植物的水分生理課件

1、1 植物的水分生理生物科技系 方中明本章內(nèi)容植物對水分的需要1植物細胞對水分的吸收 *2根系吸水和水分向上運輸*3蒸騰作用*4合理灌溉的生理基礎5沒有水就沒有生命!有收無收在于水!1.1 植物對水分的需要水分代謝(water metabolism)：植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程。1.1.1 植物體內(nèi)的含水量植物種類：一般植物含水量為70%90%；水生植物的含水量大于90%；旱生植物含水量可低至6%。環(huán)境條件：陰蔽、潮濕環(huán)境中，含水量高；向陽、干燥環(huán)境中，含水量低。植物組織和器官：幼嫩部分含水量高，為60%90%；莖桿：40%50%；休眠芽：40%；風干種子：10%14%。 1.1.

2、2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 束縛水(bound water)：被植物細胞的膠體顆?；驖B透物質(zhì)吸附不能自由移動的水分。 自由水(free water)：距離膠粒較遠而可以自由流動的水分。 自由水直接參與代謝，束縛水不參與代謝。Bound WaterFree Water 自由水/束縛水比值較高時，植物代謝活躍，但抗逆性差；反之，代謝不活躍，但抗逆性較強。 例如，休眠種子和越冬植物體內(nèi)的自由水/束縛水比例低。1.1.3 水分對植物生命活動中的作用1）原生質(zhì)的主要組分 原生質(zhì)一般含水量在70%-90%2）代謝作用過程的反應物質(zhì)3）植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?）保持植物的固有姿態(tài)1.2.1 水分進出細胞

3、的途徑 1）單個水分子：通過膜脂雙分子層的間隙進入細胞； 2）水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進入細胞 生物膜上對水分具有高通透性的膜內(nèi)在蛋白稱為水孔蛋白(aquaporin)/水通道蛋白(water channel proteins) 水孔蛋白的功能：(1) 水分在細胞內(nèi)的運輸；(2) 水分長距離的運輸；(3) 調(diào)整細胞內(nèi)的滲透勢1.2 植物細胞對水分的吸收膜脂雙分子層水通道1.2.2 水分跨膜運輸?shù)脑頍崃W原理 化學勢(chemical potential) 則是用來描述體系中組分發(fā)生化學反應的本領及轉(zhuǎn)移的潛在能力。 即每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。束縛能(bond energy)：不

4、能用于做有用功的能量；自由能(free energy)：能做有用功的那部分能量?？偰芰?）自由能與水勢 水的化學勢(W)：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量(水分以外)一定時，體系中1 mol的水分的自由能 水勢(water potential) 指在相同溫度、相同壓力下一個系統(tǒng)中偏摩爾體積水的化學勢與純水的化學勢差。用w表示 偏摩爾體積(VW,M) 是指在恒溫恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中l(wèi) mol物質(zhì)所占據(jù)的有效體積 如20，1atm下，向任何體積的純甲醇中加入1 mol甲醇，體積都 會增加40.5cm3，但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不再是40.5cm3 ，而是小于40.5c

5、m3 純水的水勢最高，并定為零，其他溶液的水勢皆為負值 水勢的基本單位：帕(Pascle，Pa) 過去曾用大氣壓(atm)或巴(bar)作為水勢單位 換算關系： 1 bar=0.1 MPa=0.987 atm， 或1 atm=1.013105 Pa=1.013 bar。溶液w /MPa純水0海水-2.501molL-1蔗糖-2.691molL-1 KCl-4.50Hoagland營養(yǎng)液-0.05細胞吸水的方式: 吸脹吸水 未形成液泡的細胞靠吸脹作用吸水 滲透性吸水 * 具中心液泡的成熟細胞以滲透性吸水為主 代謝性吸水 直接消耗能量而與滲透作用無關2）植物細胞的滲透性吸水 半透膜：只允許水等小分

6、子物質(zhì)透過，其它溶質(zhì)分子或離子則不易透過的膜。如質(zhì)膜和液泡膜水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱為滲透作用(osmosis)3）植物細胞與外部溶液之間就構成了一個滲透系統(tǒng) 植物細胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離(plasmolysis) 發(fā)生了質(zhì)壁分離的細胞吸水后使整個原生質(zhì)體恢復原狀的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離復原或去質(zhì)壁分離(deplasmolysis)原生質(zhì)膜、液泡膜是半透膜高滲溶液質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決如下幾個問題：1.確定細胞的死活 己發(fā)生膜破壞的死細胞，膜半透性喪失，不產(chǎn)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象。2. 測定細胞的滲透勢 使細胞處于初始質(zhì)壁分離狀態(tài)的溶液水勢值與

