環(huán)境微生物學(xué)第八章課件

1、第八章 微生物在環(huán)境物質(zhì)循環(huán)中的作用重點(diǎn)： 1.碳素的生物循環(huán)2.氮素的生物循環(huán)3.氨化作用 4.硝化作用 5.反硝化作用 6.影響反硝化作用的環(huán)境因素 難點(diǎn)：1.碳素的生物循環(huán) 2.氮素的生物循環(huán)第一節(jié) 氧 循 環(huán) 大氣中氧含量豐富，約占空氣體積分?jǐn)?shù)21。人和動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物都需要氧。所消耗的氧由陸地和水體中的植物及藻類(lèi)進(jìn)行光合作用放氧，源源不斷地補(bǔ)充到大氣和水體中。氧在水體的垂直方向分布不均勻。表層水有溶解氧，深層和底層缺氧，當(dāng)漲潮或湍流發(fā)生時(shí)，表層水和深層水充分混和，氧可能被轉(zhuǎn)送到深水層。在夏季溫暖地區(qū)的水體發(fā)生分層，溫暖而密度小的表層水和冷而密度大的底層分開(kāi)，底層缺氧。秋末、

2、初冬時(shí)，表層水變冷，比底層水重，水發(fā)生“翻底” 。溫暖地區(qū)湖泊的氧一年四季有周期性變化。 圖8-1 夏季湖泊水含氧量級(jí)溫度分布情況 第二節(jié)碳 循 環(huán) 含碳物質(zhì)有二氧化碳、一氧化碳、甲烷、糖類(lèi)(如：糖、淀粉、纖維素)、脂肪、蛋白質(zhì)等。碳循環(huán)以二氧化碳為中心，二氧化碳被植物、藻類(lèi)利用進(jìn)行光合作用，合成為植物性碳；動(dòng)物吃植物就將植物性碳轉(zhuǎn)化為動(dòng)物性碳；動(dòng)物和人呼吸放出二氧化碳，有機(jī)碳化合物被厭氧微生物和好氧微生物分解所產(chǎn)生的二氧化碳均回到大氣。而后，二氧化碳再一次被植物利用進(jìn)入循環(huán)和。 碳循環(huán) 二氧化碳是植物、藻類(lèi)和光合細(xì)菌的唯一碳源，若以大氣中二氧化碳的含量為0.032%為例，其儲(chǔ)藏量約有6000

3、108t，全球(陸地、海洋、河流、湖泊)植物每年消耗大氣中CO2約( 600700 ) 108t，10年就可將大氣中CO2用盡。由于，人、動(dòng)物呼吸、微生物分解有機(jī)物產(chǎn)生大量CO2，源源不斷補(bǔ)充至大氣。海洋、陸地、大氣和生物圈之間碳長(zhǎng)期自然交換的結(jié)果，使大氣中的CO2保持相對(duì)平衡、穩(wěn)定。因此，在過(guò)去的10 000年期間里，CO2含量變化極小，持續(xù)維持在28010-6左右。自18世紀(jì)工業(yè)革命以來(lái)，由于石油和煤燃燒量日益增加，排放的CO2等溫室氣體含量正在大幅度增加。因而使大氣圈中CO2濃度逐年增加. 碳循環(huán)洛阿山（夏威夷）和南極幾個(gè)監(jiān)測(cè)站近1000年大氣CO2變化曲線(xiàn)基林曲線(xiàn)（莫納羅亞山CO2變化

