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1、第十八章 兩棲綱兩棲動(dòng)物:發(fā)育過程需經(jīng)歷變態(tài),變溫(體溫隨環(huán)境而變化),亦陸亦水生活方式。所以兩棲動(dòng)物又稱為變溫動(dòng)物或冷血?jiǎng)游?。生活?xí)性形態(tài)結(jié)構(gòu)個(gè)體發(fā)育一、外形1、體型蠕蟲狀 穴居 魚螈魚狀 水棲 大鯢蛙狀 陸棲 蛙類2、體分區(qū):分4部分頭部、軀干部、尾部、四肢版納魚螈二、 皮膚特點(diǎn)真皮中的毛細(xì)血管和氣體進(jìn)行交換三、 骨骼系統(tǒng)脊柱分區(qū)1、脊柱頸椎:1枚,為寰椎軀干椎:7-200枚薦椎:1枚尾椎:1-數(shù)十枚尾桿椎寰椎薦椎椎體類型雙凹型前凹型后凹型蚓螈類部分蠑螈類部分蠑螈類蛙蟾類寬而扁,無眶間隔,屬平底型。枕髁兩個(gè)。骨化程度不高,骨塊數(shù)目少。顱骨通過方骨與下頜相連,為自接型連接。額頂骨枕髁上頜骨前
2、頜骨方軛骨鼻骨2、頭骨(二)骨骼系統(tǒng)頭骨 上下頜與腦顱的連接方式為自接型(下頜與腦顱通過方骨連接)。 頭骨部分,上下頜與腦顱的連接方式共有4種:舌接型、雙接型、自接型、顱接型。雙接型:上頜由韌帶直接與腦顱相連接,下頜通過上頜骨及舌頜骨與腦顱連接。舌接型:下頜與腦顱通過舌頜軟骨連接。 (多數(shù)魚類)自接型:上頜已與腦顱愈合,方骨從腭方軟骨(即上頜骨)分離為一塊單獨(dú)的骨,下頜通過方骨連接與腦顱。顱接型:哺乳動(dòng)物上、下頜與腦顱的連接方式。上、下頜緊密與腦顱連接,方骨成為砧骨,下頜的關(guān)節(jié)骨成為錘骨,舌頜骨成為鐙骨。 蛙蟾類的肩帶:肩胛骨,上烏喙骨,烏喙骨和鎖骨組成;首次出現(xiàn)胸骨。 3、帶骨與肢骨肩帶不附
3、著于頭骨,腰帶借薦椎與脊柱聯(lián)結(jié)。 腰帶:由恥骨、坐骨、髂骨構(gòu)成骨盆;三塊骨片相連成髖臼,與后肢相關(guān)節(jié);恥骨位于髖臼腹面,髂骨與坐骨位于背面;髂骨與薦椎兩側(cè)的橫突關(guān)連,這是所有陸生脊椎動(dòng)物的共性。 髂骨恥骨髂骨坐骨恥骨坐骨蛙類的腰帶 五趾型附肢:包括上臂(股)、前臂(脛)、腕(跗)、掌(跖)和指(趾)。 前肢骨:肱骨、橈骨、尺骨、腕骨、掌骨、指骨;后肢骨:股骨(1塊)、脛腓骨(合成1塊)、跗骨、跖骨、趾骨。 附肢骨骼自兩棲類開始形成在陸地上支撐動(dòng)物體重與運(yùn)動(dòng)的器官,即五趾型附肢。帶骨肢骨附肢骨骼肩帶腰帶前肢后肢肩胛骨+烏喙骨+鎖骨髂骨+坐骨+恥骨肱骨+橈尺骨+腕骨+掌骨+指骨股骨+脛腓骨+跗骨+
4、跖骨+趾骨出現(xiàn)胸骨四、肌肉系統(tǒng)、陸生兩棲類肌肉的原始分節(jié)現(xiàn)象已被破壞,肌隔消失,大部分肌節(jié)均愈合并經(jīng)過移位,形成一塊塊的肌肉,只在腹直肌上仍可見到數(shù)條橫行的腱劃,為肌節(jié)的遺跡。腱劃、兩棲類軸上肌占的比例?。ㄖ饕凶迪录『捅耻|干肌),軸下肌占的比例大。軸下肌分化為三層(從外到內(nèi)): 腹外斜?。±w維向腹后方向走行) 腹內(nèi)斜肌(肌纖維向腹前方走行) 腹橫?。±w維背腹向走行)3、四肢肌肉 發(fā)展出復(fù)雜的附肢肌肉(肱三頭肌、腕曲肌、腓腸?。?,使附肢本身可運(yùn)動(dòng),即各節(jié)段可作相對(duì)的局部運(yùn)動(dòng)。具有外來肌,使四肢與軀干的得到牢固的連接。、鰓肌退化,只留一部分演化為舌、咽喉部的肌肉和咀嚼肌。五、消化系統(tǒng)包括消化
