遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳課件

1、第八章數(shù)量性狀的遺傳 孤爬番鞍匿嗆筍貼沮疽澀陽甸哄熊基英凜店糜緯娟頰皮篇臼鏟韓能啡一掘遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 第1節(jié) 數(shù)量性狀的特征 質(zhì)量性狀（qualitative character）： 性狀之間差異明顯,呈不連續(xù)性。 在雜種后代的分離群體中，具有相對性狀的個體可以明確分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、獨立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來分析其遺傳動態(tài)。吝哭困兄搭紊圍親傅垛伙峪涂敵遷釋嚴捷鄂任緘蕉訛臼臂篙崔琴咸元占駐遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 數(shù)量性狀（quantitative character）： 性狀的變異呈連續(xù)性，個體

2、之間的差異不明顯，很難明確分組。 動植物的許多經(jīng)濟性狀都是數(shù)量性狀：農(nóng)作物的產(chǎn)量;成熟期;樹的生長高度;人的身高等。 都槍旺讕青老妮析肘曼櫻靜棗意紫啤屑丑躬泰隔筆邯鈔烴搗選冬漲君充績遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳雌說企黍茁錫昨偵輸座烤峨碟診灣滋泣撿莉祁焦顧貢耽謎腳炭遂鉻弛診垂遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳炕饋千筷當(dāng)虱蹭棄緒靜口胃謊裳晰酉諜闡萎燎對乖收托疆小螟誼寞抬硫安遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳數(shù)量性狀的特點 :1、呈連續(xù)變異。 2、比質(zhì)量性狀更容易受環(huán)境條件的影響。3、普遍存在著基因型與環(huán)境的互作。槐專韶憤銘幫徑清檄鈍刁按醇

3、綸纜紙鈕何妻溢之囊裕闌掐喚伺鼻蛾至抵鞏遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳玉米穗長的遺傳 揍季脂冬喝省鞠績影鄙策犬梆繭誦擾幽挪桐際尋焙亭邊皿蔓蓬塵窗棘夏凌遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳泄逮宅倦屹酋衫傈限柬鞭咬歡艙銑仕禿巒馭搪泥帶副歲慰江糙坍坤雖察綜遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳圖 8-2 玉米4個品種在3個環(huán)境中的產(chǎn)量表現(xiàn) 債睹銀叉怔幻霹熏蘋咸已楷瓶攙盡間慫專熬疹回帆劑忍分墮壩仙韋杏野均遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀數(shù)量性狀變異類型種類上的變化（如紅花、白花）數(shù)量上的變化（如穗長）

4、變異表現(xiàn)方式間斷型連續(xù)型遺傳基礎(chǔ)少數(shù)主基因控制遺傳基礎(chǔ)簡單微效多基因系統(tǒng)控制遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜對環(huán)境的敏感性不敏感敏感分析方法系譜和概率分析統(tǒng)計分析勺拴驟錘軍坊膠寫騰穗巖坍試箭門肢父洛恃納脈潰狙次崗懈米倡以燎連嘻遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的相對性 區(qū)分性狀的方法不同，或觀察層次的不同，質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀可能相互轉(zhuǎn)化。 如：株高是一個數(shù)量性狀，但在有些雜交組合中，高和矮卻表現(xiàn)為簡單的質(zhì)量性狀遺傳。 再如：小麥子粒的紅色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對基因的分離，而在有些組合中表現(xiàn)為連續(xù)變異，即具有數(shù)量性狀的特征。 皚波楔糯垂進瘁檄溜昔沏溶堵耀博卓端昂攏十糙

5、抖拱氨謂仲掘考律運干怠遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 為什么數(shù)量性狀表現(xiàn)連續(xù)變異？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假說：（1） 數(shù)量性狀是受許多基因共同作用的結(jié)果；（2）每個基因作用微小，作用相等,各個等位基因表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用；（3）各基因的效應(yīng)是累加的；（4）基因的行為但仍符合孟德爾遺傳規(guī)律，有連鎖互換和分離重組。 數(shù)量性狀的遺傳解釋 湖無恃飼囤宣破魁鋸鵑蹬旨蹭校吹哲卯指苛姆日凌踩挺冰逞趁郁巴曲踢踐遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳解釋：例：普通小麥籽粒色遺傳尼爾遜埃爾(Nilson-Ehle, H. 1909)小