4、曲線(xiàn)） 一、纖維素的轉(zhuǎn)化 纖維素是葡萄糖的高分子聚合物，每個(gè)纖維素分子含1 40010 000個(gè)葡萄糖基，分子式為(C6H10O5)140010000 。樹(shù)木、農(nóng)作物秸稈和以這些為原料的工業(yè)產(chǎn)生的廢水，如：棉紡印染廢水、造紙廢水、人造纖維廢水及有機(jī)垃圾等，均含有大量纖維素。 （一）纖維素的分解途徑 纖維素在微生物酶的催化下沿下列途徑分解： 好氧的纖維分解菌還有鐮狀纖維菌和纖維弧菌。黏細(xì)菌和弧菌均能同化無(wú)機(jī)氮(主要是NO3-N )，對(duì)氨基酸、蛋白質(zhì)及其他無(wú)機(jī)氮利用能力較低，有的能還原硝酸鹽為亞硝酸鹽。其最適溫度為2230，在1015便能分解纖維素，其最高溫度為40左右。最適 pH為77.5，pH

5、為4.55時(shí)不能生長(zhǎng)，其 pH最高可達(dá)8.5。 厭氧的有產(chǎn)纖維二糖芽孢梭菌(Clostridium cellobioparum)、無(wú)芽孢厭氧分解菌及嗜熱纖維芽孢梭菌(Clostridium thermocellum)，好熱性厭氧分解菌最適溫度5565，最高溫度為80。最適 pH為7.47.6，中溫性菌最適 pH為77.4，在 pH為8.49.7還能生長(zhǎng)。它們是專(zhuān)性厭氧菌。 霉菌：分解纖維素的還有青霉菌、曲霉、鐮刀霉、木霉及毛霉。有好熱真菌(Thermomycess)和放線(xiàn)菌中的鏈霉菌屬(Streptomyces)。它們?cè)?365生長(zhǎng)，最適溫度為50。 分解纖維素的微生物 二、半纖維素的轉(zhuǎn)化 半

6、纖維素存在植物細(xì)胞壁中。半纖維素的組成中含聚戊糖(木糖和阿拉伯糖)、聚己糖(半乳糖、甘露糖)及聚糖醛酸(葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)。造紙廢水和人造纖維廢水含半纖維素。土壤微生物分解半纖維素的速度比分解纖維素快。 （一）分解半纖維素的微生物 分解纖維素的微生物大多數(shù)能分解半纖維素。許多芽孢桿菌、假單胞菌、節(jié)細(xì)菌及放線(xiàn)菌能分解纖維素。霉菌有根霉、曲霉、小克銀漢霉、青霉及鐮刀霉。 （二） 半纖維素的分解過(guò)程 三、果膠質(zhì)的轉(zhuǎn)化 果膠質(zhì)是由 D-半乳糖醛酸以-l，4糖苷鍵構(gòu)成的直鏈高分子化合物，其羧基與甲基酯化形成甲基酯。果膠質(zhì)存在植物的細(xì)胞壁和細(xì)胞間質(zhì)中，造紙、制麻廢水含有果膠質(zhì)。天然的果膠質(zhì)不溶于水，

7、稱(chēng)原果膠。 （一）果膠質(zhì)的水解過(guò)程 （二）水解產(chǎn)物的分解 果膠酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇等在好氧條件下被分解為二氧化碳和水。在厭氧條件下進(jìn)行丁酸發(fā)酵，產(chǎn)物有丁酸、乙酸、醇類(lèi)、二氧化碳和氫氣。 （三）分解果膠質(zhì)的微生物 好氧菌如：枯草芽孢桿菌、多黏芽孢桿菌、浸軟芽孢桿菌及不生芽孢的軟腐歐氏桿菌。 厭氧菌有：蝕果膠梭菌和費(fèi)新尼亞浸麻梭菌。 分解果膠的真菌有青霉、曲霉、木霉、小克銀漢霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉，還有放線(xiàn)菌。 四、淀粉的轉(zhuǎn)化 淀粉廣泛存在植物種子(稻、麥、玉米)和果實(shí)等之中。凡是以上述物質(zhì)作原料的工業(yè)廢水，例如淀粉廠(chǎng)、酒廠(chǎng)廢水，印染廢水、抗生素發(fā)酵廢水及生活污水等均含有淀粉。 （一）淀

