物對(duì)光這種反應(yīng)，早先把它看作一個(gè)向性運(yùn)動(dòng)，也

22、就是所謂生物趨光性和背光性，但沒(méi)有說(shuō)明趨光和背光性生物學(xué)意義，所以不能使人滿(mǎn)意。以后一些作者依據(jù)條件反射原理進(jìn)行試驗(yàn)，證實(shí)光只有作為環(huán)境信號(hào)時(shí)才能對(duì)動(dòng)物行為發(fā)生影響。用草履蟲(chóng)研究表明，這種原生動(dòng)物借助于原生質(zhì)信號(hào)活動(dòng)而含有區(qū)分間接刺激能力。在改變溫度同時(shí)以光加以刺激，以后單用光也能夠使草履蟲(chóng)產(chǎn)生與改變溫度一樣反應(yīng)。大型蚤對(duì)光刺激也能夠形成顯著條件反射。經(jīng)過(guò)24 h饑餓蚤極為趨光，而一直養(yǎng)在食物豐富條件下個(gè)體則沒(méi)有這種反應(yīng)。假如改在黑暗條件下喂食，連續(xù)在這么條件生活蚤，到1417代即取得對(duì)黑暗條件反射，從趨光性變?yōu)楸彻庑?。一些作者認(rèn)為，魚(yú)類(lèi)被光源吸引，可能也是食物條件反射。第23頁(yè)從有機(jī)體與環(huán)境

23、統(tǒng)一性出發(fā)，就不難了解到，動(dòng)物對(duì)光反應(yīng)決定于內(nèi)在和外在各種原因。 光強(qiáng)度： 在0.11000 lx內(nèi)，尼羅羅非魚(yú)趨光性隨照度增加而增強(qiáng)，并在101000 lx間到達(dá)最大值。當(dāng)照度低于6000 lx時(shí)，海洋原甲藻(Proocentrnm micans)和科瓦裸甲藻(Gymnodininm kovalevskyi)表現(xiàn)趨光運(yùn)動(dòng)，當(dāng)照度到達(dá)20 000 lx以上時(shí)，則其光合作用受到抑制并表現(xiàn)出背光運(yùn)動(dòng)?？梢?jiàn)，按照光強(qiáng)度改變，生物對(duì)光反應(yīng)性質(zhì)也起了改變。光強(qiáng)度也能改變趨光運(yùn)動(dòng)速度。當(dāng)光照為0.5 lx時(shí)，豆蚧(Pinnotheres maculatus)幼蟲(chóng)走29 cm距離需34s，光照46 lx時(shí)僅

24、需17s。光譜組成：光譜不一樣部分對(duì)動(dòng)物行為影響也可能不一樣。魚(yú)類(lèi)有色覺(jué)存在，魚(yú)歲魚(yú)在紅色和紫色光線(xiàn)作用下極為激動(dòng)，在黃色、綠色、藍(lán)色光線(xiàn)下則比較平靜。鮐魚(yú)對(duì)紫色光趨光率最高，紅色次之，白光最低，大型蚤在紅色光線(xiàn)均勻照射下，幾乎在同一位置平靜地上下翔游，而在藍(lán)色光線(xiàn)下則不安地四處奔跳。長(zhǎng)時(shí)間在藍(lán)色光照射下，可使蚤過(guò)分衰疲而死亡。第24頁(yè)動(dòng)物年紀(jì)和性別：普通說(shuō)來(lái)動(dòng)物幼齡較高齡更趨光，比如橈足類(lèi)無(wú)節(jié)幼體大多作趨光運(yùn)動(dòng)，而成體對(duì)光常無(wú)感應(yīng)。幼齡搖蚊幼蟲(chóng)當(dāng)其體內(nèi)還未出現(xiàn)血紅素時(shí)有趨光性，到血液中出現(xiàn)血紅素以后就變?yōu)楸彻庑?。魚(yú)類(lèi)在仔魚(yú)期不一樣發(fā)育階段，對(duì)光反應(yīng)也常有差異。據(jù)推測(cè)在仔魚(yú)最早發(fā)育階段，光可能

