第14章消化腺

1、第14章 消化腺Digestive Gland三、肝肝(Liver)是機體最大的腺體，其表面大部由漿膜覆蓋。肝實質(zhì)由若干肝小葉構(gòu)成，小葉間有結(jié)締組織和門管區(qū)。肝臟除消化功能外，還有多種生理功能。（一）肝小葉肝小葉（hepatic lobule）是肝的基本結(jié)構(gòu)單位，呈多角棱柱體。肝小葉之間以少量結(jié)締組織分隔。有的動物（如豬）的肝小葉分界明顯，而人的肝小葉間結(jié)締組織很少，相鄰肝小葉分界不清。圖14-7 肝小葉模式圖圖14-8 肝小葉橫切面 HE染色 低倍CV. 中央靜脈左. 人肝 右. 豬肝肝結(jié)構(gòu)與功能的特點排列分布特殊，不形成類似唾液腺和胰腺的腺泡。肝內(nèi)有豐富的血竇，肝動脈以及由胃、腸、胰、脾的

2、靜脈匯合成的門靜脈血液均匯入肝血竇內(nèi)。肝細胞即產(chǎn)生膽汁排入膽管，又合成多種蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)直接分泌入血由胃腸吸收的物質(zhì)除脂質(zhì)外，全部經(jīng)門靜脈入肝，在肝細胞內(nèi)進行合成、分解、轉(zhuǎn)化和貯存。胚胎時期肝有造血功能，成人肝除具有潛在造血功能外還參與造血調(diào)節(jié)。肝內(nèi)有大量巨噬細胞，能清除從胃腸進入機體的微生物等有害物質(zhì)。（二）肝小葉組成肝小葉中央有一條沿其長軸走行的中央靜脈（central vein），中央靜脈周圍是大致呈放射狀排列的肝細胞和肝血竇。構(gòu)成肝小葉的主要成分是肝細胞和肝血竇。肝細胞以中央靜脈為中心，向周圍呈放射狀排列成板狀結(jié)構(gòu)，稱肝板（hepatic plate）。肝板之間的空隙為肝血竇，血竇經(jīng)

3、肝板上的孔互相通連，形成網(wǎng)狀管道。在切片中，肝板的斷面呈索狀，稱肝索（hepatic cord）。相鄰肝細胞膜凹陷形成的微細管道稱膽小管，它以盲端起始于中央靜脈附近，其主干在肝板內(nèi)呈放射狀走向肝小葉周邊，并分支環(huán)繞每個肝細胞，在肝板內(nèi)構(gòu)成網(wǎng)格狀細管。肝細胞分泌的膽汁進入膽小管內(nèi) 。圖14-9 肝板、肝血竇與膽小管關(guān)系模式圖圖 14-10 肝索與肝血竇1肝細胞肝細胞（hepatocyte）體積較大，直徑2030m，成多面體形。細胞核大而圓，居中，染色淺。肝細胞胞質(zhì)豐富，多呈嗜酸性，當?shù)鞍踪|(zhì)合成旺盛時，胞質(zhì)出現(xiàn)散在的嗜堿性物質(zhì)。胞質(zhì)內(nèi)還含有較多的糖原顆粒和少量的脂滴。電鏡下，可見胞質(zhì)內(nèi)含有豐富的細

4、胞器和內(nèi)涵物。肝細胞有三種不同的功能面：血竇面、細胞連接面和膽小管面。血竇面和膽小管面有發(fā)達的微絨毛，使細胞表面積增大。相鄰肝細胞之間的連接面有緊密連接、橋粒和縫隙連接等結(jié)構(gòu)。線粒體：富含線粒體，約占細胞體積的20%，為肝細胞的功能活動提供能量。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達，成群分布，是合成蛋白質(zhì)的場所，其合成的血漿白蛋白、大部分凝血蛋白、纖維蛋白原、脂蛋白、補體蛋白及許多運載蛋白等，經(jīng)高爾基復合體組裝形成運輸小泡，以出胞方式釋放入肝血竇；其還可將多余氨基酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N較少的氨基酸。 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少，常見于高爾基復合體與糖原聚集處。膜上有多種酶系，氧化還原酶、水解酶、轉(zhuǎn)移酶、合成酶等。其主要功能是