8、粉的種類(lèi) 淀粉分直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類(lèi)：直鏈淀粉由葡萄糖分子脫水縮合，以-D-l ,4葡萄糖苷鍵(簡(jiǎn)稱(chēng)-l,4結(jié)合)組成不分支的鏈狀結(jié)構(gòu)。支鏈淀粉由葡萄糖分子脫水縮合而成。 直鏈淀粉中的-1,4結(jié)合 支鏈淀粉中的-1,4結(jié)合和-1,6結(jié)合 （二） 淀粉的降解途徑 淀粉是多糖，分子式為(C6H10O5)1200 。在微生物作用下的分解過(guò)程如下： * 在好氧條件下，淀粉沿著的途徑水解成葡萄糖，進(jìn)而酵解成丙酮酸，經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。 * 在厭氧條件下，淀粉沿著的途徑轉(zhuǎn)化，產(chǎn)生乙醇和二氧化碳。 * 在專(zhuān)性厭氧菌作用下，沿和途徑進(jìn)行。 （三）降解淀粉的微生物 途徑中：好氧菌有枯草桿菌和根

9、霉、曲霉?？莶輻U菌可將淀粉一直分解為二氧化碳和水。 途徑中：根霉和曲霉是糖化菌，它們將淀粉先轉(zhuǎn)化為葡萄糖，接著由酵母菌將葡萄糖發(fā)酵為乙醇和二氧化碳。 途徑中：由丙酮丁醇梭狀芽孢桿菌(Clostridium acetobutylicum)和丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridium butyricum)參與發(fā)酵。 途徑中：由丁酸梭狀芽孢桿菌(Clostridium butyricum)參與發(fā)酵。 五、脂肪的轉(zhuǎn)化 脂肪是甘油和高級(jí)脂肪酸所形成的酯，不溶于水，可溶于有機(jī)溶劑。由飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈固態(tài)的稱(chēng)為脂。由不飽和脂肪酸和甘油組成的，在常溫下呈液態(tài)的稱(chēng)為油。 脂肪被微生物分解的反應(yīng)式

10、如下： 磷酸二羥丙酮可經(jīng)酵解成丙酮酸，再氧化脫羧成乙酰CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化為二氧化碳和水。磷酸二羥丙酮也可沿酵解途徑逆行生成l-磷酸葡萄糖，進(jìn)而生成葡萄糖和淀粉。 （二）脂肪酸的-氧化 脂肪酸通常通過(guò)-氧化途徑氧化。脂肪酸先是被脂酰硫激酶激活，然后在 、碳原子上脫氫、加水、脫氫、再加水，最后在、碳位之間的碳鏈斷裂，生成1 mol乙酰輔酶A和碳鏈較原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂肪酸。乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳和水。剩下的碳鏈較原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂肪酸可重復(fù)一次-氧化，以至完全形成乙輔酶A而告終。 硬脂酸的-氧化途徑 1mol硬脂酸含18個(gè)碳原子，需要經(jīng)過(guò)8次-氧化作用，全部降解為

11、9 mol乙酰輔酶A，其總反應(yīng)式如下： 18C硬脂酸完全氧化可產(chǎn)生大量能量。1mol硬脂酰輔酶A每經(jīng)一次-氧化作用，產(chǎn)生1mol乙酰輔酶A，lmol FADH2及l(fā)molNADH。 總共產(chǎn)生 17 mol ATP 開(kāi)始激活硬脂酸時(shí)消耗 1 mol ATP 凈得 16 mol ATP1mol乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)氧化產(chǎn)生12 mol ATPlmol FADH2經(jīng)呼吸鏈 氧化產(chǎn)生 2 mol ATPlmol NADH經(jīng)呼吸鏈 氧化產(chǎn)生 3 mol ATP C18硬脂酸-氧化產(chǎn)能小結(jié) C18硬脂酸在開(kāi)始被激活時(shí)消耗了1mol ATP，故第一次-氧化時(shí)獲得16molATP，以后7次重復(fù)-氧化時(shí)不再消耗

