葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)理論及其在逆境生理生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用-共17頁P(yáng)PT課件

1、一、葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)理論及其在逆境生理生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用楊志勇1、光合作用的基本過程 光合作用從光能的吸收、能量轉(zhuǎn)換、電子傳遞、ATP合成到CO2的固定，共包括60多個步驟，是一個相當(dāng)復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。 光反應(yīng)：電子從光系統(tǒng)（PS）經(jīng)過Cyt b6/f復(fù)合體傳遞到光系統(tǒng)（PS）；同時光合膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度；類囊體腔中的質(zhì)子經(jīng)過ATP合成酶流到細(xì)胞質(zhì)中驅(qū)動ATP的合成；同時生成NADPH。暗反應(yīng)：Calvin-Benson循環(huán),即光反應(yīng)得到的ATP和NADPH參與CO2的固定生成葡萄糖。2、葉綠素?zé)晒獾难芯繗v史1931年，Kautsky（考茨基）發(fā)現(xiàn)葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)現(xiàn)象并將其與光合作用聯(lián)系起來（Li

2、chtenthaler1992 ; Govindjee 2019)。此后，人們對其進(jìn)行了廣泛而深入的研究，并逐步形成了光合作用的熒光誘導(dǎo)理論，被廣泛應(yīng)用于光合作用研究。葉綠素?zé)晒庖殉蔀楣夂献饔玫挠行结槪≒apageorgiou 1975 ; Papageorgiou & Govindjee 2019)。隨著調(diào)制熒光技術(shù)的出現(xiàn)，葉綠素?zé)晒獾膽?yīng)用逐漸從傳統(tǒng)的植物生理學(xué)領(lǐng)域延伸到植物生態(tài)學(xué)、農(nóng)學(xué)、林學(xué)、水生生物學(xué)和環(huán)境科學(xué)等領(lǐng)域（Lichtenthaler 1992 ; Papageorgiou & Govindjee 2019)。植物吸收的陽光（光量子）都被其用于光合作用了嗎？如果不是，又是如何

3、利用的呢？葉綠素?zé)晒馐侨绾萎a(chǎn)生的呢？葉綠素?zé)晒馀c光合作用有什么樣的聯(lián)系呢？葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)是如何應(yīng)用于逆境生理生態(tài)學(xué)研究的呢？ 3、葉綠素?zé)晒獾漠a(chǎn)生植物葉片呈綠色，是因?yàn)樗占t光和藍(lán)光，反射綠光的緣故。入射到葉片表面的光，經(jīng)過反射、散射和投射，約有84%被吸收利用。葉綠素吸收光能后能級的變化 葉綠素分子吸收光量子后，從基態(tài)（低能態(tài)）躍遷到激發(fā)態(tài)（高能態(tài)）。 由于波長越短能量越高，故葉綠素分子吸收紅光后，電子躍遷到最低激發(fā)態(tài)；吸收藍(lán)光后，躍遷到比吸收紅光更高的能級（較高激發(fā)態(tài)）。處于較高激發(fā)態(tài)的葉綠素分子很不穩(wěn)定，在幾百飛秒（fs,1fs=10-15s)內(nèi)，向周圍環(huán)境輻射熱量，回到最低激發(fā)態(tài)。最

4、低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子可以穩(wěn)定存在幾納秒（ns,1ns=10-9s)。處于較低激發(fā)態(tài)的葉綠素分子可通過三種途徑釋放能量回到穩(wěn)定的基態(tài)：重新放出一個光子，回到基態(tài)，即產(chǎn)生熒光。不放出光子，直接以熱的形式耗散掉。將能量從葉綠素分子傳遞給電子受體進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)。以上這三個過程相互競爭，具有最大速率的過程處于支配地位。對于許多色素分子來說，熒光發(fā)生在納秒級，而光化學(xué)反應(yīng)發(fā)生在皮秒級，因此當(dāng)光合生物處于正常的生理狀態(tài)時，葉綠素吸收的光能大部分是用來進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的，熒光只占很小的一部分。所以，葉綠素?zé)晒猓褐参镂盏囊恍〔糠止庵匦乱怨獾男问桨l(fā)射出來。根據(jù)能量守恒：1=光合作用+葉綠素?zé)晒?熱。可以得出：葉綠