7、該細胞的滲透勢相等。3.測定原生質(zhì)層對物質(zhì)的透性 利用質(zhì)壁分離復原的速度來判斷物質(zhì)透過細胞的速率。同時可以比較原生質(zhì)粘度大小。4）植物細胞的水勢構成一個典型植物細胞的水勢(w)組成為：w = + p + m為滲透勢， p為壓力勢， m為襯質(zhì)勢 滲透勢(osmotic potential， )：由于溶質(zhì)的存在而使水勢降低的值；或稱溶質(zhì)勢(solute potential， S)，為負值 =-iCRTC-溶液的摩爾濃度，T-絕對溫度R-氣體常數(shù)，i-解離系數(shù) 壓力勢(pressure potential, p )：由于細胞壁壓力的存在而引起細胞水勢增加的值；一般為正值 襯質(zhì)勢(matrix pot

8、ential, m)：細胞膠體物質(zhì)親水性和毛細管對自由水的束縛(吸引)而引起的水勢降低值；為負值 具有大液泡的細胞，其原生質(zhì)僅為一薄層，液泡內(nèi)的大分子物質(zhì)很少，且細胞含水量很高， m 0，計算時一般忽略不計。即w = + p 不具液泡的細胞，如分生區(qū)細胞和風干種子，其水勢即由襯質(zhì)勢構成。即w = m壓力勢與細胞的含水量關系極為密切滲透勢()一般葉組織-1.0 2.0 MPa旱生植物葉片-10.0 MPa草本植物壓力勢(p )白天0.3 0.5 MPa晚上1.5 Mpa相對體積細胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa(1) 初始質(zhì)壁分離時V=1.0， p =0w =S =-2.0MPa(2) 充分膨脹時

9、，V=1.5， p =- Sw = S + w =0(3) 劇烈蒸騰或質(zhì)壁分離時，V1.0， p 0w 淀粉纖維素 s=0 p=0，所以w = m，即襯質(zhì)勢等于水勢 干燥種子、根尖、莖尖分生細胞、果實和種子形成過程中靠吸脹吸水植物細胞的代謝性吸水 細胞利用呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過質(zhì)膜進入細胞的過程稱代謝性吸水(matabolic absorption of water) 當通氣良好，細胞呼吸加劇時，細胞吸水便增強；相反，細胞呼吸速率降低時，細胞吸水也就減少1.3 根系吸水和水分向上運輸1.3.2 根系吸水 根系是植物吸水的主要器官。根系吸水主要在根尖進行。根毛區(qū)吸水能力最強成熟區(qū)(根毛區(qū)）

10、伸長區(qū)分生區(qū)根冠1）根系吸水的動力（1） 被動吸水 主要由蒸騰拉力(transpirational pull)引起的吸水；是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的主要動力（2）主動吸水 以根壓為動力引起的根系吸水過程，稱為主動吸水 根壓-由于植物根系的生理活動而使液流由根部上升的壓力。(一般為-0.1 MPa左右) 證據(jù)：傷流；吐水 從未受傷葉片邊緣或尖端向外溢出液滴的現(xiàn)象即吐水(guttation)。如溫暖、濕潤的早晨或傍晚，植物葉尖或邊緣掛的水珠 從受傷或折斷的植物組織傷口溢出液滴的現(xiàn)象即傷流(bleeding)2）根部吸水的途徑3）影響根系吸水的因素（1）根系自身的因素根系密度(root densit

11、y)：根系密度越大，吸水能力強；根表面的透性：新生根的表面透性大，次生根的透性小或喪失。土壤干旱時易引起根老化。根系的有效性（2）土壤條件 a 土壤水分狀況 上壤可用水分的水勢范圍：-0.45 Mpa -0.3 MPa b 土壤通氣狀況 土壤通氣良好，根系吸水性強 土壤通氣不良，根系吸水困難：(1) 根際缺O(jiān)2， CO2積累，呼吸受抑；(2)長時期缺氧時根進行無氧呼吸，產(chǎn)生并積累乙醇，毒害根系；(3) 土壤處于還原狀態(tài)，加之土壤微生物的活動，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)，對根系生長和吸收都不利 中耕耘田、排水曬田 增加土壤通氣c 土壤溫度 溫度過高或過低，對根系吸水均不利 低溫： (1) 原生質(zhì)粘性增大，