25、作為呼吸和防御環(huán)境信號(hào)，在較后期可能是對(duì)食物條件反射。大多數(shù)潮間帶底棲動(dòng)物浮游幼體，初孵出時(shí)具趨光性，朝向光線(xiàn)游動(dòng)并在浮游植物豐富水層攝食，到后期準(zhǔn)備附著時(shí)轉(zhuǎn)為背光性并沉到底部生活。很多資料表明，雌體常較雄體更具趨光性，比如在謝王( ) 湖當(dāng)水層處于全同溫狀態(tài)時(shí)， 英勇劍水蚤(Cyclops strenuus sevqnicus)雄體分布總在雌體之下。生理情況：一些動(dòng)物當(dāng)代謝作用增強(qiáng)時(shí)產(chǎn)生背光運(yùn)動(dòng)，而代謝作用減弱時(shí)則產(chǎn)生趨光運(yùn)動(dòng)，比如大型蚤當(dāng)心臟跳動(dòng)速度每分鐘超出300次時(shí)(水溫1820)具背光性，心臟跳動(dòng)每分鐘低于200次時(shí)則具趨光性。 第25頁(yè)溫度：通常降低溫度可促進(jìn)動(dòng)物趨光性，升高溫度則

26、可使趨光運(yùn)動(dòng)變?yōu)楸彻膺\(yùn)動(dòng)，比如地中海一個(gè)端足類(lèi)(Phronima sedentaria)夏季居于300m深度以下，冬季則上升到65m水層。紫貽貝面盤(pán)幼蟲(chóng)在7-15之間呈趨光性，20時(shí)則趨光性消失。水化學(xué)因子：氧氣、pH、溶解鹽類(lèi)等條件也影響著對(duì)光反應(yīng)。搖蚊幼蟲(chóng)在各種溫度下均作背光運(yùn)動(dòng)，但生活在缺氧環(huán)境時(shí)開(kāi)始作趨光運(yùn)動(dòng)，茗荷(Lepas)幼蟲(chóng)當(dāng)海水pH值增高時(shí)加強(qiáng)趨光反應(yīng)，而當(dāng)鎂離子濃度增大時(shí)則增強(qiáng)背光反應(yīng)；一些橈足類(lèi)和端足類(lèi)當(dāng)水酸化時(shí)產(chǎn)生趨光反應(yīng)。 第26頁(yè)四、浮游生物晝夜垂直移動(dòng) 不論是海洋或淡水水體中，都能夠見(jiàn)到浮游生物伴隨晝夜交替而在水層上下往返游動(dòng)情況，這種現(xiàn)象稱(chēng)為晝夜垂直移動(dòng)。 第2

27、7頁(yè)浮游生物中進(jìn)行垂直移動(dòng)種類(lèi)很多。在自養(yǎng)性浮游植物中有些種類(lèi)表現(xiàn)顯著趨光運(yùn)動(dòng)，如團(tuán)藻(Volvox aureus)和空球藻(Eudorina elegans)中午多集中于表層，午后開(kāi)始向深層移動(dòng)。扁平膝口藻(Gonyostomum deplessum)趨光運(yùn)動(dòng)更為顯著。在無(wú)錫河埒口公社一些養(yǎng)魚(yú)池中，這種鞭毛藻類(lèi)從日出后開(kāi)始向表層集中，1300時(shí)表層數(shù)量到達(dá)底層5倍，今后開(kāi)始向下層移動(dòng)，日落后上下水層分布趨于一致(表12)。另一個(gè)膝口藻(G. semen)在歐洲池塘中也表現(xiàn)類(lèi)似情況。在一些水庫(kù)中也發(fā)覺(jué)浮游藻類(lèi)晝夜垂直移動(dòng)，它們白天在光合作用中放出氧氣泡使身體上升到表層，夜間失掉氣泡而使身體下沉