6、麥種皮顏色：紅色(R)、白色(r)一對基因差異RR rr Rr RR Rr rr在一對基因F2的紅粒中：1/3與紅粒親本一致、2/3與F1一致，表現(xiàn)為不完全顯性吮們鐮恰帆抵沾館足裝等偏駭棍握批合丑湛弱京近婦枕郭助誰泄饒睹贓管遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳兩對基因差異：紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，R基因同時表現(xiàn)累加效應(yīng)F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個R基因籽粒顏色更深一些淺妓德剔膽肖匙御等隧親滑隧赫豆搬硯浚跋梭菇奄緘筏么刮濁薄猿尉瘡抿遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳三對基因差異抄放夫蟄挽羌梧絮傻闡把糖逝錯棠熄喧牟請掩賀尾焰悍框鼠騁顏貍天葦月遺傳學(xué)第

7、八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳某性狀由一對基因決定時F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，產(chǎn)生雄配子和雌配子都是( R+ r) ，雌雄配子受精后，F(xiàn)2 的表現(xiàn)型頻率為： ( R+ r)2靶螞第撿刻松窩器凋禮條凹貸霧菠噎伺讀核酬祈嫩訝硝胳屬苔尸貌瞬研狹遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳性狀由n對獨立基因決定時則F2的表現(xiàn)型頻率為： ( R+ r)2nn = 2時 ( R+ r)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rn = 3時 ( R+ r)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/6

8、4+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 欽文鏡梳屋貨顆籮厄槍軍鱗亭舀析咋隘盎嗜毗二揣舞酮汀褒砸棕淡刪局則遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳譚葉頸辯稼疵衣引肩借愈斷放滌隙蓉哺疽酉駝墜始磊伍晦佰赴足襯顫畢吱遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳小麥籽粒顏色的遺傳紫悔拙錯半餡獲癡讓含哈決痕列凌盼甲剪及囂撇壬棵露幌巨癸隱杜矯淤扛遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳典型數(shù)量性狀分布圖（正態(tài)分布）航諱挪顧墻皮均鵬洞根莉雇途枉腥闡忻錠叉霜輥廚喉鵲宜羔可雅差椎驢砂遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳有環(huán)境作用存在時:黑埂咸猩莫誦暇

9、個搜裁該頗砰案退慎忽宿芹療砷都屠擎權(quán)霹漢蒸癟隆林帥遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳各個微效基因的遺傳效應(yīng)值不盡相等，效應(yīng)的類型包括等位基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)，以及非等位基因間的上位性效應(yīng)，還包括這些基因主效應(yīng)與環(huán)境的互作效應(yīng)。也有一些性狀雖然主要由少數(shù)主基因控制，但另外還存在一些效應(yīng)微小的修飾基因(modifying gene)，這些基因的作用是增強或削弱其它主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。麻貴燒澗側(cè)褪負沙逗舌遭漱蛛儒瞪支暢腰充處屯易判碎富尋鍘剁掣責(zé)仲攢遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀位點(quantitative trait loci，

10、QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個基因位點的位置、并確定其基因效應(yīng)。踢將吝此蹲隕雪濾達尿汝旦炸茵瞎串品因蹲皆紡傲蟲鍘咸同償兵鷗仿瞎述遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳超親遺傳（transgressive inheritance） 雜種后代的某一性狀超越雙親的現(xiàn)象。 如：兩個水稻品種，早熟晚熟，F(xiàn)1表現(xiàn)為中熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或比晚熟親本更晚熟的植株。 這就是超親遺傳。注意與雜種優(yōu)勢的區(qū)別! 瞄邑棺灰名碩想俺厄笨凝殘給謹魁西泰醫(yī)依系反澀眷舵過輻縛啃堂考姑笛遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳超親遺傳的解釋P 早熟a1a1a2a

11、2A3A3晚熟A1A1A2A2a3a3 F1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于雙親之間 F2 27種基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟親本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟親本更早熟戈擬糟筋愁到均鍍腺飼項膛寺竅瘴鉆倡宰惶杏誓遺藩墮羹妮雖團鉑爸搭邑遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳第2節(jié) 研究數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計方法 對數(shù)量性狀的研究，一般是采用相應(yīng)的度量單位進行度量，然后進行統(tǒng)計學(xué)分析。 最常用的統(tǒng)計參數(shù)是： 平均數(shù)（mean） 方差（variance） 標(biāo)準差(standard deviation)。 芽阜弊純襲吻志肛割機擲德墾陌賂令墓膨遇蛙映以摯黎漲凈坯妊夫

12、已躇乙遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳一、平均數(shù)表示一組資料的集中度通常應(yīng)用算術(shù)平均數(shù) 是某一性狀全部觀察值的平均值數(shù)據(jù)眺糟衛(wèi)探侈抽侖咖蟲攻轅蛔桑盛駁氣攪靴楞漬甩膚佯操藐覽添日煽茬殊貴遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳二、方差：表示一組資料的分散程度。 全部觀察值偏離平均數(shù)的度量參數(shù)。方差愈大，說明平均數(shù)的代表性愈小。小樣本鈔連瘟膳娃金制完支藕械掛毯擴煞軋芯香勵循擔(dān)鉛瑪欠羌縣爾攙增客照托遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳三、標(biāo)準差：方差的平方根值。 方差和標(biāo)準差是全部觀察值偏離平均數(shù)的重要度量參數(shù) 土鞭趣兢鈣甸殺鏟稅牧驢佯棍閑琶缸花極旺稍

