植物病害的發(fā)生與發(fā)展

1、 一、病原物的寄生性植物病原物均屬于異養(yǎng)生物。異養(yǎng)生物：不能自身將無機(jī)物合成自身所需要的有機(jī)物，只能從其它有機(jī)體那里獲得養(yǎng)分進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育。自養(yǎng)生物：能自己將無機(jī)物合成自身所需要的有機(jī)物。如植物和光合細(xì)菌。 第三章 侵染性病害的發(fā)生與發(fā)展1、病原物的寄生性 病原物的寄生性（parasitism ） 是指病原物從寄主獲得活體營(yíng)養(yǎng)的能力。這種能力對(duì)于不同的病原物來講是不同的， 有的只能從活的植物細(xì)胞和組織中獲得所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)， 而有的除營(yíng)寄生生活外， 還可在死的植物組織上生活， 或者以死的有機(jī)質(zhì)作為其生活所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。2、寄生物的分類 按照它們從寄主獲得活體營(yíng)養(yǎng)能力的大小， 可以把病原物分為4

2、種類型。（1） 專性寄生物（嚴(yán)格寄生物）（2）強(qiáng)寄生物（兼性寄生物）（3）弱寄生物（兼性寄生物）（4）嚴(yán)格腐生物（專性腐生物） （1） 專性寄生物（嚴(yán)格寄生物） 它們的寄生能力最強(qiáng)， 可以也只能從活的寄主細(xì)胞和組織中獲得營(yíng)養(yǎng)， 所以也稱為活體寄生物。 寄主植物的細(xì)胞和組織死亡后， 病原物也停止生長(zhǎng)和發(fā)育， 病原物的生活嚴(yán)格依賴寄主。 （1） 專性寄生物（嚴(yán)格寄生物） 該類病原物包括所有的植物病毒、植原體、寄生性種子植物， 大部分植物病原線蟲和霜霉、白粉和銹菌等部分真菌。它們對(duì)營(yíng)養(yǎng)的要求比較復(fù)雜， 一般不能在普通的人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。（2）強(qiáng)寄生物（兼性寄生物） 其寄生性次于專性寄生物， 寄生性很

3、強(qiáng)， 以營(yíng)寄生生活為主， 但也有一定的腐生能力， 在某種條件下， 可以營(yíng)腐生生活。 它們雖然可以在人工培養(yǎng)基上勉強(qiáng)生長(zhǎng)， 但難以完成生活史。 如外子囊菌、外擔(dān)子菌等多數(shù)真菌和葉斑性病原細(xì)菌屬于這一類。 （2）強(qiáng)寄生物（兼性寄生物） 它們適應(yīng)寄主植物發(fā)育階段的變化而改變寄生特性。當(dāng)寄主處于生長(zhǎng)階段， 它們營(yíng)寄生生活； 當(dāng)寄主進(jìn)入衰亡或休眠階段， 它們則轉(zhuǎn)營(yíng)腐生生活。而且這種營(yíng)養(yǎng)方式的改變伴隨著病原物發(fā)育階段的轉(zhuǎn)變， 真菌的發(fā)育也從無性階段轉(zhuǎn)入有性階段。因此， 它們的有性階段往往在成熟和衰亡的寄主組織， 如落葉上發(fā)現(xiàn)。（3）弱寄生物（兼性寄生物） 弱寄生物一般也稱作死體寄生物或低級(jí)寄生物。該類寄生

4、物的寄生性較弱， 它們只能侵染生活力弱的活體寄主植物或處于休眠狀態(tài)的植物組織或器官。 在一定的條件下，它們可在塊根、塊莖和果實(shí)等貯藏器官上營(yíng)寄生生活。 這類寄生物包括引起猝倒病的絲核菌和許多引起立木腐朽的真菌等， 它們易于進(jìn)行人工培養(yǎng)， 可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。（4）嚴(yán)格腐生物（專性腐生物） 該類微生物不能侵害活的有機(jī)體， 因此不是寄生物。常見的是食品上的霉菌， 木材上的木耳、蘑菇等腐朽菌。 一般認(rèn)為， 寄生物是從腐生物演化而來的， 腐生物經(jīng)過非專性寄生物發(fā)展到專性寄生物。分析一種病原物是弱寄生還是強(qiáng)寄生是非常重要的， 因?yàn)檫@與病害防治關(guān)系密切。 3、寄生的?；耘c生理小種 寄主范圍由于