5、管和消化腺1. 消化管:腸已可區(qū)分小腸和大腸,小腸又分為十二指腸和回腸。(分部:口咽腔,食管、胃、腸、肛門。)2. 特點(diǎn)(1)口腔:在蛙有2種牙齒。上頜齒:垂生在上頜骨和前頜骨內(nèi)緣犁 齒:垂生在口腔頂壁犁骨上。蛙齒的特點(diǎn): 端生齒、同型齒、多出齒 牙齒按著生方式:側(cè)生齒、槽生齒、端生齒等按齒的形狀:同形齒、異型齒按出生方式:多出齒、再出齒、一出齒蛙齒的作用是攝取食物時(shí),幫助把握食物,并無實(shí)際咀嚼功能。(2)蛙舌具有捕捉昆蟲的作用。肌肉質(zhì)舌伸出卷住昆蟲舌收回至口咽腔(3)口腔內(nèi)有多個(gè)開口 內(nèi)鼻孔通外界;耳咽管孔通中耳,喉門通呼吸道,食管口通食管、胃。犁骨齒食管開口耳咽管孔聲囊口喉門舌內(nèi)鼻孔上頜齒
6、(4)腸:分小腸和大腸,小腸分為十二指腸和回腸2段。(5)消化腺 肝有三葉(左右2大葉和一個(gè)較小的中葉); 胰臟為實(shí)心體,位于十二指腸環(huán)拱內(nèi)。消化系統(tǒng)包括消化管和消化腺兩棲類肺結(jié)構(gòu)肺是一對(duì)中空半透明和富有彈性的薄壁囊狀結(jié)構(gòu),肺臟內(nèi)被網(wǎng)狀隔膜分隔成許多小泡(即肺泡)。六、呼吸系統(tǒng)陸生四足動(dòng)物肺臟的比較兩棲類爬行類哺乳類 幼體營(yíng)鰓呼吸,血液循環(huán)方式與魚類基本相同,發(fā)育中需經(jīng)過變態(tài)鰓退化消失、由咽部腹側(cè)長(zhǎng)出一對(duì)肺,成為呼吸器官。兩棲類的肺結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,肺的攝氧量不足以機(jī)體需要,所以需要輔助呼吸器官皮膚彌補(bǔ),皮膚吸氧量約為肺獲氧量的40%,對(duì)于冬季埋身水底的鯢螈類和蟄眠的蛙蟾類,皮膚成為主要的呼吸器官
7、??谘适胶粑簝蓷悷o胸廓,肺的呼吸靠特殊的吞氣動(dòng)作完成:張開鼻孔,降下口底,吞入空氣,然后關(guān)閉外鼻孔瓣膜,將空氣從喉門壓入肺內(nèi)。由于空氣的吞入依靠口底的升降,同時(shí)由口腔粘膜先行進(jìn)行氣體交換,所以兩棲類的呼吸稱口咽式呼吸。蛙的口咽式呼吸外鼻孔瓣膜張開,喉門緊閉,口底下降將空氣吸入口咽腔行口腔粘膜呼吸。喉門開啟,將空氣吸入肺內(nèi)行肺呼吸。腹壁肌肉收縮、口底下降和肺臟的彈性完成呼氣。聲帶聲帶為陸生四足動(dòng)物所具有;脊椎動(dòng)物中,從兩棲類開始出現(xiàn)聲帶。聲帶是兩片富有彈性的纖維帶,長(zhǎng)在杓狀軟骨內(nèi)側(cè)。當(dāng)空氣自肺中沖出時(shí),就會(huì)引起聲帶游離緣的振動(dòng)而發(fā)聲。雄蛙聲囊相當(dāng)于共鳴箱,能使聲帶所發(fā)出的聲音因共鳴而擴(kuò)大。雌