28、。許多具偽空泡藍(lán)藻還能夠經(jīng)過(guò)調(diào)整這種氣泡數(shù)量使身體上升和下沉。第28頁(yè)在水生昆蟲(chóng)中也有晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象比如幽蚊(Chaoborus)幼蟲(chóng)白天棲居于湖底淤泥上，夜間則上升到上層捕食浮游甲殼類(lèi)，拂曉前又下沉到湖底。在Victoria湖最少有一部分這種幼蟲(chóng)夜間從50m深水底上升到水面來(lái)。這里應(yīng)該指出是：所謂某種動(dòng)物垂直移動(dòng)情況，并不是該種類(lèi)全部個(gè)體集中一起，一致地上下移動(dòng)，而是在其分布水層中因?yàn)楹芏鄠€(gè)體連續(xù)移動(dòng)而形成種群密集中心上下移動(dòng)。 第29頁(yè)垂直移動(dòng)幅度和速度按環(huán)境條件而有很大改變。在透明度小富養(yǎng)型孟多達(dá)湖蚤屬(D. schrodieli, D. retrocurva)上下移動(dòng)范圍不過(guò)0.87

29、m，在透明度大貧營(yíng)養(yǎng)型湖透明蚤 (D. hyalina)移動(dòng)距離可達(dá)66m，而在貝爾加湖端足類(lèi)(Macrohectopus)移動(dòng)可達(dá)100200m。在水溫分層期，垂直移動(dòng)范圍常受溫躍層限制，如晶瑩仙達(dá)蚤 (Sida crystallina)在全同溫期白天可下沉到2535m深處，在分層期只下沉到1520m深處。氧氣和其它環(huán)境原因也能限制移動(dòng)距離，劍水蚤(Cyclops)和中劍水蚤(Mesocyclops)在夏季常因深層氧不足而只能在上層56m水層移動(dòng)。移動(dòng)速度在每小時(shí)幾厘米到100m以上，常與光照強(qiáng)度改變成百分比。最大移動(dòng)速度輪蟲(chóng)類(lèi)普通不超出0.02 cm/s，蚤屬不超出1.5 cm/s。顯然，

30、并不是全部浮游動(dòng)物都表現(xiàn)著晝夜垂直移動(dòng)特點(diǎn)，有些種類(lèi)表現(xiàn)得很顯著，有些種類(lèi)沒(méi)有表現(xiàn)。同一個(gè)類(lèi)移動(dòng)情況在不一樣水體中也有不一樣，通常以性成熟雌體表現(xiàn)得最為顯著。晝夜移動(dòng)也因季節(jié)不一樣而有所改變。北極海區(qū)在有顯著晝夜交替秋季，浮游動(dòng)物表現(xiàn)晝夜垂直移動(dòng)特點(diǎn)，在完全處于白晝夏季情況下，浮游動(dòng)物停頓垂直移動(dòng)而棲居于一定水層。 第30頁(yè)浮游動(dòng)物垂直移動(dòng)對(duì)于水體環(huán)境各方面都有顯著影響。因?yàn)榇罅可锞奂归g上層水中二氧化碳含量增高而氧量則降低。垂直移動(dòng)對(duì)于食浮游生物魚(yú)類(lèi)和其它動(dòng)物行動(dòng)也有很大影響。因?yàn)楦∮紊飼円挂苿?dòng)，水體各水層對(duì)于魚(yú)類(lèi)餌料意義在一晝夜間起著顯著改變。白天魚(yú)類(lèi)多集中深層索食浮游動(dòng)物，夜間伴隨

31、餌料上升，魚(yú)類(lèi)也移棲到上層水中。 關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動(dòng)原因，還不能說(shuō)已經(jīng)完全搞清楚了。因?yàn)榇怪币苿?dòng)和晝夜更替相聯(lián)絡(luò)著，所以很自然地想到光作用。尤其是 Bogorov(1946)發(fā)覺(jué)在北冰洋沒(méi)有晝夜交替夏冬兩季，哲水蚤和其它浮游甲殼類(lèi)都沒(méi)有進(jìn)行垂直移動(dòng)，而在有晝夜改變春秋兩季則出現(xiàn)這種現(xiàn)象 ，Conover(1956)對(duì)克氏紡綞水蚤(Acartia clausi)試驗(yàn)研究，證實(shí)了光是控制這種橈足類(lèi)垂直移動(dòng)主要因子。因?yàn)榘l(fā)覺(jué)有些種類(lèi)甚至在全黑暗下也有垂直移動(dòng)，所以有些人考慮晝夜垂直移動(dòng)可能是一個(gè)內(nèi)在生物學(xué)節(jié)律(生物鐘)。 第31頁(yè)關(guān)于浮游生物晝夜垂直移動(dòng)適應(yīng)意義也有一些假說(shuō)： 白天下降到暗黑深