12、對水的阻力增大，水不易透過生活組織，植物吸水減弱 (2) 水分子運動減漫，滲透作用降低 (3) 根系生長受抑，吸收面積減少 (4) 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根系吸水 高溫：加速根系老化過程，收面積減少d 土壤溶液濃度 土壤溶液濃度過高，水勢低，根系吸水困難 施肥過多或過于集中時，可使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗” 鹽堿地土壤溶液濃度太高，植物吸水困難，形成一種生理干旱4）水分向上運輸 土壤水根毛根皮層根中柱鞘根導管莖導管葉柄導管葉脈導管葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣 質(zhì)外體：導管或管胞 共質(zhì)體：活細胞的原生質(zhì)；運輸速度慢植物對水分的吸收、運輸和散失水分沿

13、導管或管胞上升的動力 水分向上運輸?shù)膭恿Γ簩Ч軆啥说乃畡莶?蒸騰拉力) 水分沿導管或管胞上升的原因：蒸騰-內(nèi)聚力-張力學說 (1) 蒸騰拉力：使水柱向上運動 (2) 水柱張力：使水柱下墜(因水柱重力作用引起；約0.5-3.0MPa) (3) 水分間的內(nèi)聚力( 30MPa) (4) 水分子與導管內(nèi)纖維素分子之間的附著力1.4 蒸騰作用1.4.1 蒸騰作用的生理意義、部位和指標1）生理意義 植物散失水分的方式： 一種是以液態(tài)逸出體外-吐水； 以氣態(tài)逸出體外-蒸騰作用 蒸騰作用(transpiration)指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程 蒸騰作用是植物失水的主要方式，達植物吸

14、水量的99%蒸騰的生理意義： (1) 水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?(2) 降低植物體和葉片溫度 (3) 促進無機離子的吸收及根中合成的有機物的向上運輸 (4) 有利于CO2的吸收(蒸騰作用正常進行時，氣孔是開放的)2）蒸騰作用的部位 植物幼嫩的表面；木本植物莖枝上的皮孔(皮孔蒸騰，lenticuler transpiration；只占全蒸騰量的0.1%)；葉片(主要的蒸騰部位)葉片蒸騰的方式: 1)角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：通過角質(zhì)層的孔隙蒸騰，成熟葉片中占總蒸騰量的5%10% 2)氣孔蒸騰(stomatal transpiration)：是植物葉片蒸騰的主要形

15、式3）蒸騰作用的生理指標 (1) 蒸騰速率(transpiration rate)：植物在單位時間內(nèi)，單位葉面積上通過蒸騰作用散失的水量稱為蒸騰速率，又稱蒸騰強度，常用單位:H2Ogdm-2h-1 (2) 蒸騰比率(transpiration ratio)：植物每消耗l kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或植物在一定時間內(nèi)干物質(zhì)的累積量與同期所消耗的水量之比，稱蒸騰效率。 一般植物的蒸騰效率是1一8g DW/1kg H2O (3) 蒸騰系數(shù)(transpiration coefficient)：植物制造1g千物質(zhì)所消耗的水量(g)(或稱需水量，water requirement)。一般植物的蒸騰系數(shù)為

16、125-100001.4.2 氣孔蒸騰1）氣孔的大小、數(shù)目、分布與氣孔蒸騰 禾谷類：上、下表面氣孔數(shù)目較為接近，如麥類、玉米、水稻等 雙子葉：下表面氣孔較多，如棉花、向日葵、馬鈴薯、蠶豆、番茄等 有些木本植物：如桃、蘋果、桑等，只是下表面有氣孔 有些水生植物：氣孔只分布在上表面 氣孔的數(shù)目：多，但直徑很小，一般不超過葉面積的1%，完全打開時也不超過1%-2% 蒸騰量相當于同等葉面積的自由水面蒸發(fā)量的15%-50%，甚至100% 為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍?小孔擴散律(small pore diffusion law)：氣體通過多孔表面的擴散速率不與小孔面積成正比，而與