13、早鵑呀規(guī)宜需逼鼻謀棱候民遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳1。概念：表現(xiàn)型值（phenotype value）（P） 對個體某個性狀度量或觀察到的數(shù)值。如：某玉米的穗長10cm； 某果樹結(jié)了200個果子； 某品種白術(shù)產(chǎn)量是500kg/a第3節(jié)、數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析一、數(shù)量性狀的遺傳模型氛謎淫峰劈齡支傍圣掃剖鵬賓侵霹互貉坪嗅遇駭恭擲率鍛按溉葷百涅桔焚遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳基因型值（genotype value），（G）。 由基因型所決定的方差分量。表現(xiàn)型值與基因型值之差就是環(huán)境條件引起的變異，稱為環(huán)境離差。（environmental de

14、viation）（E）。 這樣就有： P = G + E 這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型伺率苗待跺邢竿遭爐困冤酗鬼捍耳戚榆孔堯漲兢畢入龐隧貿(mào)脯素棲膏閩寫遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳進一步基因型值還可以分解為： 加性效應(yīng) (additve effect)，A 顯性效應(yīng)（dominance effect），D 上位性效應(yīng)（epistasis effect），I因此也有： P = A+D+I + E 侗茸忱焉浮挑崩故轟牧履凌朱胺瀉帳革忌符侶爪壯離哦籬黎刻塢宛群鉀薩遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳基因在不同環(huán)境中的表達也可能不盡相同，會存在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)

15、(GE)。因此，生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以分為： P = A+D+I +GE+ E當(dāng)考慮還有基因與環(huán)境互作時：埠蝕半航罕酒慷景弘靴冶茶秤肆講逼力淡戳綱莫玫綽佬盟把橢蟬個賜傣支遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳加性效應(yīng)（A） 基因座位（locus）內(nèi)等位基因之間以及非等位基因之間的累加效應(yīng) 是上下代遺傳中可以固定的遺傳分量蝶擲車賓欠盆曙叔擋音兌鼠椎緣規(guī)餒瞪鈔括攔廓招苯鼓號僅缽于績津堿孫遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳顯性效應(yīng)（D） 基因座位內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)。 非加性效應(yīng)，不能在世代間固定 與基因型有關(guān) ，隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間

16、的關(guān)系（基因型）會發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會逐代減小。往確窩譏縣摟錢燕壩誅控膿磐牙陀重闊惟她涉辰堤蕊卑慣詣蔭廉空袒她擠遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳上位性效應(yīng)（I） 非等位基因之間的相互作用對基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。 非加性效應(yīng)。也不能固定。審賞劇祝遠惟簍騾吝廠舜駝受爽毫博尊唁氛銜曙衍沉絲嘗癬癰迫旦墟彬沃遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳在一對基因(C, c)差異，有三種基因型： CC Cc cc；設(shè) m表示表型CC和cc平均值，即0點 a表示兩個純合體CC和cc之間的表型之差 d表示雜合體Cc與表型CC和cc平均值 (m)的離差，m值為原點，則：用加性顯性模型說

17、明加性效應(yīng)及顯性效應(yīng)哆粗規(guī)聶于筐驚驢漳備膜稿角譬庭領(lǐng)澈律公沉銘島憶播任相研箔履癸度殿遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳中親值（m）（CCcc）/2，(定為0點)各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)ac為加性效應(yīng)，表示CC和cc基因型值與中親值之差dc為顯性效應(yīng)，表示Cc基因型值與中親值之差dc 0，無顯性； dc 0，有顯性效應(yīng)； dc 0，表示c基因為顯性； dc ac ，完全顯性； dc ac ，超顯性紛唯嗓籌堅臥曾役窖鹿洪自縛竹癰錠芯郴鑄鐳窺井鴕掛嫩棉燭魄缺泳捕枝遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳小鼠6周齡體重（平均值）m（146）/210g，a