32、層能夠躲避敵害捕食；對(duì)于那些對(duì)紫外線(xiàn)敏感種類(lèi)還可防止過(guò)強(qiáng)光線(xiàn)傷害。夜間到表層取食能夠提升食物質(zhì)量，因?yàn)橹参锇滋煸诠夂献饔弥泻铣商穷?lèi)，而蛋白質(zhì)合成主要在夜間進(jìn)行；白天下降到深層，在低溫下能夠提升食物消化率和節(jié)約能量消耗。近年周期性變溫生態(tài)意義引發(fā)廣泛注意，一些作者提出浮游動(dòng)物晝夜垂直移動(dòng)生物學(xué)意義在于使本身處于周期性變溫條件下，從而提升能量利用效率，促進(jìn)發(fā)育與生長(zhǎng)?？傊畷円勾怪币苿?dòng)應(yīng)是提升攝食效率和躲避敵害一個(gè)適應(yīng)。不過(guò)任何適應(yīng)都是相正確，與此同時(shí)，魚(yú)類(lèi)也形成了追尋食物良好適應(yīng)。很多魚(yú)類(lèi)也隨之出現(xiàn)晝夜垂直移動(dòng)現(xiàn)象，而且它們攝食最強(qiáng)烈時(shí)間也正是在夜間和拂曉前，也就是浮游生物集中在表層時(shí)候。 第32

33、頁(yè)六、光對(duì)動(dòng)物生命過(guò)程作用 自然界中光照條件季節(jié)改變和晝夜長(zhǎng)短更替，在進(jìn)化歷史過(guò)程中逐步成為動(dòng)物生命過(guò)程調(diào)整者。在陸生動(dòng)物中，光照改變與繁殖、遷移、休眠、換毛、晝夜活動(dòng)等生活現(xiàn)象親密相聯(lián)絡(luò)著；在水環(huán)境中光對(duì)水生動(dòng)物生殖、發(fā)育、生長(zhǎng)、攝食等一系列生命過(guò)程也有影響。試驗(yàn)證實(shí)，光照時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)很多動(dòng)物生殖腺活動(dòng)有作用。額外光照可促使動(dòng)物生殖器官在冬季增大致積，并能成熟，形成精卵和完成交配、胚胎發(fā)育等一系列過(guò)程。普通說(shuō)來(lái)，對(duì)于春夏繁殖動(dòng)物必須用長(zhǎng)光照時(shí)間來(lái)促使其生殖腺成熟，對(duì)于秋季繁殖種類(lèi)，則必須較短光照時(shí)間才有效果，如沼生椎實(shí)螺(Limnaea palustris)在光照時(shí)間11 h不產(chǎn)卵，必須日照時(shí)

34、間到達(dá)13.5 h以上才大量產(chǎn)卵。這種螺生殖期受日照長(zhǎng)短控制甚至超出溫度，當(dāng)光照不足可引發(fā)其生殖量下降。哈維爾等(Houver,1937)把在12月產(chǎn)卵后淡水鮭，用電燈以每七天增加一小時(shí)方法延長(zhǎng)其光照時(shí)間，8周后把60尾魚(yú)分兩組，第一組仍在長(zhǎng)光照下喂養(yǎng)，第二組則逐步縮短光照時(shí)間，結(jié)果發(fā)覺(jué)第二組鮭魚(yú)較在自然條件下提早4個(gè)月產(chǎn)卵(從12月提早到8月)。一個(gè)近方蟹（Hemigrapsus nudus）在當(dāng)年光周期變得最短期間才進(jìn)行交配。一些熱帶濱螺產(chǎn)卵時(shí)間可因光周期改變而改變。許多海洋動(dòng)物需要光暗交替才能產(chǎn)卵，而置于恒定光或暗條件下不會(huì)產(chǎn)卵。如玻璃海鞘（Ciona intestinalis）和皮海鞘