12、ATP，每次可凈得l7molATP，故lmol硬脂酸(C17H35COOH)被徹底氧化可得很高的能量水平。 共得：(16 + l77 + 12)molATP147molATP 奇數(shù)碳原子脂肪酸-氧化，產(chǎn)物除乙酰輔酶A外，還有丙酸。 六、木質(zhì)素的轉(zhuǎn)化 含有木質(zhì)素的稻草稈、麥稈、蘆葦和木材是造紙、人造纖維的原料，所以，造紙和人造纖維廢水均含大量木質(zhì)素。木質(zhì)素的化學(xué)結(jié)構(gòu)一般認(rèn)為是以苯環(huán)為核心帶有丙烷支鏈的一種或多種芳香族化合物(例如苯丙烷、松伯醇等)經(jīng)氧化縮合而成。木質(zhì)素用堿液加熱處理后可形成香草醛和香草酸、酚、鄰位羥基苯甲酸、阿魏酸、丁香酸和丁香醛。 分解木質(zhì)素的微生物主要是： 擔(dān)子菌綱中的干朽菌

13、(Merulius)、多孔菌(Polyporus)、傘菌(Agaricus)等的一些種。 有厚孢毛霉(Mucor chlamydosporus)、松栓菌(Trametes pini)。 假單胞菌的個(gè)別種也能分解木質(zhì)素。 木質(zhì)素被微生物分解的速率緩慢，在好氧條件下分解木質(zhì)素比在厭氧條件下快，真菌分解木質(zhì)素比細(xì)菌快。種類(lèi)：酚、間甲酚、鄰苯二酚、苯、二甲苯、異丙苯、異丙甲苯、萘、菲、蒽等。來(lái)源：煉油廠(chǎng)、煤氣廠(chǎng)、焦化廠(chǎng)、化肥廠(chǎng)等的廢水。芳香烴普遍具有生物毒性，但在一定濃度范圍內(nèi)它們可以不同程度被微生物分解。目前已知降解不同芳香烴的細(xì)菌類(lèi)別七、芳香烴化合物的轉(zhuǎn)化 苯氧化成鄰苯二酚，可在苯環(huán)的鄰位或間位上

14、被氧化打開(kāi)，生成脂肪族化合物，再逐步分解，生成糖分解途徑中的中間物質(zhì)，再按糖代謝的方式進(jìn)行分解。復(fù)雜的聯(lián)苯類(lèi)芳香烴化合物在氧化過(guò)程中逐步氧化成鄰苯二酚。萘的代謝蒽的代謝 酚也是先被氧化為鄰苯二酚，各類(lèi)芳香烴在降解的后半段是相同的，可表示如下： 苯 酚 氧化酶 酶 萘鄰苯二酚 酮基己二酸 菲 + O2 + O2 +2H 蒽 琥珀酸 三羧酸循環(huán) CO2 + H2O 乙酰輔酶A 第三節(jié) 氮循環(huán)自然界中的氮元素有：分子氮（空氣中的N2）、有機(jī)氮（蛋白質(zhì)等）、無(wú)機(jī)氮（NH4+、NO3-等）。在生物的協(xié)同作用下，三種形式的氮互相轉(zhuǎn)化，構(gòu)成循環(huán)。其中，微生物在轉(zhuǎn)化中起著重要作用。一、氮循環(huán)的過(guò)程二、微生物在

15、氮循環(huán)中的作用（一）蛋白質(zhì)水解與氨基酸轉(zhuǎn)化1蛋白質(zhì)的水解蛋白質(zhì)是生物細(xì)胞的主要成分，由許多氨基酸連接而成（幾幾百萬(wàn)的分子量）。蛋白質(zhì)的分解，首先也是水解，才能進(jìn)入微生物細(xì)胞內(nèi)。能夠分解蛋白質(zhì)的微生物很多，細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌等。2氨基酸轉(zhuǎn)化（1）脫氨氨化作用：有機(jī)氮化合物在脫氮微生物的作用下脫氨基產(chǎn)生氨。例如： 氨基酸 不含氮的有機(jī)物（酸） + NH3經(jīng)脫氨基后形成的有機(jī)酸和脂肪酸，在微生物的作用下繼續(xù)分解。-氧化三羧酸循環(huán)（2）脫羧氨基酸脫去羧酸基（CO2），產(chǎn)生胺。多由腐敗細(xì)菌和霉菌引起，二元胺對(duì)人有毒。胺是合成細(xì)胞成分的重要的起始物，尤其使諸如NAD等輔酶的合成。例如： CH3CHNH2C