17、小孔的周長成正比氣孔蒸騰中水蒸氣的擴散途徑2）氣孔運動 保衛(wèi)細胞的特點：外壁薄，內(nèi)壁的中間厚，兩端薄。且細胞壁中有徑向排列輻射狀微纖束3）氣孔運動機理（1）淀粉與糖轉(zhuǎn)化學說但在保衛(wèi)細胞內(nèi)并未檢測到糖的累積？75 保衛(wèi)細胞吸水膨脹后，較薄的外壁和內(nèi)壁兩端膨脹快，細胞向外彎曲，致使氣孔打開；細胞失水后，體積減小，較厚的內(nèi)壁拉直，使保衛(wèi)細胞間的間隙消失(氣孔關閉) 氣孔運動的實質(zhì)：由兩個保衛(wèi)細胞內(nèi)水分得失引起的體積或形狀變化而引起的 氣孔運動的規(guī)律：一般晝開夜關(景天等CAM植物的則與此相反)（2）K+積累學說 保衛(wèi)細胞通過光合磷酸化合成ATP，使保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解AT

18、P，將K+泵入保衛(wèi)細胞中，Cl-伴隨K+進入胞內(nèi)，同時將H+泵出胞外，導致保衛(wèi)細胞滲透勢下降，水勢降低，促進保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔張開 在黑暗中，K+從保衛(wèi)細胞擴散出去，細胞水勢升高，失水收縮，氣孔關閉 在氣孔開放期間，保衛(wèi)細胞的液泡內(nèi)可積累高濃度的K+(0.5mo1 L-1)，導致滲透勢降低2.OMPa。氣孔關閉后，其K+濃度下降w下降，吸水ATP酶光活化K+H+K+Cl-Cl-質(zhì)膜K+積累學說（3）蘋果酸代謝學說(malate metabolism theory)4）氣孔運動的調(diào)節(jié)因素 氣孔運動非常復雜，本身具有內(nèi)生近似晝夜節(jié)律(endogenous circadian rhythms)：

19、即隨一天的晝夜交替而開閉（1）影響氣孔運動的外部因子： a CO2：葉內(nèi)CO2濃度低可促使氣孔張開，CO2濃度高則促使氣孔關閉。 b 光：一般光照促使氣孔開放(藍光和紅光最有效)，黑暗促使氣孔關閉，即晝開夜關。 景天、落地生根和仙人掌類等植物的氣孔則是晝關夜開。 c 溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上，氣孔開度達最大，但過高(30-35)或過低溫度會引起氣孔開度減小。 d 水分：葉片的水勢對氣孔開張有著強烈的控制作用。 缺水直接引起氣孔關閉；葉片被水飽和時，表皮細胞相互擠壓保衛(wèi)細胞，也引起氣孔關閉。 氣孔開始關閉的水勢稱為臨界水勢(critical water potential

20、，g)。一般，植物的g低，則耐旱性強。 e 風：微風有利于蒸騰而促使氣孔開放；強風則引起氣孔關閉。f 植物激素: 細胞分裂素(CTK, cytokinin)促進氣孔張開；脫落酸(ABA, abscisic acid)促進氣孔關閉。 當土壤缺水時，根系合成大量的ABA并作為信號物質(zhì)脫運往地上部，迅速引起氣孔關閉。（2）內(nèi)部因素對蒸騰的影響a 氣孔構造 氣孔下腔體積大，內(nèi)蒸發(fā)面積大，氣孔下腔相對濕度較高，擴散力提高，蒸騰較快b 葉內(nèi)細胞間隙的面積 間隙大，葉內(nèi)外蒸汽壓差大，有利于蒸騰1.5 合理灌溉的生理基礎植物的水分平衡 植物吸水、用水、失水三者的和諧動態(tài)關系叫做水分平衡(water balan

21、ce) 維持植物水分平衡措施：增加吸水和減少蒸騰1）作物的需水規(guī)律(1) 作物種類 作物不同，對水分的需要有很大差異。如水稻的需水量較多，小麥較少，C4植物玉米最少(2) 不同生育期的需水量 根據(jù)小麥對水分的需求，整個生長發(fā)育階段可分為五個時期： a 種子萌發(fā)-分孽前期 個體小，蒸騰面積小，耗水量少，對水分需要量不大 b 分蘗末期-抽穗期(包括返青、拔節(jié)、孕穗期)：小穗分化經(jīng)，莖、葉、穗開始迅速發(fā)育，個體生長迅速，葉面積快速增大，代謝旺盛，消耗水量最多 植物對水分不足最敏感、最易受害的時期稱為作物的水分臨界期(critical period of water) 小麥第一個水分臨界期：花粉母細胞