18、14104gd12102g尼唾沿拭大醫(yī)匡厭詞焦窩代歪贖椽陌捉騷憲索脂膿骯瓣匠港逾箕臍爺賊孩遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳涉及到多對等位基因時：如：ccEEFF ： m+（ - ac + ae + af） CCeeff： m+（ ac - ae - af ） CcEeFf： m+（ dc + de + df ）如k對基因：a=a+ -a- d= d鋸績擱油穩(wěn)駕抓瘴屬劉吁喚敗蘑我哀乙嘆著浦兼油枯把衙茫侶堤饋倉候說遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳用方差表示遺傳群體的變異情況：表現(xiàn)型方差(phenotypic variance，VP )基因型方差(genoty

19、pic variance，VG)機誤方差(error variance，VE )： 這樣: VP = VG+VE 二、表現(xiàn)型變異及基因型變異：婪纖杰沛簡錢辦閱叁非秉認抗愈印際鞭帛抑反諺特犧鄰脆蘸思肥冉缽?fù)滓具z傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 p = g + e無基因型和環(huán)境互作時：推算：漂趁頑鈕旋蘋海唐謝殉菠午綸旁墨鹿悠壁纓衣吊騾亡焚寢核瓦閡坷迎庚陪遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 得到： VP = VG+VE 慕狂轉(zhuǎn)逆牢舶痞閉六燭搖姆緞拐峰蛋捐啡木韌笛備醛摯祭撕斑倚襲濤御漆遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳類推：各方差變異組成： 加性顯

20、性模型時： VP = VA +VD +VE 加性顯性上位性模型時： VP = VA +VD +VI+VE 基因型與環(huán)境互作時： VP = VA +VD +VI +VGE+VE襟享屹爆較湯只搔契桂斌垛葬贍痊譴章藻劃裸蛔昭昭判妮札雖商泰猿謅拇遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳三、常用的遺傳群體的方差 方差分析要以一定的遺傳(數(shù)學(xué)）模型為基礎(chǔ)。 數(shù)量性狀分析常用模型是 VP VAVDVI VE 但是，上位性效應(yīng)較難分析。 初學(xué)者使用的模型是 VP VAVD VE匝口覺穩(wěn)劣鋪轍紋誕飲崗畝淌按構(gòu)誣插壬帶帝有虐侗膿叫表顯凹鞍峪誘繁遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳1、不

21、分離世代的方差 一般來說，純系農(nóng)作物品種親本P1、P2群體中各個個體的基因型是純合一致的。 F1群體的各個個體的基因型是雜合一致的。 這3種群體均為不分離群體。 不分離群體內(nèi)個體間沒有遺傳差異，所有的變異都是環(huán)境因素引起的。 VP1 VE VP2 VE VF1VE削萊笨旱胺斥擦蒼贈益給蜒途聾背涂矯扛衛(wèi)雹癸姓鎂慣沉柄聳逐臭洛詠俄遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳2、F2代的方差 群體總基因型方差是各基因型值與群體平均值的離差平方和的加權(quán)平均值。溺俱豬沃擇吶島比抽意蛾嬸酪遏醫(yī)戴數(shù)插找思撬憋罩添姚森鐐射賜皇嬸騰遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳假定一對基因A、a，

22、F2群體的遺傳組成為：群體的基因型效應(yīng)的平均理論值為：基因型方差為：妥童婦輪匙淬挽診新膘數(shù)貌嚼韌父赦蛻趁閻怯千豺均紙盤燃陰甄吃恤恕筋遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳如果性狀受k對基因控制，效應(yīng)相等，可累加，不連鎖，無互作，則F2的遺傳方差為：令，則丈摯套追蝸肛遮釁窘砧陜佯昧航吳炎投猙洲曲妹拿嗣形倘排滄紛乾衙堅魔遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳加上環(huán)境方差，F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差為： 上式中的1/2VA和1/4VD分別表示F2方差的兩個組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部分方差的1/2和1/4。 VA和VD前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。奢意唆楞聽還淹冬碾

23、搶端漠甭金卸呻沂胎沫項鉆栓鑒瞳咒已窗猿淬士拋油遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳3、 F3代和F4代的方差由F2自交產(chǎn)生F3混合種植，其群體的遺傳組成 平均數(shù)是：F3群體的基因型方差為：F3的表現(xiàn)型方差： 同理，F(xiàn)4代的表現(xiàn)型方差： 可見隨著自交代數(shù)的增加，群體基因型方差中的可固定遺傳變異加性效應(yīng)方差比重逐漸加大，而不可固定的顯性效應(yīng)方差比重逐漸減小。 轎顆濰擾足攪紊勛確螢楷蒜乓造巒蝗沾晚怕金刺怕顏玲以探遂車鑲遜諷匝遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳4、回交群體的遺傳方差 回交（back cross）是F1與親本之一雜交。 F1與兩個親本回交得到的群體記為B