16、OOH CH3CH2NH2 + CO2 (丙氨酸 ) (乙胺) H2N(CH2)4CHNH2COOH H2N(CH2)5NH2 (賴(lài)氨酸) (尸胺)（二）尿素的氨化人、畜尿中含有尿素，印染工業(yè)中的印花漿用尿素作膨化劑和溶劑，故印染廢水中含有尿素。尿素能被許多微生物（尿素細(xì)菌）轉(zhuǎn)化成氨，如尿八聯(lián)球菌、尿小球菌、尿素芽孢桿菌等。 尿酶 CO(NH2)2 + 2H2O (NH4)2CO3 2NH3 + CO2 + H2O 碳酸銨，很不穩(wěn)定 （三）硝化作用在有氧的條件下，經(jīng)亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌的作用，氨轉(zhuǎn)化成硝酸。（消耗溶解氧）硝化分二步進(jìn)行： 2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O + 61

17、9KJ （亞硝酸細(xì)菌） 2HNO2 + O2 2HNO3 + 201KJ （ 硝酸細(xì)菌）亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌是好氧的，世代時(shí)間很長(zhǎng)（從十幾小時(shí)到幾天）。（四）反硝化作用發(fā)生反硝化的條件是：硝酸鹽存在（提供電子受體）、有機(jī)物存在（提供能量）缺氧。反應(yīng)過(guò)程，有三種結(jié)果： HNO3NH3 HNO3N2 HNO3HNO2環(huán)境工程最關(guān)心的反硝化作用：在缺氧條件下，硝酸鹽被還原為氮?dú)獾倪^(guò)程。在環(huán)境工程中，涉及反硝化作用的主要是： NO3-N2反硝化作用的意義： 土壤中發(fā)生反硝化作用，會(huì)降低土壤的肥力； 污水生物處理的二沉池中發(fā)生反硝化作用，產(chǎn)生的氮?dú)鈺?huì)把池底的沉淀污泥帶上浮起，影響出水水質(zhì)； 利用反硝化作

18、用，可以去除水中的氮（生物脫氮）。（五）固氮作用在固氮微生物的固氮酶的作用下，把分子氮轉(zhuǎn)化成氨，進(jìn)而合成有機(jī)氮化合物，稱(chēng)為固氮作用。固氮微生物：細(xì)菌（根瘤菌、固氮菌等）和藍(lán)藻 固氮酶 N2 + 6e- + 6H + nATP 2NH3 + nADP + nPi固氮酶對(duì)O2敏感，所以好氧固氮菌在體內(nèi)形成獨(dú)特的防護(hù)機(jī)制，保護(hù)固氮酶的活性。（六）氨的同化作用生物生長(zhǎng)需要從外界獲得氮素營(yíng)養(yǎng)，即進(jìn)行同化作用。植物或微生物的氮元素，可以來(lái)自氨化作用產(chǎn)生的氨，也可以是固氮作用產(chǎn)生的氨；另一來(lái)源是硝酸鹽，自然界的土壤、水體中，均含有硝酸鹽，植物、微生物可以此為氮源，它們吸收硝酸鹽，在缺氧條件下，由硝酸還原酶作

