植物逆境生理

1、關(guān)于植物的逆境生理第一張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、逆境和植物的抗逆性（一）逆境的概念及種類逆境：對(duì)植物生存與發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱?？剐裕褐参飳?duì)逆境的抵抗和忍耐能力。第一節(jié) 抗性生理概論第二張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （二)抗性的方式抗性是植物在對(duì)環(huán)境的逐步適應(yīng)過程中形成的。植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在二個(gè)方面： 避逆性：指植物通過對(duì)生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對(duì)適宜的環(huán)境中完成其生活史。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時(shí)，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動(dòng)。第三張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四張，P

2、PT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第五張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、逆境對(duì)植物的傷害 (一) 形態(tài)結(jié)構(gòu)變化如干旱會(huì)導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)；淹水使葉片黃化，枯干，根系褐變甚至腐爛；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑，樹皮開裂；病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。逆境往往使細(xì)胞膜變性、龜裂，細(xì)胞的區(qū)域化被打破，原生質(zhì)的性質(zhì)改變，葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)遭到破壞。植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化與代謝和功能的變化是相一致的。第六張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 (二) 生理生化變化各種逆境發(fā)生時(shí)，植物體的吸水力降低，蒸騰量降低，但蒸騰量大于吸水量，使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。植物含水

3、量的降低使組織中束縛水含量相對(duì)增加，從而又使植物抗逆性增強(qiáng)。在任何一種逆境下，植物的光合作用都呈下降趨勢(shì)。第七張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月逆境下植物的呼吸作用變化有三種類型：冰凍、高溫、鹽漬和淹水脅迫時(shí)，植物的呼吸作用都逐漸降低；零上低溫和干旱迫時(shí)，植物的呼吸作用先升高后降低；植物發(fā)生病害時(shí)，植物呼吸作用極顯著地增強(qiáng)，且這種呼吸作用的增強(qiáng)與菌絲體本身呼吸無關(guān)。第八張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月三、植物對(duì)逆境的適應(yīng)（一）脅迫蛋白逆境能誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)(或酶)，這些蛋白質(zhì)統(tǒng)稱為脅迫蛋白(stress protein)。1.熱擊蛋白 2.低溫誘導(dǎo)蛋白(low-temper

4、ature-induced protein)3.病原相關(guān)蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs)4.鹽逆境蛋白 第九張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 (二) 滲透調(diào)節(jié)多種逆境都會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)積累各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì)，以提高細(xì)胞液濃度，降低其滲透勢(shì)，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)(osmotic adjustment)。第十張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì): 1.無機(jī)離子 （積累在液泡中） 2.脯氨酸 3.甜菜堿 4.可溶性糖

5、第十一張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月（三）脫落酸ABA脅迫激素,提高抗逆性原因:(1)可能使生物膜穩(wěn)定 , 減少逆境導(dǎo)致的傷害。(2) 減少自由基對(duì)膜的破壞 .延緩 SOD 和過氧化氫酶等活性下降 , 阻止體內(nèi)自由基的過氧化作用 , 降低丙二醛等有毒物質(zhì)積累 , 使質(zhì)膜受到保護(hù) . (3) 改變體內(nèi)代謝 外施ABA , 可使植物體增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等的含量 , 從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。(4）減少水分喪失 可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，減少水分喪失，還可提高根對(duì)水分的吸收和輸導(dǎo)，防止水分虧缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽的能力。第十二張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6

6、月 植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對(duì)低溫和缺氧的抵抗能力；干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性；低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性；交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)：脫落酸第十三張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 植物的抗冷性低溫下，植物將會(huì)受到寒害(包括冷害和凍害)很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點(diǎn)以上的低溫，這種冰點(diǎn)以上低溫對(duì)植物的危害叫做冷害(chilling injury)。第十四張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、冷害引起的生理生化變化1膜透性加大2水分平衡失調(diào)：蒸騰大于吸水3原生

7、質(zhì)流動(dòng)受阻：能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加4光合速率減弱：葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響5呼吸代謝失調(diào)：大起大落。先期升高保護(hù)，然后降低 （升高放熱保護(hù)，時(shí)間長(zhǎng)后，原生質(zhì)停止流動(dòng)，無氧呼吸）6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢(shì)第十五張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、冷害機(jī)制（一）膜的相變1膜透性增加引起代謝紊亂 在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時(shí)間過長(zhǎng)還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。2膜相變引起膜結(jié)合酶失活 構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流?dòng)鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。膜相變溫度隨不飽和脂肪酸含量增加而降低第十六張，

8、PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 （二）活性氧平衡活性氧（超氧物陰離子自由基，羥自由基，過氧化氫，單線態(tài)氧）當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，活性氧累積過多活性氧傷害細(xì)胞的機(jī)理在于活性氧導(dǎo)致膜脂過氧化，SOD和其它保護(hù)酶活性下降，同時(shí)還產(chǎn)生較多的膜脂過氧化產(chǎn)物，膜的完整性被破壞。其次，活性氧積累過多，也會(huì)使膜脂產(chǎn)生脫酯化作用，磷脂游離，膜結(jié)構(gòu)破壞。第十七張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月自由基為具有不配對(duì)電子的離子、原子或分子。特點(diǎn)：自由基極不穩(wěn)定，壽命極短，只能瞬時(shí)存在但是化學(xué)性質(zhì)非?；顫?，氧化能力很強(qiáng)，并能持續(xù)進(jìn)行連鎖反應(yīng)。自由基的強(qiáng)氧化能力對(duì)細(xì)胞及許多生物大分子有破壞作用第十八張，PPT共