5、合成膽汁，進行脂肪和激素代謝及解毒等。由腸道吸收的有機異物（藥物、腐敗產(chǎn)物等）的生物轉(zhuǎn)化等功能都與SER密切相關(guān)。3. 高爾基復合體數(shù)量多，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高爾基復合體之間常見許多運輸小泡。其主要與肝細胞的膽汁分泌、蛋白質(zhì)加工、濃縮和儲存以及溶酶體的形成有關(guān)。4. 溶酶體功能活躍，主要作用是消化和水解細胞內(nèi)的代謝產(chǎn)物和衰退的細胞器，維持肝細胞結(jié)構(gòu)的自我更新。5. 過氧化物酶體（微體）發(fā)達，其數(shù)量體積都較其他細胞大。其內(nèi)含多種消化酶，以過氧化物酶和過氧化氫酶為主，可將細胞代謝產(chǎn)生的H2O2還原成氧和水，清除H2O2對細胞的毒性作用。酒精代謝：乙醇脫氫酶，醛縮醇。黃嘌呤氧化酶：將核酸代謝產(chǎn)物嘌呤氧化為尿

6、酸，由尿中排出。過氧化物酶體可以保護肝細胞。6. 內(nèi)涵物：糖原、脂滴、色素等內(nèi)涵物。其含量因機體的生理和病理狀況不同而異。進食后糖原增多，饑餓時減少；正常肝細胞脂滴少，肝病時脂滴多。肝細胞胞質(zhì)內(nèi)的色素有膽紅素、含鐵血黃素、脂褐素等，也可儲存在溶酶體內(nèi)，脂褐素隨年齡而增多。圖14-11 肝細胞、肝血竇、竇周隙及膽小管結(jié)構(gòu)模式圖圖14-12大鼠肝細胞電鏡圖 16200 N. 細胞核 RER. 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) M. 線粒體2.肝血竇肝血竇 (hepatic sinusoid )位于肝板之間的陷窩內(nèi)，互相吻合成網(wǎng)狀管道。血竇腔大而不規(guī)則，內(nèi)皮細胞間聯(lián)系松散，胞質(zhì)內(nèi)吞飲小泡多，說明其有較強的物質(zhì)攝取能力。通

7、透性大，內(nèi)皮上的窗孔是竇周隙內(nèi)外物質(zhì)交換的重要通道。血液從肝小葉的周邊經(jīng)血竇匯入中央靜脈。肝血竇內(nèi)含有4種類型細胞：內(nèi)皮細胞、肝巨噬細胞、大顆粒淋巴細胞和貯脂細胞，總稱為血竇細胞（sinusoidal cell）。圖 14-10 肝索與肝血竇肝血竇的主要細胞有孔內(nèi)皮: 細胞扁而薄，有許多貫穿細胞的孔，孔上無隔膜；內(nèi)皮外無基膜，僅見散在的網(wǎng)狀纖維；內(nèi)皮細胞之間有較大的間隙，連接結(jié)構(gòu)少見；胞質(zhì)內(nèi)有大量的吞飲小泡是其最明顯的超微結(jié)構(gòu)特點。說明其通透性大，利于肝細胞與血液間的物質(zhì)交換。肝巨噬細胞 又稱Kupffer cell，細胞形態(tài)不規(guī)則，從胞體伸出許多偽足，細胞表面富于皺褶和微絨毛。細胞常以其偽足

8、附于內(nèi)皮細胞表面或插入內(nèi)皮細胞之間，位于血竇內(nèi)或者竇周隙。溶酶體發(fā)達，常見吞噬體和殘余體；其他細胞器少。 來自血液單核細胞，是體內(nèi)固定型巨噬細胞中最大的細胞群體，屬單核吞噬細胞系統(tǒng)，對機體有著重要的防御功能。肝巨噬細胞具有變形運動和活躍的吞飲、吞噬能力，可吞噬和清除從胃腸道進入門靜脈的細菌、病毒、異物以及衰老、破碎的紅細胞、血小板；識別、抑制和殺傷腫瘤細胞；并能處理和傳遞抗原，參與調(diào)節(jié)機體的免疫應答。大顆粒淋巴細胞 (large granular lymphocyte,LGL)：是肝特有的NK細胞，位于肝血竇內(nèi)，直接與血液相接觸，并牢固地附著在內(nèi)皮細胞或肝巨噬細胞上；表面?zhèn)巫銟油黄鸫┻^內(nèi)皮進入