5、病原物對(duì)營(yíng)養(yǎng)條件的要求不同而對(duì)寄主具有選擇性；寄主范圍是指病原物所能適應(yīng)的寄主（植物）種類，或稱寄主譜。有的病原物只能寄生在一種或幾種植物上， 如梨銹病菌； 有的卻能寄生在幾十種或上百種植物上， 如灰霉病菌。不同病原物的寄主范圍差別很大， 一般來說， 嚴(yán)格寄生物的寄主范圍較窄； 弱寄生物的寄主范圍較寬。 同一寄生物的群體在其寄主范圍內(nèi)， 常因?qū)I(yíng)養(yǎng)條件的要求不同而出現(xiàn)明顯的分化， 這就是寄生?；浴Ｒ布床≡飳?duì)寄主的特殊適應(yīng)性或選擇性。 特別是在嚴(yán)格寄生物和強(qiáng)寄生物中， 寄生?；允欠浅Ｆ毡榈默F(xiàn)象。 例如， 禾谷桿銹菌（形態(tài)種） 的寄主范圍包括300 多種植物， 依據(jù)對(duì)寄主屬的?；苑譃槭畮讉€(gè)

6、?；?； 同一專化型內(nèi)又根據(jù)對(duì)寄主種或品種的?；苑譃槿舾缮砣后w， 稱為生理小種。 3、寄生的專化性與生理小種寄生?；陨硇》N是指病原物的種或變種內(nèi)形態(tài)上相似，而某些培養(yǎng)性狀、生理生化特征、致病性或其他方面有所不同的生物型或生物型群。從理論上說，很難找到兩個(gè)完全一致的個(gè)體，俗話說“一母生九子，九子冬右不同”。后代中與雙親特征不同的個(gè)體稱為變體(va6a膩)。一個(gè)新變體出現(xiàn)后，如不能適應(yīng)周圍環(huán)境特別是不能適應(yīng)寄主植物，就將死亡。若相反，能適應(yīng)環(huán)境，克服植物的抗性而定殖下來，并繁衍后代，將成為一個(gè)在遺傳上一致的群體，稱為生物型(biotype)。若干個(gè)具有某些共同特性的生物型組成的群體則為生理

7、小種。3、寄生的?；耘c生理小種寄生的?；缘囊饬x 在植物病害防治中， 了解當(dāng)?shù)卮嬖诘木唧w作物病害病原物的生理小種， 對(duì)選育和推廣抗病品種、分析病害流行規(guī)律和預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)具有重要的實(shí)踐意義。3、寄生的?；耘c生理小種二、病原物的致病性 1、概念： 致病性是病原物所具有的破壞寄主而后引起病害的能力。寄生物從寄主吸取水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)， 起著一定的破壞作用。 但是， 一種病原物的致病性并不能完全從寄生關(guān)系來說明， 它的致病作用是多方面的。一般來說， 寄生物就是病原物， 但不是所有的寄生物都是病原物。 例如， 豆科植物的根瘤細(xì)菌和許多植物的菌根真菌都是寄生物， 但并不是病原物。因此， 寄生物和病原物并不是同

8、義詞。 2、病原物致病機(jī)制病原物的致病性大致通過以下4種方式來實(shí)現(xiàn)： （1） 爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)：奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分。 如寄生性種子植物和線蟲， 靠吸收寄主的營(yíng)養(yǎng)使寄主生長(zhǎng)衰弱。 （2） 酶的致病作用：分泌各種酶類， 消解和破壞植物組織和細(xì)胞， 侵入寄主并引起病害。 例如軟腐病菌分泌的果膠酶， 可分解消化寄主細(xì)胞間的果膠物質(zhì)， 使寄主組織的細(xì)胞彼此分離， 組織軟化而呈水漬狀腐爛。 2、病原物致病機(jī)制（3） 毒素致病作用：分泌毒素， 使植物組織中毒， 引起褪綠、壞死、萎蔫等不同癥狀。 （4） 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)素的致病作用：分泌植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)， 或干擾植物的正常激素代謝， 引起生長(zhǎng)畸形。 如線蟲侵染形成的巨