8、蛙沒有聲囊。蟾蜍無論雌雄性皆無聲囊。 心血管系統(tǒng)七、循環(huán)系統(tǒng)包括血管系統(tǒng)和淋巴系統(tǒng)兩部分。心臟血管血液心房:2個(gè) 出現(xiàn)分隔心室:1個(gè)動(dòng)脈圓椎靜脈竇心血管系統(tǒng)蛙類心臟模型結(jié)構(gòu)圖右心房肌柱心室左心房心室內(nèi)的肌柱具有分流多氧血和少氧血的功能。動(dòng)脈圓錐魚類單循環(huán)示意圖心臟肺身體各部分肺循環(huán)體循環(huán)雙循環(huán)心臟鰓身體各部分單循環(huán)兩棲類心室僅為一個(gè)腔,所以進(jìn)入心室的多氧血和少氧血有混合,故為不完全雙循環(huán)。(左心房接受從肺靜脈返回的多氧血,右心房接受從體靜脈返回的缺氧血以及皮靜脈返回的多氧血,最后均進(jìn)入心室)兩棲類雙循環(huán)示意圖循環(huán)路線心室肺動(dòng)脈肺部毛細(xì)血管網(wǎng)肺靜脈左心房體動(dòng)脈身體各器官體靜脈右心房肺循環(huán)體循環(huán)不
9、完全雙循環(huán)心室內(nèi)的肌柱具有分流多氧血和少氧血的功能。兩棲類動(dòng)脈弓:()兩棲類第一、二、五對(duì)消失;()第三對(duì)和第四對(duì)之間的背大動(dòng)脈根斷開,第三對(duì)動(dòng)脈 弓構(gòu)成內(nèi)頸動(dòng)脈,血液向前流,供應(yīng)頭部血液。第四對(duì)動(dòng)脈弓構(gòu)成體動(dòng)脈,血液向后流,供應(yīng)全身血液。()第六對(duì)動(dòng)脈弓和背大動(dòng)脈根失去聯(lián)系形成肺皮動(dòng)脈。兩棲類靜脈和魚類的相比的變化: ()相當(dāng)于魚類的前主靜脈、總主靜脈和一部分體側(cè)靜脈合成前大靜脈,接受頭部、前肢等處的回心血。()四足類開始重新出現(xiàn)了一條極為重要的血管即后大靜脈,收集來自腎和肝等處的靜脈血。 后主靜脈退化。()出現(xiàn)一條腹靜脈,接受后肢來的部分血液 注入肝門靜脈。 ()新生一對(duì)肺靜脈。包括淋巴管
10、、淋巴竇和淋巴心等結(jié)構(gòu)。淋巴系統(tǒng)腹面背面兩棲類呼吸作用和血液循環(huán)都比較緩慢,體動(dòng)脈中血液含O2量不高, 全身組織不能獲得充足的氧,因此新陳代謝率低。由于僅為一腔心室,所以體循環(huán)與肺循環(huán)不能完全分流,故稱為不完全雙循環(huán)。出現(xiàn)比較完整的淋巴系統(tǒng),幾乎遍布皮下組織,這與防止皮膚干燥和進(jìn)行皮膚呼吸有關(guān)。兩棲類幼體心臟似魚,為心室、心房各 1個(gè)的兩腔心臟,成體為3腔心臟。循環(huán)系統(tǒng)的特點(diǎn)冷血?jiǎng)游飪蓷珓?dòng)物由于不完全的雙循環(huán),動(dòng)脈血中含氧量不充分,造成組織細(xì)胞中的物質(zhì)氧化效率不高,新陳代謝緩慢,產(chǎn)生熱量少、不足以抵消體表熱量損失,加上沒有好的保溫條件,因而不能維持恒定的體溫,其體溫在很大程度上隨環(huán)境溫度的變化
11、而變化,所以被稱為變溫動(dòng)物或冷血?jiǎng)游?。腎臟輸尿管泄殖腔膀胱泄殖腔:中腎管,兼輸精作用:不具輸卵作用排泄系統(tǒng)兩棲類排泄器官主要是腎臟(中腎)。皮膚和肺也參與代謝廢物的排泄。兩棲類蛙蟾類膀胱為泄殖腔壁突出形成的結(jié)構(gòu),故稱為泄殖腔膀胱。八、排泄系統(tǒng) 幼體蝌蚪:前腎;成體蛙:中腎 排泄物主要是尿素 排泄系統(tǒng)承擔(dān)調(diào)節(jié)體內(nèi)水分的功能 蛙的腎小球?qū)λ泻軓?qiáng)的通透性,對(duì)于水棲種類維持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定具有重要意義 腎小管對(duì)水分重吸收功能較差,此功能由膀胱承擔(dān) (但仍不能補(bǔ)償體表蒸發(fā)所造成的失水。因此,兩棲動(dòng)物只能生活在濕潤(rùn)地區(qū))脂肪體輸精小管腎小管輸精尿管口膀胱口膀胱輸精尿管腎上腺睪丸腎雄性蛙的泌尿生殖系統(tǒng)(畢氏器