22、四分體到花粉粒形成階段 c 抽穗-開始灌漿：主要進行受精、種子胚胎發(fā)育和生長，這一時期只有上部葉蒸騰強烈，總耗水量不太大 缺水會引起受精受阻，種胚發(fā)育不良，產(chǎn)量下降 d 開始灌漿-乳熟末期 此時主要進行光合產(chǎn)物的運輸與分配 若缺水，有機物運輸受阻，造成灌漿困難，旗葉早衰，籽粒瘦小，產(chǎn)量低。所以此期是小麥的第二個水分臨界期 e 乳熟未期-完熟期 灌漿過程基本結束，植物不再需要供水，反而種子還大量失水，逐漸風干常見作物的水分臨界期： 水稻：花粉母細胞形成期和灌漿期 玉米：開花至乳熟期 高梁：抽花序到灌漿期 豆類、蕎麥和花生：開花期2) 合理灌溉的指標(1) 土壤含水量指標 適宜作物生長的土壤含水量

23、：田間持水量的60%-80%(2) 作物形態(tài)指標 1. 生長速率下降 2. 幼葉的凋萎 3. 莖葉變紅（3）灌溉的生理指標 (能及時了解植物體內(nèi)的水分狀況，較為科學)a 葉水勢 葉水勢是反映植物水分狀況的一個靈敏指標。b 細胞汁液濃度或滲透勢 利用缺水時植物細胞汁液濃度增高來判斷植物體內(nèi)的水分狀況c 氣孔狀況 根據(jù)氣孔開度來判斷植物體內(nèi)的水分狀況3）合理灌溉增產(chǎn)的原因 促進植物的生長和光合 改善土壤、氣候條件 減小或消除光合作用的午休現(xiàn)象 加強養(yǎng)分吸收 促進同化物的運輸、分配及轉(zhuǎn)化，提高產(chǎn)量植物的水分生理-課堂練習一、判斷題( )1當細胞內(nèi)的w等于0時，該細胞的吸水能力很強。( )2細胞的g很

24、小，但仍不可忽略。( )3土壤中的水分在根內(nèi)是不可通過質(zhì)外體進入導管的。( )4蒸騰拉力引起被動吸水，這種吸水與水勢梯度無關。( )5植物根內(nèi)是因為存在著水勢梯度才產(chǎn)生根壓。( )6ABA誘導氣孔開放，CTK誘導氣孔關閉。( )7蒸騰作用快慢取決于葉內(nèi)外的蒸汽壓差大小，所以凡是影響葉內(nèi)外蒸氣壓差的外界條件，都會影響蒸騰作用。( )8溶液中由于有溶質(zhì)顆粒存在，提高了水的自由能，使其水勢高于純水的水勢。( )9植物在白天和晚上都有蒸騰作用。( )10有葉片的植株比無葉片的植株吸水能力要弱。( )11在正常條件下，植物地上部的水勢高于地下部分的水勢。( )12高濃度的CO2引起氣孔張開；而低濃度的C

25、O2則引起氣孔關閉。( )131mol/L蔗糖與1mol/L KCl溶液的水勢相等。( )14導管和管胞中水分運輸?shù)膭恿κ钦趄v拉力和根壓，其中蒸騰拉力占主要地位。二、選擇1已形成液泡的細胞，其吸水主要靠（ ）A 、 滲透作用 B 、 代謝作用 C 、 吸脹作用2在同溫同壓的條件下，溶液中水的自由能比純水( )A、高 B、低 C、相等3把一個細胞液濃度低的細胞放入比其濃度高的溶液中，其體積( )A、變大B、變小 C、不變4在植物水分運輸中，占主要地位的運輸動力是( )A、根壓B、蒸騰拉力 C、滲透作用5水分以氣態(tài)從植物體散失到外界的現(xiàn)象，是( )A、吐水現(xiàn)象 B、蒸騰作用C、傷流A BB B B6影響氣孔蒸騰速率的主要因素是( )A、氣孔密度B、氣孔周長C、葉片形狀7植物的蒸騰作用取決于( )A、葉片氣孔大小B、葉內(nèi)外蒸氣壓差大小C、葉片大小8植物根部吸水主要發(fā)生于( )A、伸長區(qū)B、分生區(qū)C、根毛區(qū)9影響蒸騰作用的最主要外界條件( )A、光照B、溫度C、空氣的相對濕度10下列哪一個是目前作為灌溉的生理指標最受重視( )A、葉片的含水量B、葉片氣孔開度C、葉