5、素?zé)晒?1-光合作用-熱。P + D + F = 1 F = 1- P - D4、活體葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫挠行结樆铙w狀態(tài)下，葉綠素?zé)晒鈳缀跞縼碓从赑S的Chl a，活體葉綠素?zé)晒馓峁┑目焖傩畔⒎从沉薖S對激發(fā)能的利用和耗散情況。光合作用過程的各個步驟密切偶聯(lián)，因此任何一步變化都會影響到PS，從而引起熒光變化，也就是說通過葉綠素?zé)晒鈳缀蹩梢蕴綔y所有光合作用過程的變化。5、葉綠素?zé)晒庑g(shù)語 植物發(fā)出的熒光可分為性質(zhì)不同的兩個部分：固定熒光(Fo) 和可變熒光(Fv) 。Fo ：固定熒光或初始熒光產(chǎn)量,也稱基礎(chǔ)熒光。代表不參與PS 光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分,是PS 反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)

6、量,它與葉綠素濃度有關(guān)。Fv ：可變熒光產(chǎn)量,代表可參與PS 光化學(xué)反應(yīng)的光能輻射部分,反映了PS 原初電子受體QA 的還原情況。Fm :最大熒光產(chǎn)量,是PS 反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量。反映通過PS 的電子傳遞情況。通常葉片經(jīng)暗適應(yīng)20min后測得。Fm= Fo + Fv。Fo：作用光關(guān)閉時的原初熒光產(chǎn)量。Fm：作用光打開時的最大熒光產(chǎn)量。Fs：穩(wěn)態(tài)熒光產(chǎn)量。6、常用葉綠素?zé)晒鈪?shù) Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm：PS的最大量子產(chǎn)量，反應(yīng)了植物的潛在最大光合能力（光合效率）。葉片暗適應(yīng)1530min 后測得。高等植物一般在0.8-0.84之間。當(dāng)植物受到脅迫（Stress)時，F(xiàn)v/

7、Fm顯著下降！ PS=Yield=Fv/Fm：實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映PS反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，葉片不經(jīng)過暗適應(yīng)在光下直接測定。常用葉綠素?zé)晒鈪?shù) 熒光淬滅分兩種：光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅。光化學(xué)淬滅（Photochemical Quenching，qP)：由光合作用引起的熒光淬滅。以光化學(xué)淬滅系數(shù)代表：qP =(Fm-F)/(Fm-Fo)。非光化學(xué)淬滅（Non-Photochemical Quenching，qN或NPQ)：由熱耗散引起的熒光淬滅，即熱耗散。有兩種表示方法，NPQ = Fm/ Fm-1或qN=1-( Fm-F0)/(Fm-Fo)=1-Fv/Fv。N

8、PQ比qN能更準(zhǔn)確地反映無性系的非光化學(xué)淬滅的情況。 光化學(xué)淬滅反映了植物光合活性的高低；非光化學(xué)淬滅反映了植物耗散過剩光能為熱的能力，也就是光保護(hù)能力（Muller et al. 2019）。常用葉綠素?zé)晒鈪?shù) rETR：光合電子的相對傳遞速率。 rETR=F/FmPAR0.50.84 (Genty et al.1989;Schreiber et al.1994)，其中系數(shù)0.5是表示一個電子傳遞需要吸收2個量子，系數(shù)0. 84 表示在入射的光量子中被吸收的占84%，PAR是光合有效輻射。 7、葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)在植物抗逆生理生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用 光是植物最重要的能量來源,植物通過光合作用把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲藏于體內(nèi),但過量的光會抑制光合作用的進(jìn)行,甚至引起光合機(jī)構(gòu)的光氧化損傷。這種光合機(jī)構(gòu)所吸收光能超過光合作用本身所能利用的能量而引起光合作用效率下降的現(xiàn)象稱為光抑制。 現(xiàn)已證明,光抑制既是PSII傷害的一種表現(xiàn)形式,又是一種光保護(hù)過程。光抑制常用Fv/Fm來檢測。低溫脅迫：黃瓜葉片的Fv/Fm發(fā)生可逆性下降（周艷虹等，2019）。熱脅迫： 蜜柑和臍橙葉片的Fv/Fm 、ETR下降，F(xiàn)o升高（郭延平等，2019）。水分脅迫：甘蔗苗期葉片的Fv/Fm、Fv/F