12、)排泄系統(tǒng)特點(diǎn):雄性腎臟的前部縮小并失去泌尿功能,由一些腎小管與精巢伸出的精細(xì)管相連通,并借道輸尿管運(yùn)送精子,因此兼有輸尿和輸精的用途。泄殖腔膀胱與輸尿管不直接相通,腎臟濾泌產(chǎn)生的尿液經(jīng)輸尿管先導(dǎo)入泄殖腔再倒流到膀胱里。兩棲類的膀胱具有較強(qiáng)的重吸收水分的功能,一定程度上彌補(bǔ)體內(nèi)水分的丟失。九、神經(jīng)系統(tǒng)進(jìn)步性變化主要有:(1)大腦出現(xiàn)了原腦皮(位于大腦頂部的零星神經(jīng)細(xì)胞)。(2)間腦出現(xiàn)了松果體,但不發(fā)達(dá);(3)出現(xiàn)了丘腦和下丘腦。(4)脊髓在脊椎動(dòng)物中首次出現(xiàn)了腹中正裂 魚類的中腦只有2片視葉,兩棲類的中腦除有一對(duì)圓形視葉外,腹面增厚為大腦腳,既是兩棲動(dòng)物的視覺中心,也是神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞。
13、大腦分化為兩個(gè)半球,具原腦皮(為大腦皮層的雛形),有10 對(duì)腦神經(jīng)。 在系統(tǒng)進(jìn)化中,腦皮可以分為3個(gè)階段:古腦皮、原腦皮和新腦皮 古腦皮是原始類型的腦皮,灰質(zhì)位于內(nèi)部靠近腦室處,白質(zhì)包在灰質(zhì)之外。 原腦皮出現(xiàn)于肺魚和兩棲類,灰質(zhì)分為3部:位于腦頂部外側(cè)的為古腦皮;位于腦頂部?jī)?nèi)側(cè)的原腦皮(神經(jīng)細(xì)胞已開始由內(nèi)部向表面移動(dòng)),以及位于腹側(cè)的紋狀體。 原腦皮和古腦皮都與嗅覺相聯(lián)系。1、視覺器官的特點(diǎn):有眼瞼、瞬膜;蛙蟾類有淚腺等。有凸出的角膜,入水后變平。晶體圓而稍扁,與角膜的間距較魚類遠(yuǎn),出現(xiàn)晶體牽引肌。視覺調(diào)節(jié)能力不強(qiáng),調(diào)節(jié)方式也不同于改變晶體形狀的陸生脊椎動(dòng)物,故在陸上還只能說是近視。入水后,角
14、膜由凸變平,才可能適應(yīng)地增闊視野。十、感覺器官 ()防止干燥 陸生種類如青蛙有可動(dòng)的下眼瞼(但上眼瞼不能活動(dòng))和瞬膜(為下眼瞼內(nèi)面的一層薄而透明的膜),同時(shí)出現(xiàn)了淚腺,防止眼球干燥,并可洗刷異物。 ()加強(qiáng)進(jìn)光調(diào)節(jié) 在虹膜內(nèi)有環(huán)肌和輻射狀肌來調(diào)節(jié)瞳孔的大小,節(jié)制眼球內(nèi)的進(jìn)光程度。()調(diào)節(jié)焦距 角膜呈凸形,水晶體已略呈扁圓,使晶體與角膜之間相距較遠(yuǎn),適于觀看較遠(yuǎn)的物體。具水晶體牽引肌,能將水晶體前拉聚光,適于看較近的物體。結(jié)構(gòu)特點(diǎn)功能:虹膜鞏膜角膜瞬膜下眼瞼脈絡(luò)膜視網(wǎng)膜晶體懸韌帶晶體牽引肌上眼瞼蛙 眼2、耳內(nèi)耳中耳出現(xiàn)瓶狀囊(聽壺),感受聲波,平衡作用仍在。鼓室:僅蛙蟾類有耳柱骨:與魚類舌頜骨同