9、型細(xì)胞， 根癌細(xì)菌侵染形成的腫瘤等等。 不同的病原物往往有不同的致病方式， 有的病原物同時(shí)具有上述兩種或多種致病方式， 也有的病原物在不同的階段具有不同的致病方式。2、病原物致病機(jī)制三、寄生性與致病性的關(guān)系 寄生性和致病性也不是同義詞。寄生性的強(qiáng)弱和致病性的強(qiáng)弱沒有一定的相關(guān)性。專性寄生的銹菌的致病性并不比非專性寄生的強(qiáng)。如引起腐爛病的病原物大都是非專性寄生的， 有的寄生性很弱， 但是它們的破壞作用卻很大。 一般來講， 病原物的寄生性越強(qiáng)， 其致病性相對(duì)越弱； 病原物的寄生性越弱， 其致病性相對(duì)越強(qiáng)。如植物病毒侵染，很少立即把植株殺死， 這是因?yàn)樗鼈兊纳鎳?yán)格依賴寄主， 沒有了活寄主也就沒有病

10、毒存在的可能， 這是病原 寄主長(zhǎng)期協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。三、寄生性與致病性的關(guān)系病原物的寄生性和致病性變化的一般規(guī)律：病原物在人工培養(yǎng)基上長(zhǎng)期生長(zhǎng)和繁殖會(huì)使致病性降低；而反復(fù)在活寄主上接種則利于增強(qiáng)致病性。病原菌在抗病種和品種上寄生以后，會(huì)增強(qiáng)它的致病性，而通過感病品種則使其致病性減退。病毒則有所不同，通過寄生感病的寄主后，致病性反而增強(qiáng)。四、寄主植物的抗病性 1 抗病性的定義 寄主植物抑制或延緩病原活動(dòng)的能力稱為抗病性， 是寄主的一種屬性。這種能力是由植物的遺傳特性決定的， 不同植物對(duì)病原物表現(xiàn)出不同程度的抗病能力。2、植物抗病性 按照抗病能力的大小， 抗病性被劃分為免疫、抗病、耐病、感病、避病等

11、幾種類型。 ( 1 ) 免疫（immune） 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為完全不發(fā)病， 或觀察不到可見的癥狀。 （2） 抗病（resistant） 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較輕。發(fā)病很輕的稱為高抗。 2、植物抗病性 （3） 耐?。╰olerant） 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較重， 但產(chǎn)量損失較小。即外觀上發(fā)病程度類似感病， 但植物的忍耐性較高。對(duì)此有人稱為抗損害性或耐害性。 （4） 感?。╯usceptible） 寄主對(duì)病原物侵染的反應(yīng)表現(xiàn)為發(fā)病較重， 產(chǎn)量損失較大。發(fā)病很重的稱為嚴(yán)重感病。 （5） 避?。╡scape） 指寄主在某種條件下避免發(fā)病或避免病害大發(fā)生的習(xí)性， 寄主

12、本身是感病的。如寄主感病期與病原物盛發(fā)期錯(cuò)開， 從而避免病害大發(fā)生。3 植物抗病性的類型（1）被動(dòng)抗病性和自動(dòng)抗病性植物的抗病性可分為被動(dòng)抗病性和自動(dòng)抗病性兩類。病原物侵入之前，植物就已具備的抗病特性為被動(dòng)抗病性。包括組織結(jié)構(gòu)和生理生化方面的特性。如角質(zhì)層厚度、氣孔結(jié)構(gòu)、厚壁組織分化，生物堿、酚、單寧等抑菌物質(zhì)或殺菌物質(zhì)的存在等。自動(dòng)抗病性則是在病原物侵入后，植物由于受侵染的刺激而產(chǎn)生的抗病特性。如過敏性壞死反應(yīng)、分生組織和木栓細(xì)胞的再生、愈傷組織形成、植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生等。有人認(rèn)為植物的自動(dòng)抗病性雖然是在受到病原物侵染之后才表現(xiàn)出來，但植物這種抗病反應(yīng)的潛在能力在受侵染之前就具備了。因此，被動(dòng)