9、竇周隙，與肝細胞表面的微絨毛接觸；肝LGL具有NK細胞活性，能溶解和殺傷多種腫瘤細胞。.竇周隙竇周隙 (perisinusoidal space) 是肝血竇內(nèi)皮細胞與肝細胞之間的狹小間隙，又稱Disse space。由于血竇內(nèi)皮細胞通透性大，故竇周隙內(nèi)充滿血漿，肝細胞血竇面的微絨毛伸入竇周隙，浸于血漿之中。竇周隙是肝細胞和血液之間進行物質(zhì)交換的場所，內(nèi)有散在的貯脂細胞和網(wǎng)狀纖維。貯脂細胞（fat-storing cell）,又稱Ito cell，位于竇周隙和肝細胞陷窩內(nèi)。光鏡下不易辨認。超微結(jié)構(gòu)：胞質(zhì)內(nèi)含許多大小不一的脂滴，RER和Golgi Complex發(fā)達。主要功能：生理情況下：攝取、貯

10、存脂肪和維生素A。70%-80%的維生素A儲存在貯脂細胞內(nèi)，同時也儲存VE和VK。病理情況下：有產(chǎn)生膠原的功能，在肝纖維化病變中，貯脂細胞增多，類似于成纖維細胞，產(chǎn)生大量網(wǎng)狀纖維。圖14-11 肝細胞、肝血竇、竇周隙及膽小管結(jié)構(gòu)模式圖.膽小管膽小管（bile canaliculi） 是相鄰兩個肝細胞之間局部胞膜凹陷形成的微細管道，在肝板內(nèi)連接成網(wǎng)格狀管道。在HE染色中不易看到，用銀染法或ATP酶組化染色法可清楚顯示。電鏡下觀察，膽小管腔面有肝細胞形成的微絨毛突入管腔，膽小管周圍的肝細胞膜形成緊密連接、橋粒等連接復合體封閉膽小管。正常情況下，肝細胞分泌的膽汁排入膽小管，膽汁不會從膽小管溢出至竇周

11、隙；病理情況下，如肝細胞發(fā)生變性、壞死或膽道堵塞，內(nèi)壓增大時，膽小管正常結(jié)構(gòu)被破壞，膽汁溢入竇周隙，進而進入血竇，出現(xiàn)黃疸。圖14-13 肝硝酸銀浸染示膽小管 高倍（三）門管區(qū)在相鄰肝小葉之間的三角形或不規(guī)則形的結(jié)締組織內(nèi)，可見到三種主要的管道分支，即小葉間動脈、小葉間靜脈和小葉間膽管，稱為門管區(qū)（portal area）。小葉間動脈（interlobular arteriole）是肝動脈的分支，管徑較細，腔較小，管壁相對較厚，內(nèi)皮外有幾層環(huán)行平滑肌。小葉間靜脈（interlobular venule）是門靜脈的分支，管腔較大而不規(guī)則，壁薄，內(nèi)皮外僅有少量散在的平滑肌。小葉間膽管（interl

12、obular bile duct）是肝管的分支，管腔狹小，管壁由單層立方或低柱狀上皮構(gòu)成。圖14-14肝門管區(qū) HE 染色 高倍1.小葉間靜脈 2. 小葉間膽管 3. 小葉間動脈（四）肝內(nèi)血液循環(huán) 肝動脈 （營養(yǎng)性血管） 門靜脈 （功能性血管) 小葉間靜脈 血竇 小葉間動脈 中央靜脈 小葉下靜脈 肝靜脈 下腔靜脈 肝門（五）肝內(nèi)膽汁排出途徑肝細胞合成膽汁 膽小管 小葉間膽管十二指腸 膽總管 肝總管左右肝管膽囊：暫時存儲膽汁四、膽囊膽囊（gall bladder）壁由黏膜、肌層和外膜三層組成。黏膜有許多高而分支的皺襞突入腔內(nèi)。膽囊收縮排空時，皺襞高大而分支；膽囊充盈擴張時，皺襞減少變矮。黏膜上皮為單層柱狀。細胞游離面有許多微絨毛，細胞核位于基部，核上區(qū)胞質(zhì)內(nèi)線粒體和粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)較發(fā)達，頂部胞質(zhì)內(nèi)可見少量黏原顆粒。上皮細胞有一定的分泌作用