35、(Molgula manhattensis)置于黑暗后給以光照，前者在光照4.07min后就開(kāi)始排放配子，后者在24.16min后也開(kāi)始產(chǎn)卵。第33頁(yè) 狗魚(yú)只在光亮白天產(chǎn)卵，光照時(shí)間長(zhǎng)短和光線(xiàn)強(qiáng)度都能刺激其產(chǎn)卵。大頭羅非魚(yú)（Tilapia macrocephala)在下雨季節(jié)產(chǎn)卵頻度顯著降低，有時(shí)并出現(xiàn)生殖腺退縮現(xiàn)象。中弓魚(yú)科(Cenfraehidae)魚(yú)類(lèi)主要在光照充分日子才產(chǎn)生性活動(dòng)，即使短時(shí)間陰云遮蓋也會(huì)停頓性行為而潛入深水。 光影響紅臂尾輪蟲(chóng)繁殖方式，在天天光照14 h下只進(jìn)行單性生殖，假如連續(xù)光照42 h就出現(xiàn)雄體進(jìn)行兩性生殖。不過(guò)光并不是對(duì)全部動(dòng)物生殖都有刺激作用，比如，光對(duì)刺魚(yú)、

36、鱸魚(yú)、赤魚(yú)將 等性成熟和產(chǎn)卵就沒(méi)有作用。另外，光刺激作用經(jīng)常要和其它環(huán)境因子如溫度等結(jié)合起來(lái)。Baggerman 在12月把處于水溫6、日照8 h海水中刺魚(yú)移到溫度20、光照16 h試驗(yàn)室中喂養(yǎng)，4周后性腺即到達(dá)完全發(fā)育。出生后6個(gè)月這種魚(yú)，在上述溫度和光照條件下50 d可成熟。但如光照僅8 h則8個(gè)月也不成熟，假如光照維持16 h而水溫不及20，成熟期也顯著延遲。光與溫度對(duì)兩性影響可能不一樣，比如光對(duì)四角棘魚(yú)(Apeltes quadrancus)雌魚(yú)性腺成熟有作用，對(duì)雄魚(yú)則無(wú)影響；降低溫度可完全停頓雌魚(yú)發(fā)育，對(duì)雄魚(yú)精子發(fā)育則影響很微。 第34頁(yè)光對(duì)動(dòng)物繁殖作用機(jī)制還沒(méi)有完全搞清楚。有些資料

37、表明，光經(jīng)過(guò)眼和腦影響腦下垂體，刺激垂體復(fù)葉使其分泌兩種所謂促性腺激素，從而促進(jìn)生殖器官活動(dòng)。光照對(duì)發(fā)育過(guò)程也有很大作用，許各種類(lèi)假如不在其特有光照下發(fā)育，代謝過(guò)程將發(fā)生失調(diào)，比如增強(qiáng)光照強(qiáng)度可能使卵發(fā)育顯著加緊，如比目魚(yú)卵在陰暗處孵化要比在光照下慢1.2 d，閃光鱘卵子發(fā)育也是在光照下加緊，在暗處減慢。自然條件下在暗處發(fā)育卵，情形就相反，如大麻哈魚(yú)卵埋藏在河底發(fā)育，如暴露在光照下發(fā)育就減慢。假如照明過(guò)分，可使其代謝過(guò)程失調(diào)甚至死亡。因?yàn)檫@個(gè)特點(diǎn)，這類(lèi)魚(yú)仔魚(yú)對(duì)光產(chǎn)生了負(fù)反應(yīng)背光運(yùn)動(dòng)，當(dāng)然避光還與防御敵害相關(guān)。光周期也影響發(fā)育，蛙形蟹幼體伴隨光周期延長(zhǎng)，生長(zhǎng)和變態(tài)都減慢。連續(xù)24 h 光照對(duì)幼體