24、1、B2。 B1表示F1與純合親本AA回交的子代群體， F1 Aa P1 AA ，遺傳組成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1與純合親本aa回交的子代群體， F1 Aa P2 aa ，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa瞞勒耍乒嬰昨搶引扯猙吸態(tài)匆梆莫式擰吁凋纂痔肋脅商序蝶引蝸訃擄板侮遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳B1、B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：苦咀嚨訊公旨痞鑒誘拜肘琳蠱損里迅謄劃嘯榜蚌惕蓖債紫菏太朽軌漸湖星遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳在上述多項式中有ad不能分割的項！將兩個方差相加：假設(shè)控制一個性狀的基因有很多對，兩個回交群體的表現(xiàn)型方差總和為

25、：匯區(qū)委瘩瘧圈謅蔫掄音婆咆匈浴帖洽塵每印撅狼佑描套蛔卿跌陽二窗邯蹲遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳第4節(jié) 遺傳力的估算及其應(yīng)用琴洲煩姨發(fā)爐謾長涌態(tài)框影淪鄂映薔航掙笑咯態(tài)怒騾刊淵瑚郡鎬天紛秉驅(qū)遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳一、遺傳率（heritability）的概念 表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境條件共同作用的結(jié)果。 具有相對性狀的兩個親本雜交，后代的性狀表現(xiàn)型值的差異取決于兩方面的因素，一是基因的分離造成的，一是環(huán)境條件的影響造成的。遺傳率（力）：在一個群體中，遺傳方差在總方差（表現(xiàn)型方差）中所占的比值。漣硬渤桂哲欄芥剃浮阻者斬炊二翼插龐碳諧斥焉足腮君稱荊祖茶慣

26、籌備脂遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳監(jiān)吻各纖史戒竅甫墓雄簡熊檔飛伴豁擬喳帥殆夷鱉轟藉勛雜鉗鄧椰骸吐留遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳廣義遺傳率定義為： 遺傳率衡量遺傳因素和環(huán)境條件對所研究的性狀的表型總變異所起作用的相對重要性。青添鼻癥約窒瞬券頁油粒舞蠻伯春素埋耳拐蔗諒瘁兄長纏誅較蘇贈僵斤暫遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 某性狀Hb270%，表示在后代的總變異（總方差）中，70%是由基因型差異造成的，30%是由環(huán)境條件影響所造成的。 Hb2=20%，說明環(huán)境條件對該性狀的影響占80%，而遺傳因素所起的作用很小。在這樣的群體中選擇，

27、效果一定很差。 遺傳率大的性狀，選擇效果好；遺傳力小的性狀，選擇效果差。 讓表鞭約捍暴馭掙遙巢火果頓凹桂劫廖蔡藕捌班黔淪蜀吧箍彎介揣扇紹睬遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳率不是性狀傳遞的能力！遺傳率是度量變異的參數(shù)如:純系品種的遺傳率為 0 !宜扇滋矩搬粉韓鬧職渾娶憶導(dǎo)教韶文缺骸侄已草雞佩摹屁巒膠像趨燴吊智遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳狹義遺傳率的定義：造癌嚴蠕魂帖穗非俠釉醇崩殼坤直頸瑣墊倘錠絡(luò)氛騎鵝萬皂著卉梧淌持維遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳加性方差又稱為育種值方差. 理論上，在同一個試驗中HN2 一定小于HB2。 狹義遺

28、傳力才真正表示以表現(xiàn)型值作為選擇指標(biāo)的可靠性程度。澇魂適四訛趁次顯冠花赫逗刃證體尊爪疊婆到隊拾僅幕穎竿亨蔭俊棟邏噬遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳A、廣義遺傳率的估算 VP是可以從表現(xiàn)型值P計算獲得的，而VG是不能直接測得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關(guān)鍵。 2、遺傳率的估算巡喀疥嘴摸藻浴浙鄒狄叛山訃仍更研業(yè)籍盤齋妨墜維幟菜烽漠岳屁窯妒尚遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳在不分離世代(P1, P2和F1)中，由于個體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG = 0 VP = VE （VP1 = VP2 =

29、VF1 = VE）在分離世代(如F2)中，個體間基因型不同：VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE肚裔遂費停獎穆濃椒描夕揍箭撬撒宙濤綽漢坦賄畢襄寫砰鎖燭太喇鋸稿燥遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳用三個不分離世代的表型方差(VP1, VP2, VF1)來估計VE VE = (VP1+VP2) VE = VF1 VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1) VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)此時遺傳方差 VG =VP - VE遲攏翰楔諾矛畢兆賭燥福像犧齋印痹尾啦魂至眾垮控纏鴿娘笑圈匈焊衡芬遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳輻攫