13、抗病性和自動(dòng)抗病性的劃分不能絕對(duì)化。（2）垂直抗病性和水平抗病性這兩種類型的抗病性反映出寄主植物的抗病性和病原物小種的致病性的相互關(guān)系。垂直抗病性 只對(duì)病原物種群的某一小種或某幾個(gè)小種起作用的抗病性，對(duì)其他小種無效。當(dāng)病原物種群的優(yōu)勢(shì)小種發(fā)生變化或有新的小種形成時(shí)，寄主植物就喪失了抗病能力。即寄主植物的抗病性和病原物小種的致病性之間有特異的相互作用。這種抗病性常以過敏反應(yīng)的形式表現(xiàn)出來阻止病原物建立寄生關(guān)系，因而抗病效果非常顯著。從遺傳學(xué)來說，這種抗病性是受單基因或寡基因控制，因而是不穩(wěn)定的。有些人稱這種抗病性為小種?；共⌒?、特殊抗病性或單基因抗病性等。3 植物抗病性的類型A寄主種群對(duì)a病原

14、物品系是嚴(yán)重感病的，而對(duì)其他病原物品系則不感??；c病原物品系對(duì)C寄主種群致病，而對(duì)其他寄主種群則不致病。因此，同一種寄主植物的不同感病種群與同一種病原物的不同致病品系之間的關(guān)系是垂直的。3 植物抗病性的類型水平抗病性 對(duì)病原物種群的所有小種都起作用的抗病性，即寄主植物的抗病性和病原物小種的致病性之間沒有特異的相互作用。水平抗病性受多基因控制，其抗病作用是阻止或延緩病原物在寄主體中生長(zhǎng)、擴(kuò)展和繁殖，因而只能延緩病害進(jìn)程、減輕病害的程度，效果不及垂直抗病性。但它是比較持久的，不會(huì)因?yàn)椴≡镄》N的改變而全部喪失作用。有人稱這種抗病性為小種非?；共⌒?、一般抗病性或多基因抗病性等。（2）垂直抗病性和水

15、平抗病性在圖3-2之中，不論何種寄主種群對(duì)所有病原菌品系都是感病的，只是感病程度上有差異；而不論何種病原茵品系對(duì)所有寄主種群都是致病的，只是致病程度上的差異。因此，寄主植物的不同感病種群與病原物的不同致病品系之間的關(guān)系是水平的。4、抗病性機(jī)制 在病害的發(fā)生發(fā)展過程中， 寄主植物始終在與病原進(jìn)行著斗爭(zhēng)。 按照發(fā)生時(shí)期大體分為抗接觸、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損害等幾種類型。往往在不同的階段以不同的方式體現(xiàn)出來。 而按照抗病的機(jī)制可以分為結(jié)構(gòu)抗病性和生物化學(xué)抗病性。前者有時(shí)稱為物理抗病性或機(jī)械抗病性。 4、抗病性機(jī)制 植物依靠原有的組織結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)， 抵御或阻止病原物與之接觸或侵入， 發(fā)揮其抗侵入的作用。這

16、種組織或結(jié)構(gòu)上的特點(diǎn)是某些植物固有的特點(diǎn)， 即先天性的防御結(jié)構(gòu)。例如植物表面密生的茸毛， 或很厚的蠟質(zhì)層， 形成拒水的或拒蟲的隔離屏障， 使害蟲或病原物難以接觸表皮細(xì)胞或很難穿透侵入。也有的氣孔密閉或孔隙很小， 病原菌不易侵入。 （1）結(jié)構(gòu)抗病性4、抗病性機(jī)制 另有一類是病原物接觸或侵入后， 誘導(dǎo)的寄主組織結(jié)構(gòu)的變化， 如在病部形成木栓層、離層、侵填體、胼胝質(zhì)和樹膠等組織結(jié)構(gòu)的改變， 或細(xì)胞壞死等細(xì)胞水平的反應(yīng)，來抵制病原物的擴(kuò)展或增殖。這些后天性的防御結(jié)構(gòu)的變化往往是與寄主的生物化學(xué)代謝分不開的。 （1）結(jié)構(gòu)抗病性4、抗病性機(jī)制 一種寄生物接觸并侵入植物時(shí)， 也會(huì)受到植物很強(qiáng)烈的生化反應(yīng)的抵