19、用，進(jìn)行反硝化作用（亦稱(chēng)為同化硝酸鹽還原作用），把硝酸鹽還原成氨。植物、微生物等獲得氨后，進(jìn)一步合成菌體蛋白等細(xì)胞物質(zhì)。 第四節(jié) 硫循環(huán) 一、硫循環(huán)的過(guò)程含硫的化合物有：含硫有機(jī)物（蛋白質(zhì)中的SH基等），無(wú)機(jī)硫化合物，元素硫二、微生物在硫循環(huán)過(guò)程中的作用微生物參與了硫素循環(huán)的各個(gè)過(guò)程，并起著很重要的作用。 含硫有機(jī)物的轉(zhuǎn)化（脫硫作用）生物體內(nèi)的含硫有機(jī)物主要是含硫的蛋白質(zhì)和氨基酸，如蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等。它們?cè)谖⑸锏淖饔孟卤环纸饷搸€基產(chǎn)生硫化氫。能分解含硫有機(jī)物很多，引起含氮有機(jī)物分解的微生物都能分解含硫有機(jī)物產(chǎn)生硫化氫。2. 硫化作用硫化作用，也稱(chēng)無(wú)機(jī)硫的氧化作用，它是在有氧條件下，

20、通過(guò)硫細(xì)菌的作用將硫化氫轉(zhuǎn)化為元素硫，再進(jìn)而氧化成硫酸的過(guò)程。參與硫化作用的微生物有硫化和硫磺細(xì)菌。硫化細(xì)菌一般在細(xì)胞外積累硫。 硫磺細(xì)菌一般將硫粒積累在細(xì)胞內(nèi)（也有在細(xì)胞外的）的細(xì)菌。 氧化硫硫桿菌 氧化元素硫成硫酸，造成環(huán)境酸性，最適pH2.0-3.5。 2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 118千卡 2H2S + O2 2H2O + 2S + 82千卡（2）硫磺細(xì)菌：將硫化氫氧化為硫，儲(chǔ)存硫粒。包括絲狀硫磺細(xì)菌和光能自養(yǎng)硫細(xì)菌。絲狀硫磺細(xì)菌：主要存于富含硫化氫的淤泥表面。G-，無(wú)機(jī)自養(yǎng)，好氧或微好氧。當(dāng)環(huán)境中硫化氫充足時(shí)菌體內(nèi)積累硫粒，硫化氫缺少時(shí)氧化硫粒獲取能量，完全氧化

21、后死亡或進(jìn)入休眠狀態(tài)。 光能自養(yǎng)硫細(xì)菌：綠硫細(xì)菌和紫硫細(xì)菌氧化亞鐵硫桿菌 氧化硫酸亞鐵、硫代硫酸鹽，最適pH2.5-5.8。 5Na2S2O3 + 4O2 +H2O 5Na2SO4 + H2SO4 + 4S + 500千卡 4FeSO4 + O2 + 2H2SO4 2Fe2（SO4）3 + 2H2O3. 反硫化作用當(dāng)環(huán)境條件處于缺氧狀態(tài)時(shí)，硫酸鹽、亞硫酸鹽、硫代硫酸鹽和次亞硫酸鹽在微生物的作用下，還原成硫化氫，這個(gè)過(guò)程稱(chēng)為反硫化作用（或稱(chēng)硫酸鹽還原作用）。4. 同化作用由植物和微生物引起。生物吸收的硫酸鹽被轉(zhuǎn)變成還原態(tài)的硫化物（也稱(chēng)為同化硫酸鹽還原作用），然后再固定到蛋白質(zhì)等成分中（主要以巰基形式存在）。 第五節(jié) 磷循環(huán)磷是生物體的重要元素 含磷的化合物有： 含磷有機(jī)物（核酸、磷脂等） 無(wú)機(jī)磷化合物 可溶的 不可溶，如Ca3(PO4)2，不能被植物吸收利用 氣體（PH3）一、磷的循環(huán)過(guò)程無(wú)機(jī)磷可以為植物所吸收利用，在食物鏈中傳遞，而一部分則以不溶性形式沉淀下來(lái)，離開(kāi)了循環(huán)。這就是磷循環(huán)是不完全