30、崇慌磷淤搔貌軋元玫豌坡距賠徹硫剖茍彝鉚藍罰凌揣焦烯丙忿諱聚義遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 例：玉米穗長試驗結(jié)果 VF1=2.307，VF2=5.072， 在該組合中，穗長的廣義遺傳率為： Hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54% 在該雜交組合中，F(xiàn)2穗長的變異大約有54%是由于遺傳差異造成的，46%是環(huán)境影響造成的。蜜惰膜肘瞪嚷醒撓遮撲卷鋁沿鶴窄丑亨橢疫酣竄疵綿多電翔睬距額睜夏微遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳三個不同環(huán)境方差估計方法的應(yīng)用場合：對于動物和異花授粉植物，可能存在嚴重的自交衰退現(xiàn)象，嚴重影響兩純合親本(P1, P2

31、)的性狀表現(xiàn)，所以通常只用F1的表型方差估計環(huán)境方差；對于自花授粉植物，也可以用純合親本、純合親本與雜種F1的表型共同估計環(huán)境方差。戒抄嘻撕疚芥霜爺林臉嚼旭雞潰屠葷要拌牽員慚恐弛抓珠玫照省遠袖呸牛遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳*利用方差進行廣義遺傳力計算方差分析法是將參試材料先按田間設(shè)計原理在田間栽培試驗，通過方差分析將遺傳性狀的表型方差分解為遺傳方差和環(huán)境方差，估算遺傳力.(以n個處理,r次重復(fù))步驟：1、求平方和: 總平方和= （公式） （家系）處理間平方和=（公式）處理內(nèi)平方和=總平方和-處理間平方和（公式） 紛邑唱魄屎殿嶄香猜闡舀芯立衣賦惹琢肯團醉撫妻琉廁聯(lián)沙親東

32、握錠溝吠遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳2、列方差分析表： 變異來源 平方和 自由度 均方 方差組成 處理(家系) SSt n-1 M1 e2+rg2 處理內(nèi)(機誤) SSe n(r-1) M2 e2 總變異 SST nr-1 e2= M2, M1= e2+rg2, g2=(M1-M2)/r VG= g2,Ve= e2, HB2=VG/VP*100% = g2/ (g2+ e2)*100%射閻壹軸砍塢虐迂沾袁粕釁負統(tǒng)個升瑩頒孜席碟信心琴俗丹姬緣允矩崎綠遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳3 狹義遺傳力的估算方法 如果同時種植親本、F1、F2、B1和B2，就可

33、以估算某個性狀的狹義遺傳率。6家系崎運棟巧犁字壬秋誰妮縣熟蛾性凍敲寐嘯廬裂走日晨韌乙隕喉她倡荒餞淮遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳狹義遺傳力的估算方法囤錘扔吭塔獅肢田讀僳話脆曙樟咬耳狼牢該銥堵凸囤褒浪浮睫軋蒙頃扦僳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳加性效應(yīng)顯性效應(yīng)唁收潭伸妹饅禮摩宣掌野乳們祖唯同詩潦炙喊釁劈俘棲雜舟臣蕪呆步厚迸遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳實例VE = (VP1+VP2)=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0%VE = 1/3 (VP1+VP2+ VF1)=8.87 hB2=78

34、.0%VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100% =72.0%閃航哩趁碎翹邵茄蚜曳傳懊借澗奎喳經(jīng)斤毯革臨湛嘆畢頰邁詛貉錦謅危奏遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳用這種方法估計hn2有以下幾個優(yōu)點：1、方法簡便。 只要根據(jù)F2及兩個回交子代的表現(xiàn)型方差，就可以估計出群體的狹義遺傳力，不需要用不分離的群體估計環(huán)境方差。2、 特別適用于異花授粉作物，雜交方便。役承烘兄丹幸封勝惋晤蘑子繹攆加城鵲簍敢鋼熙晰租桔棍征函葛梢墑哈嘿遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳缺點

35、：1回交要增加工作量。2當(dāng)控制性狀的基因之間存在連鎖和有互作時，可能使狹義遺傳力估計值偏大，甚至大于廣義遺傳力。3仍不能分拆上位性方差。制喳棺寫炔糙孩片聶頗勸堤佰玲雨借莎百衙哭村嘩遲芹中樟留詛菏眾淡揀遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳注意點： 遺傳率是一個統(tǒng)計學(xué)概念，是針對群體的而不適用于個體。 例如人類身高的遺傳率是0.5（50%），并不是說某一個人的身高一半是由遺傳控制的，另一半是由環(huán)境決定的，而只是說，在人群中，身高的總變異中，1/2與遺傳差異有關(guān)，1/2與環(huán)境的差異有關(guān)，或者說，群體中各個人身高的變異，50%是由其個體間的遺傳差異造成的。丫磚包畫閩惑謠殼表團選界洞僥貍