17、抗。一種病原物只能侵害特定的寄主種類， 而不能侵染其他種類的植物， 大多是由于這些物種體內(nèi)發(fā)生很強(qiáng)烈的生化反應(yīng)的抵抗而不能建立寄生關(guān)系， 而成為非寄主的。 在病原物的寄主范圍內(nèi)， 不同的種或品種也有程度不同的抵抗反應(yīng)， 與組織結(jié)構(gòu)的抗性相似， 也可分為先天的固有生化抗性和后天的誘導(dǎo)生化抗性兩類。 （2） 生物化學(xué)抗病性4、抗病性機(jī)制 先天的生化抗性包括植物向體外分泌的抑菌物質(zhì)， 如蔥蒜類、松柏類植物向外分泌大量具有殺菌或抑菌活性的揮發(fā)性物質(zhì)， 許多微生物都被這些分泌的生化物質(zhì)（多為酚、萜、萘類） 所鈍化或失活。 有些植物之所以不能成為某種病原物的寄主， 可能是由于體內(nèi)缺乏該病原物識(shí)別反應(yīng)所需的

18、生化物質(zhì)， 從而不能建立寄生關(guān)系。（2） 生物化學(xué)抗病性4、抗病性機(jī)制 在病原物與寄主接觸或侵入后， 會(huì)誘導(dǎo)寄主植物發(fā)生很強(qiáng)烈的生理生化反應(yīng)， 設(shè)法抵制或反抗病原物的侵染， 最強(qiáng)烈的是細(xì)胞自殺而形成過敏性的壞死反應(yīng)， 細(xì)胞死亡使病原物難以得到活體營(yíng)養(yǎng)， 從而限制了病原物的擴(kuò)展。 也有的寄主在病菌侵入點(diǎn)周圍的細(xì)胞內(nèi)沉積了大量抑菌性物質(zhì)， 如植物保衛(wèi)素（Phytoalexin ， 簡(jiǎn)稱為植保素， 如菜豆素、豌豆素和日齊素等）、病程相關(guān)蛋白（PRs） 等。 （2） 生物化學(xué)抗病性4、抗病性機(jī)制 誘導(dǎo)的生化抗性是指在寄主細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的有利于抗病的生理代謝途徑的改變， 如磷酸戊糖支路的活化等， 從而產(chǎn)生更

19、多的抗菌或抑菌物質(zhì)； 核酸轉(zhuǎn)錄和蛋白翻譯加快，一些對(duì)病原物有抑制或破壞作用的酶系產(chǎn)生， 它們?cè)诜烙≡锏幕顒?dòng)中發(fā)揮著十分重要的作用。 植物抗病基因的誘導(dǎo)性表達(dá)是誘導(dǎo)生化抗性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。 （2） 生物化學(xué)抗病性4、抗病性機(jī)制總結(jié) （1）結(jié)構(gòu)抗病性：先天性的防御結(jié)構(gòu) 后天性的防御結(jié)構(gòu)的變化 （2）生物化學(xué)抗病性：先天的固有生化抗性 后天的誘導(dǎo)生化抗性三 植物侵染性病害的侵染循環(huán)三 植物侵染性病害的侵染循環(huán)概念病原物的越冬和越夏初次侵染和再次侵染病原物的傳播侵染循環(huán)概述1侵染循環(huán)（infection cycle） ：是指病害從前一生長(zhǎng)季節(jié)開始發(fā)病，到下一生長(zhǎng)季節(jié)再度發(fā)病的過程，包括病原物的越冬、