9、三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月自由基的防御系統(tǒng)1、抗氧化物質(zhì)非酶保護(hù)系統(tǒng) 天然的和人工合成的兩大類，統(tǒng)稱為抗氧化劑。天然的有細(xì)胞色素f、谷胱甘肽、甘露糖醇、抗壞血酸、泛醌、維生素和類胡蘿卜素等。第十九張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2、保護(hù)酶系統(tǒng)在植物體內(nèi)，這類酶主要SOD、AAO、谷胱甘肽還原酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化酶等，被稱為細(xì)胞的保護(hù)酶系統(tǒng)。其中尤以SOD最重要。第二十張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月活性氧與植物膜傷害機(jī)制第二十一張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月多種逆境如干旱、大氣污染、低溫脅迫等都有可能降低SOD等酶的活性，從而使活性氧平衡被打破。

10、干旱脅迫下不同抗旱性小麥葉片中SOD、CAT、POD活性與膜透性、膜脂過氧化水平之間都存在著負(fù)相關(guān)。一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和人工合成的活性氧清除劑在脅迫下也有提高保護(hù)酶活性、對(duì)膜系統(tǒng)起保護(hù)作用的效果。第二十二張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié)、抗凍性冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的危害叫做凍害(freezing injury)。植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時(shí)期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時(shí)間長(zhǎng)短而有很大差異。白樺、網(wǎng)脈柳可以經(jīng)受-45的嚴(yán)冬而不死；種子的抗凍性很強(qiáng)，在短時(shí)期內(nèi)可經(jīng)受-100以下冷凍而仍

11、保持其發(fā)芽能力；第二十三張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、植物對(duì)凍害的適應(yīng)（1）含水量下降：自由水 ，束縛水相對(duì)增多； （2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累（3）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。（4）內(nèi)源激素變化：ABA ，GA、IAA在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。第二十四張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月二、凍害機(jī)制凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間

12、隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大了冰晶的體積。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。第二十五張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月1.硫氫基假說（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對(duì)細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。第二十六張

13、，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 抗旱性與抗?jié)承?一、抗旱性 (一) 旱害旱害(drought injury)則是指土壤水分缺乏或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性(drought resistance)。中國(guó)西北、華北地區(qū)干旱缺水是影響農(nóng)林生產(chǎn)的重要因子，南方各省雖然雨量充沛，但由于各月分布不均，也時(shí)有干旱危害。第二十七張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 干旱類型(1)大氣干旱 是指空氣過度干燥，相對(duì)濕度過低，常伴隨高溫和干風(fēng)。中國(guó)西北、華北地區(qū)常有大氣干旱發(fā)生。(2)土壤干旱 是指土壤中沒有或只有少量的有效水，這將會(huì)影響植物吸水，使其水分虧缺引

14、起永久萎蔫。(3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因?yàn)橥翜剡^低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。第二十八張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月大氣干旱如持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，必然導(dǎo)致土壤干旱，所以這兩種干旱常同時(shí)發(fā)生。在自然條件下，干旱常伴隨著高溫，所以，干旱的傷害可能包括脫水傷害(狹義的旱害)和高溫傷害(熱害)。第二十九張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 根據(jù)植物對(duì)水分的需求，把植物分為三種生態(tài)類型：需在水中完成生活史的植物叫水生植物(hydrophytes)；在陸生植物中適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物叫中生植物(meso

15、phytes)；適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物叫旱生植物(xerophytes)。第三十張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月圖 水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較第三十一張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月 2.提高作物抗旱性的途徑(1)抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對(duì)干旱的適應(yīng)能力?！岸酌纭保河衩住⒚藁?、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當(dāng)控制水分，抑制生長(zhǎng)，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力。“擱苗”：蔬菜移栽前拔起讓其適當(dāng)萎蔫一段時(shí)間后再栽?！梆I苗”：甘薯剪下的藤苗很少立即扦插，一般要放置陰涼處一段時(shí)間。第三十二張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月

16、(2)化學(xué)誘導(dǎo) 用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時(shí)，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。(3)生長(zhǎng)延緩劑與抗蒸騰劑的使用 脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細(xì)胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。(4)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高保水力。氮素過多對(duì)作物抗旱不利，凡是枝葉徒長(zhǎng)的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。第三十三張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月第五節(jié) 植物的抗鹽性鹽害（salt injury）：土壤中鹽分過多對(duì)植物造成的傷害鹽土：含N

17、aCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對(duì)鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性(salt resistance)鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生長(zhǎng)鹽度1.52.0%, 如堿蓬、海蓬子等淡（甜）土植物：決大多數(shù)農(nóng)作物。耐鹽范圍 0.2%0.8%,第三十四張，PPT共三十七頁(yè)，創(chuàng)作于2022年6月一、鹽脅迫對(duì)植物的傷害1、滲透脅迫引起生理干旱：土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢(shì)下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。2、離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用：植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對(duì)另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。3、膜透性改變：高濃度 NaCl 可置換細(xì)胞膜結(jié)合Ca2+, 膜結(jié)合Na+/Ca2+ 增加 , 膜結(jié)構(gòu)破壞 , 功能也改變 , 細(xì)胞內(nèi)K+ 、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。4、脅迫效應(yīng)破壞正常代謝光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒產(chǎn)