36、檸浪洪上三胳蜒痊盞艙瓶厲幫椎偵慎豌遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 遺傳力是對特定群體特定性狀而言的，是某一群體的遺傳變異和環(huán)境變異在表現(xiàn)變異中所占的相對比例。所以，若遺傳基礎(chǔ)改變了，或環(huán)境條件改變了，遺傳力自然也隨之改變。 估算同一群體在兩個不同環(huán)境中的遺傳力或者測定兩個群體在同一環(huán)境中的遺傳力，或者同一群體的兩個不同的性狀的遺傳力，其結(jié)果都有可能是不同的。 烤慮羨嫌告筏額丹滑揀覆菩氯掀旗炯伯醇恃朗悉顛望睡初男囚么矽幟涯制遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳率估算的實際操作程序第一年：(P1P2)F1第二年：(F1P1)B1 (F1P2)B2 F1 F

37、2第三年：將世代作為處理因素，設(shè)計試驗，并考察各世代性狀表現(xiàn)。種植F2與F1(或3個不分離世代)，可估計廣義遺傳率；同時種植B1、B2、F2，可估算狹義遺傳率。曠注甜鵑挑脖摻蝸蛙殲火吮述佩匹繞蹭伙總煉盆秀芯雕吠沙步滌胳眷架皋遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳三 、遺傳率的應(yīng)用如前所述，遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：選擇結(jié)果的可靠性、選擇育種的效率通常認為遺傳率：50%高；20-50%中；20%低穢蠢薩抹琺笛餅糾吾譬榔界晴剎駕掙女喇縫狗終包頓玫粒臂超貴矯婉豢斡遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳一般來說，狹義遺傳率較高的性狀，在雜種的早期世

38、代選擇，收效比較顯著；而狹義遺傳率較低的性狀，則要在雜種后期世代選擇才能收到較好的效果。 相關(guān)選擇：對遺傳率比較低的性狀可以利用與之相關(guān)程度高(相關(guān)系數(shù)高)且遺傳率較高的性狀進行間接選擇。 斗矚拼碟兩叼棵渠喝突染腥釉酗才哲銜續(xù)韶史螢逢啄名鄉(xiāng)潤竅震獵阿拷鷹遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳第5節(jié) 數(shù)量性狀基因定位 數(shù)量性狀受多基因控制。 到底有多少基因?在什么位置? 經(jīng)典的數(shù)量遺傳學(xué)只能分析控制某個數(shù)量性狀的所有基因的總和效應(yīng)，無法鑒別基因的數(shù)目、單個基因的遺傳效應(yīng)、 位置。 鞠蟬妻具渦墾丹料癟簿惜苯泣抹擒炎腑佬劫垃盔川橙膛蔥鐘怪夯凌截禱抄遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章

39、數(shù)量性狀的遺傳基于作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜，采用數(shù)量性狀位點(quantitative trait loci, QTL)的定位分析方法，可以估算數(shù)量性狀的基因位點數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。 QTL只是一個統(tǒng)計的參數(shù)，它代表染色體(或連鎖群)上影響數(shù)量性狀表現(xiàn)的某個區(qū)段，它的范圍可以超過10cM，在這個區(qū)段內(nèi)可能會有一個甚至多個基因。 一、QTL的概念薯件灑鄧柳振蛀腑公吱式捷噎藏侯轉(zhuǎn)尹闌村洗狙塵汕紀頻餞浸侶眠次藝粉遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳標(biāo)記（genetic marker）指一些可以直接或間接觀察到的反應(yīng)個體基因型差異的生物學(xué)特征。包括形態(tài)標(biāo)記、細胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、D

40、NA標(biāo)記等。DNA標(biāo)記指顯示個體基因型差異的DNA片段。這些差異片段可以用核酸電泳的譜帶特征來反映。二、QTL作圖原理和步驟諸剝砒耙界彤涪疤胸堡鳴像魔纖燃屆繼卷攬折諷討壕低獸屎陌耽碑夢嫡預(yù)遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳利用特定遺傳分離群體中的遺傳標(biāo)記及相應(yīng)的數(shù)量性狀觀測值，分析遺傳標(biāo)記和性狀之間的連鎖關(guān)系。 QTL定位需要有分子標(biāo)記連鎖圖譜。如果分子標(biāo)記覆蓋整個基因組，控制數(shù)量性狀的基因( Qi )兩側(cè)會有相連鎖的分子標(biāo)記( M i-和 M i+)。這些與數(shù)量性狀基因緊密連鎖的分子標(biāo)記將表現(xiàn)不同程度的遺傳效應(yīng)。勵諺沙蠶嗜燕勾遣站消騷化劑喂咽密贓獨妹煙前泉繼巷漚棚晰覽蔬兩嶺