20、傳播、初侵染和再侵染以及病原物的傳播幾個(gè)環(huán)節(jié)。有人稱作病害循環(huán)（disease cycle） 。2.研究病害循環(huán)是病害防治中的一個(gè)重要問題，因?yàn)橹参锊『Φ姆乐未胧┲饕歉鶕?jù)病害循環(huán)的特征擬定的。3. 侵染循環(huán)包括3個(gè)基本環(huán)節(jié):即（一）病原物的越冬和越夏1、病原物的越冬和越夏，實(shí)際上就是在寄主植物收獲休眠以后病原物的存活方式和存活場(chǎng)所。病原物越冬和越夏的場(chǎng)所，一般也就是初次侵染的來源。2、病原物的越冬和越夏，與某一特定地區(qū)的寄主生長(zhǎng)的季節(jié)性有關(guān)。3、病原物有各種越冬和越夏的方式。有的病原菌可以菌絲在受侵染的病株內(nèi)越冬或越夏，以休眠體在植株內(nèi)外存活，有的可以在病株殘?bào)w和土壤以腐生方式生活。專性寄生

21、的真菌不能營(yíng)腐生活，因此這類病原物大都在寄主體內(nèi)越冬越夏，或以休眠的卵孢子在土壤或病殘?bào)w越冬或越夏。4、越冬、越夏的場(chǎng)所主要有：（1） 田間病株 （2） 繁殖材料（3） 病株殘?bào)w （4） 土壤和糞肥（5） 昆蟲等傳播介體 （一）病原物的越冬和越夏（二）初次侵染1、越冬或越夏的病原物，在植物的新一代植株開始生長(zhǎng)以后引起最初的侵染稱為初次侵染。2、初次侵染的作用是引起植物生長(zhǎng)季最初的侵染。3、全株性感染的病害，除少數(shù)例外，只有初次侵染而沒有再次侵染。4、只有初次侵染的病害，只要防止初次侵染，這些病害幾乎就能得到完全控制。如黑穗病類可以采用種子處理的方法防治。（三）再次侵染1、受到初次侵染的植物發(fā)病

22、以后，有的可以產(chǎn)生孢子和其它繁殖體，傳播后引起的侵染稱為再次侵染；也即初次侵染完成后，在病株上所產(chǎn)生繁殖器官又傳到健康植物上，在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)進(jìn)行重復(fù)的侵染稱為再侵染。2、病害在生長(zhǎng)季節(jié)中的蔓延，必須通過不斷的再侵染。許多植物病害在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中可能發(fā)生若干次再侵染。3、潛育期短的再次侵染可重復(fù)發(fā)生，造成病害流行。4、發(fā)生再次侵染的病害，防治上除了注意初次侵染外，還要解決再次侵染的問題，防治效率的差異也較大。（四）病原物的傳播病原物傳播的方式很多， 主要分為：（一）自然動(dòng)力傳播（二）主動(dòng)傳播（三）人為傳播(一) 自然動(dòng)力傳播 自然界中風(fēng)、雨、流水、昆蟲和動(dòng)物活動(dòng)都是病原物傳播的主要?jiǎng)恿?。它們?/p>

23、以把病原物從越冬或越夏場(chǎng)所傳到田間健株上， 也可將田間病株上的病原體傳到其他的健株上， 使病害擴(kuò)展、蔓延和流行。這是自然狀態(tài)下最主要的傳播方式。 1、氣流傳播1、孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產(chǎn)生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。某些細(xì)菌可以隨風(fēng)傳播，土壤中的細(xì)菌和線蟲也可被風(fēng)吹走。2、氣流傳播距離一般比較遠(yuǎn)，在1萬2萬米以上的高空和離海岸600英里的大洋中都可以發(fā)現(xiàn)真菌的孢子；但可以傳播的距離并不就是傳播的有效距離，因?yàn)椴糠宙咦釉趥鞑サ耐局兴廊ィ一畹逆咦舆€必須遇到感病的寄主和適應(yīng)環(huán)境條件才能引起侵染。3、借氣流遠(yuǎn)距離傳播的病害防治比較困難，因?yàn)槌プ⒁庀麥绠?dāng)?shù)卦蕉牟≡w

24、以外，更要防止外地傳入的病原物的侵染，有時(shí)就有必要組織大面積聯(lián)防，能得到更好的防治效果，采用抗病品種最為有效。2、雨水傳播1、植物的病原細(xì)菌和真菌的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子（膠質(zhì)）多半都是由雨水傳播的。鞭毛菌的游動(dòng)孢子是由雨水傳播的。2、雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠(yuǎn)。3、對(duì)于這類雨水傳播的病害的防治，只要能消滅當(dāng)?shù)鼐椿蛘叻乐顾鼈兊那秩?，就能取得一定的效果?、灌溉水也能傳播病害，應(yīng)當(dāng)避免串灌和漫灌。3、生物介體昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物傳播介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關(guān)系最大。鳥類除了傳播桑寄生和槲寄生的種子以外，還能傳播梨樹火疫病等細(xì)菌。（二） 主動(dòng)