15、源耳咽管:與鼓室相通兩棲類出現(xiàn)了在陸地上感受聲波的結(jié)構(gòu) 中耳。聽覺器官 在中耳腔中有一塊棒狀的聽骨,稱耳柱骨。 一端頂住鼓膜的內(nèi)壁,另一端頂住內(nèi)耳的卵圓窗。 聲波引起鼓膜的振動(dòng),經(jīng)耳柱骨傳入內(nèi)耳,刺激內(nèi)耳膜迷路中的感覺細(xì)胞,經(jīng)聽神經(jīng)傳到腦中樞。 耳柱骨是由魚的舌頜骨演變而來的。3、嗅覺:出現(xiàn)陸生四足類的兩個(gè)特化特征:內(nèi)鼻孔(鼻腔 嗅覺及空氣進(jìn)出通道)犁鼻器(鼻腔腹內(nèi)側(cè)一對(duì)盲囊,能感知進(jìn)入口腔的空氣或物體的化學(xué)性質(zhì));兩棲類感覺器官的特點(diǎn)幼體及水生兩棲類仍具側(cè)線器官,功能與魚類相同。鼻腔內(nèi)壁襯有褶襞狀的嗅粘膜,有嗅覺和呼吸的兩重機(jī)能。鯢螈類沒有中耳腔,但有發(fā)達(dá)的耳柱骨與鱗骨相關(guān)節(jié),通過頜骨可將聲
16、波的振動(dòng)傳送到內(nèi)耳。有些種類還具有平板形的蓋骨,以小形的蓋骨肌連接肩帶,地面振動(dòng)可由附肢經(jīng)這塊肌肉傳導(dǎo)到蓋骨而達(dá)到內(nèi)耳。脂肪體輸精小管腎小管輸精尿管口膀胱口膀胱輸精尿管腎上腺睪丸腎蛙的雄性泌尿生殖系統(tǒng)(十)生殖器官喇叭口脂肪體腎上腺卵巢腎輸卵管輸尿管膀胱 輸卵管孔輸尿管孔泄殖腔蛙的雌性泌尿生殖系統(tǒng)(單側(cè))蟾蜍抱對(duì)行為(遷徙中)成熟卵在經(jīng)過輸卵管時(shí),被管壁腺細(xì)胞分泌的膠狀物質(zhì)所包裹,形成膠質(zhì)的卵膜。這些卵在子宮內(nèi)積聚到一定數(shù)量,當(dāng)雄蛙和雌蛙抱對(duì)時(shí)才泄殖腔經(jīng)孔排出體外。此時(shí)雄蛙也同時(shí)排精,卵和精子在水中受精。受精卵在吸水后卵膜膨脹,彼此相連形成卵塊漂浮水面。蛙卵為少黃卵,卵黃分布不均勻,集中在卵的下半部植物極,上半部有豐富的細(xì)胞質(zhì),為動(dòng)物極。動(dòng)物極表面的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有黑色素,呈現(xiàn)出黑褐色。 受精卵進(jìn)行不均等卵裂,完成胚胎發(fā)育后胚鉆出卵膜變成小蝌蚪。剛孵化的蝌蚪無四肢,具口吸盤,不取食,也看不見東西。隨后漸漸長(zhǎng)出兩對(duì)外鰓,眼角膜透明能有視力,口板膜破裂開始取食,成為植食性。 發(fā)育中的變態(tài)鰓由2對(duì)變成3對(duì),尾巴伸長(zhǎng),出現(xiàn)尾鰭。鰓裂內(nèi)表面的粘膜經(jīng)褶疊后形成內(nèi)鰓,外鰓開始退化。當(dāng)蝌蚪長(zhǎng)到15mm時(shí),前、后肢芽突起,后肢先穿出皮膚, 前肢被鰓蓋遮住,在相當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)只見后肢,不見前肢。當(dāng)蝌蚪長(zhǎng)到36mm時(shí),前肢從皮下穿出,開始蛻皮。植食性 蝌蚪
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