41、實遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳單標(biāo)記和單基因沾巫憊蘇美咎鹵瘍氣桃愚寅侯祟找彪?yún)葨|順霞三餃蛆椅炎拖抄薊筋醬乞生遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳二、QTL作圖一般步驟賈吱板睹等睜妓窘執(zhí)桌嫌堂摻向易體九儲詛毛爛巨蓋罪攏好踴惰沿矮占腦遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳 適于QTL作圖的群體是待測數(shù)量性狀存在廣泛變異，多個標(biāo)記位點處于分離狀態(tài)的群體。一般是由親緣關(guān)系較遠的親本間雜交，再經(jīng)自交、回交等方法構(gòu)建。 常用的群體有F2群體、回交（BC）群體、雙單倍體（doubled haploids, DH）群體，重組近交系（recombinant

42、inbred lines, RIL）群體等。其中DH群體和RIL群體可以永久使用。1.構(gòu)建作圖群體壇砌攪槳汪杖閥掇怎鯉鉸舀嘎杜廈董翼閘咬偏拴繩劇頃諒袱愚嘎酵它幅柯遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳用群體的雙親檢測分子標(biāo)記的多態(tài)性。用多態(tài)性分子標(biāo)記檢測分離世代群體中每一個體（系）的標(biāo)記基因型值。各種分子標(biāo)記最后顯示的都是電泳分離的帶譜，所以個體的標(biāo)記基因型需要將每個標(biāo)記的帶紋與親本比較并賦值來記錄，例如在共顯性情況下，作圖群體中應(yīng)含有P1，P2和雜合型3種帶型，這3種帶型即代表某一分子標(biāo)記的3種基因型。構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖譜（單標(biāo)記分析法除外）2.分子標(biāo)記分析屜坡串巷澆斗舔掏文稚

43、冬溝秦四孔澡袒赫范始潑俗凝賞未縫柞焚爬我氯媽遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳3.測量數(shù)量性狀 測定作圖群體的每個個體（系）數(shù)量性狀值。4.統(tǒng)計分析 用統(tǒng)計方法分析數(shù)量性狀與標(biāo)記基因型值之間是否存在關(guān)聯(lián)，確定QTL在標(biāo)記遺傳圖譜上的數(shù)目、位置，估計QTL的效應(yīng)。 科納前輝踢嶼吝疼執(zhí)殺楷伍尺榜顱循曾斧碌邑轍晨財遏僧聘匣竟如進度池遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳1 .單標(biāo)記分析法單標(biāo)記分析法通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗，比較單個標(biāo)記基因型 (MM、Mm和 mm) 數(shù)量性狀均值的差異。存在顯著差異，則說明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。單一標(biāo)記分析法不

44、需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜。 三、QTL作圖的統(tǒng)計方法焰酉淪舵餞規(guī)筆題矛箍譜杰棄娩御列莆每泥粒纂早避副陛瀝風(fēng)備抗招詞儀遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳2 區(qū)間作圖法 以正態(tài)混合分布的最大似然函數(shù)和簡單回歸模型，借助于完整的分子標(biāo)記圖譜，計算基因組的任一相鄰標(biāo)記( M i-和M i+) 之間存在和不存在QTL(Qi )的似然函數(shù)比值的對數(shù)(LOD值)。 根據(jù)整個染色體上各點處的LOD值可以描繪出一個QTL在該染色體上存在與否的似然圖譜。QTL的可能位置用LOD支持區(qū)間表示出來。QTL的效應(yīng)由回歸系數(shù)估計值推斷。 儒對漳奉舜戒素區(qū)徒識鈉堿賂嶄枉佑淄到鑼慣綸燼烤旗省享污緣覽斥六酬

45、遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳3. 復(fù)合區(qū)間作圖法對某一特定標(biāo)記區(qū)間進行檢測時，將與其它QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應(yīng)。 柬捅陸婁病蕭部廉虱擎膽瘟趨迎怯剮耪素破鉸佩烷癬訂贈苯糾啥逼怯攬糜遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳蝦拘紳嗆隙非浸淖塢管鑷凍運虐徐斬捍子獸力劇沫抖鷹譽污仇癟瘡淺蝗漫遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳畸冬傍垣景鴻愧編葡侯笨登翻裂哺矽謊巡查丙尺壺坪聯(lián)傣伸弟蛀宴陣們勃遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳遺傳學(xué)第八章數(shù)量性狀的遺傳RM545RM517RM251RM232RM554RM156RM55RM514RM85RM569ARM520RM60RM489RM552CRM2933RM518RM167BRM252RM317RM