25、傳播 病原物依靠本身動(dòng)力進(jìn)行傳播， 如真菌游動(dòng)孢子和細(xì)菌均可借鞭毛在水中游動(dòng)，線蟲在土壤中蠕動(dòng)， 真菌外生菌絲或菌索在土壤中生長(zhǎng)蔓延， 某些真菌孢子主動(dòng)向空間彈射等都屬于主動(dòng)傳播的類型。這些都是病原物長(zhǎng)期演化形成的特性， 有利于病原物主動(dòng)接觸寄主。 但這種傳播方式距離較短， 僅對(duì)病菌的傳播起一定的輔助作用。(三) 人為因素傳播人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)和農(nóng)事操作等常導(dǎo)致病原物的傳播。 如調(diào)運(yùn)帶病的種子、苗木、農(nóng)產(chǎn)品及包裝材料， 甚至通過郵局寄送農(nóng)產(chǎn)品也可造成病害遠(yuǎn)距離傳播， 引起病區(qū)擴(kuò)大和新病區(qū)的形成。這種遠(yuǎn)距離傳播，不受自然條件和地理?xiàng)l件的限制。植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害嚴(yán)重的病害帶

26、到無病的地區(qū)。 另外，農(nóng)事操作過程， 如施肥、灌溉、播種、移栽、修剪、嫁接、整枝和脫粒等活動(dòng)都可能傳播病害。 四 、 病程植物侵染病害發(fā)生的侵染過程（infection Progress），稱為侵染程序，簡(jiǎn)稱病程。從病原物同寄主接觸開始，到寄主呈現(xiàn)癥狀的整個(gè)侵染過程。在這個(gè)過程中，不僅病原物的侵染活動(dòng)貫徹始終，而且寄主植物在生理上、組織上、形態(tài)上將產(chǎn)生一系列的變化。侵染程序包括接觸、侵入、潛育和發(fā)病4個(gè)時(shí)期。這是一個(gè)連續(xù)的侵染過程。四、侵染程序（病程） (一) 接觸 (二) 侵入 (三) 潛育（四）發(fā)?。ㄒ唬┙佑|期（侵入前期）（preinfection period） 從孢子同寄主接觸開始到開

27、始萌發(fā)為止稱接觸期。影響因素：大氣的溫濕度、光照；葉面的溫濕度及滲出物，由氣孔排除的揮發(fā)性物質(zhì)，還有葉面微生物群落的頡抗作用和刺激作用等因子。（二）侵入期（infection period） 從孢子萌發(fā)到同寄主建立寄生關(guān)系為止稱為侵入期。植物的病原物大多是體內(nèi)寄生物。包括：1 侵入途徑 2 環(huán)境條件對(duì)侵入的影響1 侵入途徑 真菌而言1、直接侵入2、自然孔口侵入（氣孔、皮孔、水孔、蜜腺等）3、傷口侵入（嫁接傷、修剪傷、凍傷、蟲傷等）侵入過程：真菌孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管接觸到寄主表面，先端有時(shí)膨大形成附著器固著在寄主表面，然后從附著器上產(chǎn)生較細(xì)的侵染絲，直接穿過寄主表皮角質(zhì)層（機(jī)械壓力）和表皮細(xì)胞外壁（分解酶的作用）。細(xì)菌而言：1、自然孔口2、傷口病毒：只能從微傷口侵入2 環(huán)境條件對(duì)侵入的影響1、濕度和溫度2、光照、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)侵入時(shí)間有所不同-（三）潛育期（incubation period）概念：病原物與寄主建立寄生關(guān)系到寄主開始表現(xiàn)癥狀為止稱為潛育期。潛育期是病原物從寄主體內(nèi)奪去營(yíng)養(yǎng)、進(jìn)行擴(kuò)展、