38、變態(tài)和存活都有負(fù)作用，狹鱈（Theragra chalcogramma）在黑暗條件下比在自然晝夜交替條件下卵孵化率高，發(fā)育快。 第35頁(yè)光照強(qiáng)度、光周期和光譜組成對(duì)水生動(dòng)物攝食都有顯著影響。光對(duì)于以視覺(jué)攝食魚(yú)類(lèi)是必需生活條件，這些魚(yú)類(lèi)存在著一個(gè)適宜光強(qiáng)范圍，在此范圍內(nèi)攝食最為活躍，攝食量最高，高于或低于此范圍攝食強(qiáng)度都將降低，而且在個(gè)體發(fā)育不一樣階段，適宜照度還可能會(huì)有改變。如真鯛稚魚(yú)適宜照度為10-100Lx,仔魚(yú)為1-100lx；鯔幼魚(yú)和大瀧六線(xiàn)魚(yú)仔魚(yú)攝食高峰均在100lx上下。依靠視覺(jué)攝食魚(yú)類(lèi)不但存在一個(gè)適宜光強(qiáng)區(qū)，而且還存在一個(gè)攝食視覺(jué)閾值，低于此值攝食極少或不攝食，而且伴隨視覺(jué)發(fā)育，

39、光敏感性上升，攝食視覺(jué)閾值可降低。另外，一些水生生物在攝食過(guò)程中除視覺(jué)外還有其它感覺(jué)在起作用，其攝食強(qiáng)度通常隨光強(qiáng)減弱而增大，如中華鱉稚鱉攝食量從3000 lx到10 lx間逐步增強(qiáng)，以10 lx時(shí)到達(dá)最高值(周顯青等，1998)。光周期和光譜組成對(duì)攝食影響也都含有種屬特征，普倫白鮭幼魚(yú)和鮭形蟹（Ranini ranini）蚤狀幼體攝食量均隨光周期縮短而降低。鮭（Salmo salar）則在偏離其自然光周期條件下攝食量均降低。但中華鱉攝食量不受光周期影響，鯡幼魚(yú)對(duì)黃綠光敏感，在560nm波優(yōu)點(diǎn)攝食旺盛，白鮭幼魚(yú)對(duì)綠光較為敏感，銀鱸（Bidyanus bidyanus）幼魚(yú)則對(duì)黃-橙光最為敏感。

40、第36頁(yè)光照條件和動(dòng)物生長(zhǎng)關(guān)系，也開(kāi)始引人注意。中華稚鱉特定生長(zhǎng)率在3000 lx到1000 lx間隨光強(qiáng)降低而增大，1000300 lx間較少改變，300到10 lx則急劇增大。光照時(shí)間對(duì)生長(zhǎng)也有影響，鱒魚(yú)在11.5下，天天用光照射12或18 h，比照射6 h生長(zhǎng)率顯著減小，魚(yú) 尉 魚(yú)(Blennius pholis)魚(yú)苗在確保充分食物條件下，天天處于1617 h黑暗狀態(tài)，比全光照生長(zhǎng)為好。夸西姆(Quasim,1955)推測(cè)這種魚(yú)可能需要適度睡眠。不過(guò)側(cè)帶脂鯉(Astyanox mexicanus)假如在全黑暗中喂養(yǎng)則生長(zhǎng)減慢。因?yàn)檫@種魚(yú)在黑暗中會(huì)產(chǎn)生一個(gè)“擔(dān)心”狀態(tài)，因而刺激了促腎上腺皮質(zhì)激素產(chǎn)生而抑制了生長(zhǎng)。長(zhǎng)光照尤其是連續(xù)光照能提升羅氏沼蝦幼體生長(zhǎng)率和能量轉(zhuǎn)化效率(林小濤等，1998)。 光譜成份對(duì)動(dòng)物生命活動(dòng)也有影響，比如培養(yǎng)太陽(yáng)蟲(chóng)時(shí)，假如把短波光線(xiàn)改用長(zhǎng)波光線(xiàn)，動(dòng)物數(shù)量就降低；蚤狀溞在偏光照射下，個(gè)體變小。按照對(duì)光關(guān)系能夠把動(dòng)物分為廣光種和狹光種。狹光種又可分為寡光種(喜蔭種)、中光種和多光種(喜光種)，比如生活于石頭下面底棲動(dòng)物就是經(jīng)典寡光種，漂浮生物均為多光種。 第37頁(yè)七 海洋生物發(fā)光現(xiàn)象 自然界很多生物能夠發(fā)光，生物產(chǎn)生光現(xiàn)象稱(chēng)為生物發(fā)光（biolumines-cence）。海洋生